鉻超富集植物李氏禾的研究進展

付永臻 游少鴻 楊笑宇 楊佳節

摘要 近年來，水體與土壤的重金屬鉻污染日益嚴重。為了更合理利用濕生鉻超富集植物李氏禾進行植物修復，解決相關實際環境問題，綜述李氏禾對鉻的超富集耐性機制、外源物質對李氏禾吸收和轉運鉻的影響、李氏禾對多種重金屬共富集的特性、李氏禾-微生物聯合修復重金屬鉻污染、鉻污染修復李氏禾收獲物的處置等方面的研究進展，最后為其后續發展提出展望，為研究李氏禾修復重金屬鉻污染與其推廣應用提供幫助。

關鍵詞 李氏禾;重金屬鉻污染;超富集植物;植物修復

中圖分類號 X173? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）02-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.02.004

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress of Cr Hyperaccumulator Leersia hexandra Swartz

FU Yongzhen，YOU Shaohong，YANG Xiaoyu et al （Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology，Guilin University of Technology，Guilin，Guangxi 541004）

Abstract In recent years，water and soil heavy metal chromium pollution is increasingly serious.For rational using of hygrophyte Crhyperaccumulator plant Leersia hexandra for phytoremediation，and solving practical problems of environment，this paper reviewed the research progress on the mechanism of chromium hyperaccumulation and tolerance of Leersia hexandra， the effect of exogenous substances on its absorption and transfer of chromium，characteristics of the accumulation of various heavy metals， Leersia hexandramicrobial combined remediation，the disposal of the harvested Cr hyperaccumulator Leersia hexandra，and proposed the forecast，so as to provide help for the study of phytoremediation of heavy metal chromium pollution and its promotion and application.

Key words Leersia hexandra Swartz;Heavy metal chromium pollution;Hyperaccumulator;Phytoremediation

基金項目 國家重點研發計劃（2018YFD0800704）;國家自然科學基金項目（51868010）;廣西自然科學基金項目（2018GXNSFAA138202）;桂林市科學研究與技術開發計劃課題（20190219-3）。

作者簡介 付永臻（1996—），男，福建寧德人，碩士研究生，研究方向：土壤修復。*通信作者，教授，博士生導師，從事重金屬污染植物修復研究。

收稿日期 2020-07-07

鉻是一種危害性極大的環境污染物，被認為是致畸和致癌物質[1]。鉻在自然界中主要以鉻鐵礦形式存在，以鉻鐵礦為原料生產的重鉻酸鈉，用于制備電鍍、冶煉、皮革加工、顏料、紡織等工業所利用的鉻化合物，過程中產生的含鉻廢水、廢氣造成水體與土壤的污染。通常，水體中鉻主要以Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）存在。2015年，我國工業廢水中Cr（Ⅵ）和總鉻排放量分別達23.5和104.4 t[2]。隨著鉻污染物排污、再生灌溉，重金屬鉻在土壤中的濃度也隨之增加。當灌溉水六價鉻濃度為0.1 mg/L以下時，土壤中的鉻積累不明顯，大于該濃度時積累則顯著上升[3]。由于生物放大作用，鉻污染水土對人類健康的威脅形勢愈發嚴峻。

目前，清除水中鉻污染的方法有電解還原法、化學沉淀法、離子交換法等。但是，這些方法成本較高，不適合用于修復大面積、低濃度的鉻污染水體。人工濕地是一項利用人工構建的濕地系統去除水體中污染物的生態技術[4]，能有效去除水體中重金屬[5]。而土壤修復耗時長，過程較水污染處理復雜，且易產生二次污染。2014年由我國環境保護部及國土資源部發布的《全國土壤污染狀況調查公報》表明全國土壤環境狀況總體不容樂觀，鉻污染物點位超標率為1.1%[6]。目前土壤重金屬污染的主要修復技術有工程修復、物理-化學修復、生物修復及聯合修復技術。工程修復雖然可以穩定徹底修復受污土壤，但工程量大、資金消耗高，并導致土壤結構變化，肥力降低，污染物有二次擴散的風險等弊端[7];土壤物理-化學修復技術雖然具有較好的修復效果，但受到許多因素限制其使用。植物修復技術是利用植物根系的選擇性吸收、轉運能力，生物體內積累存儲重金屬能力和植物本身的降解能力，將土壤中重金屬固定在植物根部或轉變成低毒性的代謝產物[8]。由于植物修復過程是由太陽能與生物代謝驅動的，因此植物修復比基于工程的修復方法的成本平均便宜10倍[9]。

超富集植物可以最大限度地將污染物轉移到植物的地上部分，通過每次種植去除最大質量的污染物[10]，但絕大多數超富集植物生物量小、生長緩慢，多為蓮座生長，難以進行機械化作業，降低了植物修復的效率[11]。李氏禾（Leersia hexandra Swartz）是Zhang等[12]在中國發現的首個濕生鉻超富集植物。該植物對鉻有很強的耐受和吸收能力[13]。朱桂才等[14]研究表明高密度生長和單位面積植物量大的特點提高了李氏禾修復重金屬污染水土的有效性。李氏禾對水體中Cr（Ⅵ）有很強的凈化功能[15-16]，李氏禾在人工濕地中生長60 d，地上部分干物質中的鉻含量就可以達到2 000 mg/kg以上[12，15-17]。李氏禾在鉻污染水體與土壤的植物修復方面表現出巨大的潛力。筆者論述了李氏禾在修復鉻污染水土領域的主要研究進展，以期為鉻污染治理的理論研究和應用推廣提供參考。

1 李氏禾對鉻富集耐性機制研究

自Zhang等[12]發現濕生鉻超富集植物李氏禾以來，人們對該植物的關注著重于其去除水土中重金屬鉻污染的效果，而研究李氏禾對鉻富集及耐受的機制相對較少。目前關于李氏禾對鉻富集耐性機制的探索主要有以下方面。

1.1 李氏禾細胞結構及植株結構變化以適應鉻脅迫

超富集植物超量吸收、富集重金屬與其根部細胞具有較多重金屬結合位點有關，而植物的重金屬耐性與重金屬在植物細胞中分布的區域化有關[18]。李氏禾根部細胞壁的鈍化作用和葉部液泡的區隔作用是李氏禾對鉻富集解毒的重要生理機制[19]。羅亞平等[20]研究表明鉻脅迫誘導李氏禾導管收縮，從而減少鉻向地上部分運輸，保護地上部分免受高濃度鉻的傷害，保證李氏禾在高鉻濃度環境中正常生長。

此外，李建平等[21]從化學角度研究鉻離子在李氏禾中可能存在的物理化學反應，試驗表明李氏禾的非活性細胞對Cr（Ⅵ）吸附主要由靜電吸附和配位吸附2種作用共同組成，并通過紅外光譜表征發現李氏禾葉部細胞干粉表面存在能夠直接原位還原Cr（Ⅵ）的官能團。

1.2 李氏禾體內草酸等有機酸絡合作用緩解鉻毒害

前人研究表明，植物體受逆境脅迫時，植物體會產生草酸等有機酸來提高植株的抗逆性[22-23]。Zhang等[24]通過對李氏禾的水培試驗，結果表明李氏禾根系可以積累大量Cr，限制其向莖葉的轉運，提出了鉻與草酸結合可能是李氏禾對鉻耐受和積累的重要機制。王文萍等[25]研究表明增加Ca2+濃度能顯著緩解一定濃度的Cr3+對植物組織的毒害，促進李氏禾體內不溶性草酸合成，增強植株的鉻富集能力與耐受性。伍清新等[26]研究發現在濕地系統中，李氏禾的存在增加了有機質含量，提出李氏禾葉片中的Cr（Ⅲ）以有機酸絡合物的形式螯合成毒性較低的穩定物質儲存于細胞非功能區，從而減少游離的Cr（Ⅲ）對植株葉片部分的毒害。

1.3 通過根部細胞離子通道吸收鉻

自然環境中Cr（Ⅲ）和Cr（Ⅵ）2種形態的Cr離子在生物和毒性行為上存在顯著差別，二者的吸收機制也有所不同。李氏禾根對Cr（Ⅲ）的吸收是需要消耗能量的主動過程，并且與三價鐵吸收體系有關[27]。盧媛媛等[28]研究表明李氏禾根中可能存在對Cr（Ⅵ）主動吸收的機制，李氏禾根部對Cr（Ⅵ）的吸收可能與硫酸根吸收體系有關。有研究表明，六價鉻在水中呈Cr2O62-陰離子狀態，且能夠借助于具有類似四面體陰離子結構的細胞膜通道進入細胞內[29]。胡澄[19]研究發現李氏禾吸收鉻可能通過其根部細胞的鈣離子通道進行。

2 外源物質對李氏禾吸收、轉運鉻的影響

在實際應用超富集植物修復重金屬污染水土時，單憑自身特性較難達到理論預期的修復效果，因而作為輔助的外源物質添加就受到了廣泛的關注。添加外源物質可輔助超富集植物對土壤中重金屬的富集，提高植物修復的效率[30-33]。

閆研等[34]通過水培試驗研究了EDTA、CTAB、SA 3種外源物質對李氏禾富集Cr及生理特性的不同影響，結果表明，EDTA促進植株體內總鉻含量增加，提高李氏禾對Cr6+的吸收能力并促進Cr6+向地上部分轉移;CTAB促進李氏禾根部對鉻的吸收和富集，但使得葉綠素含量急劇下降，酶活性比值增大;SA對李氏禾吸收與轉運鉻的影響不明顯。

王文萍等[35]研究表明外源物質乙醛酸可緩解鉻對李氏禾幼苗的生長抑制，能夠有效緩解鉻對李氏禾組織的毒害，促進葉部草酸合成并提高李氏禾葉部鉻富集能力。程志剛等[36]研究了不同濃度水平亞硫酸鈉與腐殖酸對李氏禾生長和鉻積累量的影響，結果表明亞硫酸鈉可促進鉻在植株體內的轉運能力，提高李氏禾各部分的鉻含量與積累量。游少鴻等[37]研究表明外源草酸加入可改變CAT的活性，降低可溶性糖的質量濃度，增強李氏禾對重金屬鉻的解毒能力。有研究表明，腐殖酸在Cr污染土壤下促進了李氏禾生長，根、莖、葉的干質量以及葉綠素含量隨著腐殖酸濃度的增大而升高[38]。張學洪等[39]分析不同形式氮肥對李氏禾生長及富集Cr的影響，結果發現施加氮肥能提高李氏禾吸附Cr的能力，其增加的效果程度為（NH4）2SO4>NH4NO3>Ca（NO3）2。伍嬋翠等[40]研究發現NO3-與 SO42-都對李氏禾吸附Cr（Ⅵ）存在競爭性抑制作用，而加入H2PO4-有利于李氏禾富集Cr（Ⅵ）[41]。

3 李氏禾對多種重金屬共富集的特性

李氏禾是一種多金屬富集植物，它對Ni、Cu也具有相應的耐性與富集能力[42-43]。研究李氏禾對Cr與其他重金屬的共富集作用，可提高李氏禾吸附Cr的能力。

3.1 李氏禾對Ni的富集

張學洪等[43]經野外調查及溫室水培研究李氏禾對Ni的富集能力，結果發現在野外生長條件下李氏禾能將淤泥和水體中的Ni富集，其中葉部平均Ni含量為1 001.0 mg/kg;在溫室水培試驗中，培養液中Ni含量≥20 mg/L時，李氏禾莖、葉中的Ni含量均高于1 000 mg/kg，調查與試驗的結果均顯示李氏禾對Ni具有很強的富集能力。

3.2 李氏禾對Cu的富集

李氏禾雖不是典型的Cu超富集植物，但卻對高濃度的Cu污染水體有較好的富集效果。張學洪等[42]研究了李氏禾對Cu的富集特征，試驗結果顯示在電鍍廢水污染中李氏禾葉片中Cu含量為1 717.85 mg/kg;在水培試驗中，當培養液中Cu含量為40 mg/L 時，李氏禾葉片中Cu含量達2 357.26? mg/kg，說明李氏禾具有較強的吸附Cu的能力。此外，土壤培養條件下，李氏禾各部分含銅量都很高，但均未達到Reeves等[44]提出的S/R>1的超富集定義標準。田靜等[45]研究了李氏禾根系對Cu的吸收機理，結果表明李氏禾吸收Cu與鈣離子通道相關，并存在主動吸收機制。梁亮等[46]測定了李氏禾各部位的Cu含量以及化學形態，發現李氏禾富集Cu主要積累于根部，最高滯留率達93.5%。滿向甜等[47]研究指出重金屬Cu對李氏禾的生長產生明顯的抑制作用，在低濃度Cu（≤0.3 mmol/L）脅迫下，抗氧化酶系統能緩解Cu對李氏禾的氧化性傷害、膜脂過氧化;李氏禾葉片金屬硫蛋白（MT）隨Cu濃度的增加產生了先升后降的趨勢，MT被用以螯合Cu2+，降低Cu對李氏禾的毒害，李氏禾表現出一定程度的重金屬Cu耐受性。

3.3 李氏禾對Cr、Cu、Ni的共富集

陳俊等[48]研究了李氏禾對水中Cr、Cu、Ni的去除效果，結果顯示該試驗期間李氏禾對水中Cr 的去除率接近100%，對水中Cu、Ni 的最高去除率分別達93.8%和89.3%，說明李氏禾能大量富集水體中的Cr、Cu、Ni。陶笈汛等[49]研究表明李氏禾對Cr的富集能力強于Cu和Ni。游少鴻等[50]研究表明李氏禾對3種金屬的去除率大小順序為Cu>Cr>Ni，富集系數大小順序為Ni>Cr>Cu，轉運系數大小順序為Cu≈Ni>Cr，對電鍍廢水有較好的處理效果。

朱昱豪等[51]研究了不同濃度腐殖酸對李氏禾吸收Cu、Ni的影響，結果表明低濃度腐殖酸可促進李氏禾對Cu、Ni的吸收，而高濃度腐殖酸處理則反之，而且在共富集Cu與Ni情況下，李氏禾主要吸收Cu。其中關于腐殖酸濃度增大而抑制了李氏禾吸收Cu、Ni的能力，其原因可能是腐殖酸本身對Cu極高的吸附作用，導致植株本體吸收Cu減少，且腐殖酸對這2種離子存在競爭性吸附，吸附大小順序為Cu>Ni[52-54]。低濃度腐殖酸處理時，腐殖酸促進李氏禾生長、生物量增加，由于腐殖酸對Cu、Ni的競爭性吸附主要吸附Cu;隨著腐殖酸濃度升高，腐殖酸對Ni的吸附作用也增強，致使抑制李氏禾吸附Ni的現象產生。

4 李氏禾-微生物聯合修復重金屬鉻污染

近年來，李氏禾-微生物聯合修復重金屬鉻污染成為新的研究方向。研究表明，一些植物的內生細菌、根際細菌具有對重金屬的高耐性，提升植物對重金屬的吸附及向地上部分轉移的能力[55]。張淼[56]研究了內生菌、根際菌對李氏禾修復鉻污染土壤的促進作用，聯合盆栽試驗發現，接入單一的菌種和混菌均可增強李氏禾的鉻富集能力;接種混菌的李氏禾的吸附能力比僅接種單菌的李氏禾更強。韓文等[57]從李氏禾中分離出的內生細菌E.cloacae G04菌株在最佳反應條件下對Cr（Ⅵ）的去除率為84%，主要是將Cr（Ⅵ）進行還原達到去除效果。林華等[58]研究表明李氏禾根系分泌物與蠟狀芽孢桿菌聯合作用對水體中Cr6+的還原率高達99%，且李氏禾在受到Cr6+脅迫后，酰胺類物質的含量變化可能是植物為適應重金屬鉻環境變化的一種解毒機制。

5 鉻污染修復李氏禾收獲物的處置

由于鉻是不可降解的金屬元素，收獲李氏禾就成為鉻從系統中移除的重要途徑。這些高含鉻李氏禾收獲物如果處置不當，可能重新釋放到環境中，形成“二次污染”。

5.1 酸浸提法

文先彬[59]以硝酸、鹽酸、硫酸分別浸提李氏禾中的重金屬鉻，結果表明3種酸浸提率大小順序為HNO3>HCl>H2SO4，在最佳浸提條件下（硝酸濃度5 mol/L、溫度90 ℃、時間1 h、固液比1∶50）硝酸的浸提率達94.7%，加入H2O2并將浸提渣2次連續水洗后，浸提率進一步上升至98.9%。

5.2 熱處理法 Koppolu等[60-61]對超積累植物的熱解試驗發現，氮氣濃度在19%～21%條件下，大約99%的重金屬被吸附在生物炭中;Keller等[62]對超積累植物Salix viminalis進行了熱解與焚燒試驗，發現Cd和Zn在熱解處理后的回收率高于焚燒處理。Boominathan等[63]將鎳超富集植物Berkheya coddii干燥后進行焚燒以回收Ni。文先彬等[64]進一步研究以減量化與底灰鉻回收率2個指標衡量焚燒法和熱解法處置積累Cr李氏禾的效果，結果表明，在減量化方面焚燒法優于熱解法;在底灰鉻回收率方面，二者相近，但在添加沸石條件下，利用焚燒法處理的植物底灰鉻回收率為93.3%，高于熱解法的91.9%。

安徽農業科學2021年

6 展望

鉻超富集植物李氏禾因其耐淹、耐旱以及其富集多元重金屬的特性愈發受到重金屬治理及環境修復工程應用方面的重視?；谀壳袄钍虾绦迯椭亟饘巽t污染水土的現狀，今后可加強在以下幾個方面深入研究：

（1）添加外源螯合劑、表面活性劑、多胺對植物體內重金屬的累積和分布有一定的調控作用，在重金屬污染的植物修復應用中，添加相應的外源物質可以提高植物修復效率，對外源物質的篩選不能只看處理目標污染物為單一指標，應考慮其可能存在的二次污染風險?？蛇M一步篩選或開發能加強李氏禾耐受、富集能力的新型外源物質。

（2）熱處理技術雖然能有效減少李氏禾收獲物的體積和質量，但加熱過程中同時伴隨鉻的釋放、遷移和轉化，而熱處理產物中鉻的分布和形態是決定收獲物資源化和無害化處置的關鍵因素。不同氣氛、反應溫度、停留時間、升溫速率和添加劑等因素，將直接影響鉻的分布及形態[65-69]。優化現有處置回收技術的工藝，通過調控不同處理條件，提高鉻回收率及減小殘渣量。研發經濟而有效的新型產后處置和重金屬回收技術，實現超富集植物收獲物的資源化，重金屬和能量的資源回收再利用。

（3）李氏禾-微生物聯合修復的體系目前研究多為處理Cr（Ⅵ），機理為耐受的內生菌或接種菌對Cr（Ⅵ）的還原作用，對李氏禾體內總鉻的去除效果尚未明晰。李氏禾根際土壤和植物本體中篩選出的高耐鉻微生物的種類及它們對李氏禾富集能力的增益還可以深入研究。

（4）關于李氏禾的實際工程應用案例較少，以鉻超富集植物李氏禾構建人工濕地系統以凈化生活污水、電鍍廢水、Cr（Ⅵ）污染水體具有一定的應用價值[26，50，70-71]。將人工濕地基質變換或將李氏禾與其他人工濕地植物混合種植，以提高人工濕地系統修復效率，增加李氏禾在實際工程中的應用。

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