NaCl 和Na2SO4 脅迫對籽粒莧種子萌發的影響

辛曉悅，姜 丹，徐華陽，高雨萱，國 怡，李木子，姜云天

（通化師范學院，吉林通化 134002）

畜牧養殖業是促進農村經濟發展、增加農牧民收入的優勢產業之一，而飼料是維持禽畜生命的物質基礎，是從原始畜牧業到現代化畜牧業轉化的核心環節之一。但對于我國東北地區來說，由于受氣候環境和土壤次生鹽漬化的影響，導致飼料植物栽培品種單一，且存在栽植后成活率偏低現象。因此，摸清逆境條件下飼料植物從種子萌發到幼苗生長等各階段生長發育特性，對于提高東北地區飼料植物存活率和豐富飼料品種具有重要的現實意義。

籽粒莧（Amaranthus hypochondriacus L.）原產于中南美洲及東南亞地區，為莧科莧屬一年生草本植物。該植物具有生長迅速、再生能力強、產量高、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特性[1]，同時對土壤重金屬Cd、Zn 具有很強的富集能力，是集飼料、食用、觀賞、醫藥保健等多用途于一身的新型農作物。目前人們已對籽粒莧飼料品質[2]、修復土壤重金屬污染[3-4]、醫藥開發[1]等方面開展相關研究，而有關籽粒莧耐鹽性方面雖然已開展部分研究，但多以NaCl 單一脅迫為研究對象，且研究內容僅對部分品種種子萌發期的耐鹽性進行評價[5]或對幼苗進行研究[6]，而有關籽粒莧種子萌發期對NaCl 脅迫的耐受范圍并未明確，籽粒莧種子能否在其他鹽脅迫環境下正常萌發，耐受性又如何？諸多問題尚未知曉。因此，為了進一步明確籽粒莧對不同類型鹽脅迫的適應特性，本研究用4 種濃度的NaCl 和Na2SO4鹽溶液分別對籽粒莧種子進行處理，分析比較種子萌發指標對2 種鹽脅迫的響應特征，并通過曲線回歸分析法明確籽粒莧對2 種鹽脅迫的適宜濃度、半致死濃度以及極限濃度，為鹽堿地飼料品種的選擇和配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試劑為分析純NaCl 和Na2SO4；供試植物種子為籽粒莧種子（購自江蘇宿遷千綠種業）。

1.2 試驗設計

配制NaCl 和Na2SO4溶液，其濃度均設置為20mmol/L、60mmol/L、100mmol/L、140mmol/L，以蒸餾水為對照（CK）。選取數粒大小勻稱、籽粒成熟且無病蟲害的籽粒莧種子，用醫用紗布包裹種子使其浸泡在0.05%的高錳酸鉀溶液中消毒5min，取出后在蒸餾水下沖洗，直至紗布表面顏色變淡，最后用濾紙吸干種子表面多余水分，備用。每個培養皿內均勻擺放50 粒種子（皿底鋪置雙層濾紙），然后用對應濃度的NaCl 和Na2SO4鹽溶液來處理種子（每個培養皿中加入10mL），對照（CK）加入等量蒸餾水，每個處理3 次重復，最后將處理后的種子置于25℃恒溫箱中進行培養。24h 后每天定期觀察記錄每個培養皿中種子萌發情況，第3d計算發芽勢，第15d 結束發芽試驗并測量幼苗長度。計算公式如下：

發芽率（%）=（第15d 萌發種子數/50 粒種子）×100；相對發芽率（%）=（鹽處理發芽率/對照發芽率）×100[7]；發芽勢（%）=（第3d 萌發種子數/50 粒種子）×100；發芽指數（Gi）=∑Gt/Dt，式中Gt 為不同時間（t，d）的發芽數；Dt 為相應的發芽天數[8]；活力指數（Vi）=Gi×S，式中S 為幼苗平均長度[7]。

2 結果與分析

2.1 NaCl 脅迫對籽粒莧種子萌發指標的影響

由表1 可見，20mmol/L NaCl 處理下的籽粒莧種子發芽率和發芽勢均高于對照，且分別較對照增加13.24%和12.52%，而60mmol/L、100mmol/L 和140 mmol/L NaCl 處理下的發芽率和發芽勢則均顯著低于對照和20mmol/L 鹽濃度處理（P＜0.05）；籽粒莧種子發芽指數和活力指數在20mmol/L 和60mmol/L NaCl處理下顯著增加，分別較對照增加85.40%、22.65%和85.03%、64.77%，之后隨著鹽濃度的升高，發芽指數和活力指數呈逐漸下降趨勢，且其值均低于對照。當NaCl 濃度達到140mmol/L 時，籽粒莧種子發芽率和發芽勢分別較對照下降73.53%和68.73%，而發芽指數和活力指數則相比對照下降69.63%和85.16%。說明低濃度NaCl 鹽脅迫對籽粒莧種子萌發具有一定促進作用，而高濃度NaCl 鹽脅迫則對籽粒莧種子萌發具有抑制作用。

表1 NaCl 脅迫對籽粒莧種子萌發指標的影響

2.2 Na2SO4 脅迫對籽粒莧種子萌發指標的影響

由表2 可見，Na2SO4脅迫處理下，籽粒莧種子發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數均隨其濃度升高而呈“先增后減”趨勢。其中，20mmol/L Na2SO4處理下的發芽率、發芽勢和活力指數均顯著高于對照，且分別較對照增加26.47%、25.04%和61.87%，之后隨著鹽濃度的升高，這3 項萌發指標均呈逐漸下降趨勢，且其值均顯著低于對照；而20mmol/L 和60mmol/L NaCl 處理下的發芽指數分別較對照增加72.48%和11.91%，當鹽濃度達到100mmol/L 和140mmol/L 時，發芽指數則分別較對照下降24.95%和89.60%。說明低濃度Na2SO4鹽脅迫有利于籽粒莧種子萌發，而過高濃度的Na2SO4鹽脅迫則影響籽粒莧種子正常萌發。

表2 Na2SO4 脅迫對籽粒莧種子萌發指標的影響

2.3 耐鹽性評價

為明確籽粒莧種子萌發期對2 種鹽脅迫的耐受性，以相對發芽率下降75%、50%和10%時所對應的鹽濃度為標準[8-9]，分別將相對發芽率與NaCl、Na2SO4鹽濃度進行曲線回歸分析。在所有曲線模型中，相對發芽率與NaCl、Na2SO4鹽濃度之間僅線性擬合效果最佳，決定系數均達到顯著水平（見表3）。由最優線性函數方程y1=113.954-0.526x1和y1=121.843-0.704x2得出籽粒莧種子萌發階段對NaCl、Na2SO4鹽脅迫的適宜濃度為74.06mmol/L 和66.54mmol/L、半致死濃度為121.59mmol/L 和 102.05mmol/L、極限濃度為197.63mmol/L 和158.87 mmol/L。

表3 NaCl 和Na2SO4 脅迫下籽粒莧種子萌發期曲線回歸分析

3 結論與討論

種子萌發預示著植物生命的開始，也是植物整個生命周期中極易受外界因素影響的階段，因此，種子能否在鹽漬土環境下正常萌發直接關系到后期幼苗的生長。研究發現，低濃度鹽溶液對部分植物種子萌發能夠起到促進作用[7-8]，但土壤中高濃度的可溶性鹽（主要指Na+）的囤積，不僅會抑制種子吸水，使種皮變硬，從而抑制種子萌發，而且會進一步造成種子細胞內離子濃度升高，改變膜的通透性，失去對離子進出的控制，對種子產生毒害作用[10-11]。也有研究表明，無論鹽濃度高低，鹽脅迫均抑制種子萌發[12]。本研究結果表明，低濃度（20mmol/L）NaCl 和Na2SO4脅迫均促進籽粒莧種子萌發，其發芽勢、發芽指數和活力指數均顯著高于對照，發芽率也高于或顯著高于對照，而當鹽濃度≥100mmol/L 時，NaCl 和Na2SO4脅迫處理下的各項萌發指標均低于或顯著低于對照，鹽脅迫嚴重抑制了籽粒莧種子的萌發和出苗整齊度，這與袁飛敏等[13]對藜麥種子耐鹽性研究結果一致，李洪燕[14]對籽粒莧種子耐鹽性研究中也得出，低濃度NaCl 脅迫處理下籽粒莧種子萌發指標均有所增加。曲線回歸分析結果表明，籽粒莧種子萌發期對NaCl 和Na2SO4脅迫均具有一定的耐受性，且籽粒莧種子對NaCl 脅迫的耐受濃度均高于Na2SO4脅迫，這也進一步說明，籽粒莧種子萌發階段對NaCl 脅迫的耐受性要強于Na2SO4脅迫。因此，在鹽漬化環境下種植牧草籽粒莧時，可根據地塊的鹽分組成及含鹽量的不同而有選擇地播種，以提高播種后種苗的成活率。