喀斯特森林不同地形凋落物現存量及養分特征

薛 飛，龍翠玲，廖全蘭，熊 玲

(貴州師范大學 地理與環境科學學院，貴州 貴陽 550001)

森林地表凋落物層是土壤養分的主要來源，其分解和養分歸還在維持森林生態系統的物質循環和養分平衡等方面起著重要作用[1]。同時，森林地表凋落物層作為生態學、土壤學和生物地球化學的重要研究內容，在涵養水源、促進土壤動物和微生物活動、改變植物群落組成、維持森林植物群落穩定性和可持續性[2-4]等方面具有重要意義。近年來，我國關于森林凋落物的產量動態[5]和分解特征[6]進行了大量研究，但對凋落物現存量、養分特征及其影響因子的研究較少。

凋落物產量、分解速率和積累年限共同決定了凋落物現存量的高低，而氣候、地形、土壤、林分起源、植物群落的發育階段、組成、結構等是影響凋落物現存量的重要因素[7]。地形作為影響森林生態系統結構和功能的主要因素，對森林小氣候、植被群落組成、地表徑流以及土壤理化性質、土壤動物與微生物活動等產生顯著影響，進而影響地表凋落物層的現存量[8]。劉穎等[9]在研究長白山森林凋落物現存量時發現，相同緯度森林凋落物現存量隨海拔梯度的增加先升高后降低。潘復靜等[10]研究廣西環江典型喀斯特峰叢洼地現存凋落物時發現，坡度對凋落物現存量存在顯著影響。劉中奇等[11]研究黃土丘陵溝壑區封禁流域植被凋落物分布規律時發現，陰坡的凋落物現存量>陽坡。上述研究表明在我國溫帶和亞熱帶森林，凋落物現存量受到海拔、坡度和坡向等地形因素不同程度的影響?？λ固厣肿鳛楠毺氐纳稚鷳B系統，地貌形態復雜多樣，分布有漏斗、洼地、槽谷、落水洞、盲谷、盆地等地形類型，不同地形之間生境差異明顯，致使其森林植被組成、凋落物和土壤的養分分布在空間上呈現高度的異質性。近年來，已有學者對喀斯特森林不同地形的種間聯結[12]、種群結構[13]、植物多樣性[14]、土壤理化性質[15]等方面展開研究，但地形如何影響喀斯特森林地表凋落物層現存量及養分狀況的分布格局、養分釋放特征和循環規律等尚不明確。本研究以貴州茂蘭喀斯特森林自然保護區內漏斗、槽谷、坡地3種典型地形的森林凋落物為對象，探討各地形條件下凋落物層的現存量、養分特征、儲量差異及其與土壤養分和理化性質的關系，旨在深入了解喀斯特森林生態系統養分循環特征及規律，為喀斯特森林林地管理和土壤肥力維持提供理論依據。

1 研究區概況

茂蘭自然保護區位于貴州省荔波縣境內，107°52′10″-108°05′40″E，25°09′20″-25°20′50″N，地處黔、桂交界處。保護區總面積約20 000 hm2，最高海拔1 078.6 m，最低海拔430 m，平均海拔800 m左右。保護區內年平均溫度15.3℃，氣溫年較差18.3℃，年降水量1 752.5 mm，年平均相對濕度83%，屬中亞熱帶季風濕潤氣候。該區主要是純質石灰巖和白云巖組成的裸露巖溶地貌，局部地方覆蓋有少量砂頁巖，屬于典型的喀斯特生境。區內水文地質條件復雜，巖石透水性極強，地表水強烈滲漏。

2 材料與方法

2.1 樣地設置與群落調查

2018年9月初，選取研究區內坡地、槽谷和漏斗3種典型地形，每種地形設置3個標準樣地(20 m×20 m)，測定各樣地海拔高度、坡度、土壤類型、水分條件等環境因子。于2018年9月中旬開展群落調查。在每個樣地中設置 4個10 m×10 m的樣方，對樣方內的樹種進行調查，記錄木本植物的種名、個體數、樹高、胸徑等(表1)。

表1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of sample sites

組成比例計算公式為：

(1)

木本植物密度計算公式為：

(2)

重要值計算公式為：

(3)

平均胸徑和樹高的計算均采用簡單的算數平均，公式為：

(4)

式中,∑Di為i樹種的胸徑總和/cm，∑Hi為i樹種的樹高總和/m，n為i樹種的株數。

2.2 凋落物的收集與測定

2.2.1 年凋落物歸還量測定 按照“梅花形”五點法在每個樣地距離地面0.5 m處，布置5個接收面積為1 m×1 m的凋落物收集器，從2018年12月-2019年12月,每月收集凋落物1次，收集12個月。將凋落物分成樹葉、枝、花果和碎屑4組分，于80℃將各組分凋落物烘干至恒重并稱重，總計各類凋落物量和年凋落物量。

2.2.2 凋落物層現存量的測定 為了避免偶然性，分別于2019年1、4、7、10月4次進行凋落物和土壤取樣，取4次采樣測定的平均值作為最終測定結果。在上述設置的9個典型樣地中，按照隨機加局部控制的原則，分別進行5個重復的凋落物和土壤樣品采集，每個重復樣方大小為1 m2，根據地表凋落物的分解特征和結構[16]，分別進行未分解層(L層)、半分解層(F層)、已分解層(Y層)3個層次的采樣：L層，厚度0～3 cm，顏色無明顯變化，葉形結構較完整的凋落物；F層，中層3～5 cm呈無完整結構，呈半破碎狀的凋落物；Y層，5～7 cm碎屑狀的凋落物。將采集的凋落物樣品進行編號保存，帶回實驗室進行鮮重測定，于70℃的烘箱中烘干至恒重并計算含水率，估算樣地內凋落物各分解層現存量。

2.2.3 凋落物養分分析 取上述烘干后凋落物的樣品粉碎過篩(100目)進行養分元素含量測定。凋落物全C用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；全N用半自動凱氏定氮儀測定[17]。全P用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定；全K采用硝酸-高氯酸消煮-火焰分光光度計法測定；全Ca和全Mg用硝酸-高氯酸消煮-EDTA滴定法測定[18]。

2.3 土壤的采集與測定

在上述重復樣方內采用A型3點采樣法，用環刀采集凋落物下方的0～10 cm的原狀土，并將土樣裝入密封袋，用于測定土壤含水量和容重。另取部分自然風干土壤，磨細后過篩(100目)，測定土壤養分。

土壤全C和全N測定方法與凋落物測定相同；全C用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；全K采用氫氧化鈉熔融-火焰分光光度計法；全Ca全Mg采用鹽酸-硝酸-高氯酸消煮-EDTA滴定法；土壤容重用環刀法測定；土壤pH 值用pH計測定[17]，測定結果見表2。

表2 不同地形土壤養分及理化性質Table 2 Soil nutrients and physical and chemical properties in different land forms

2.4 統計分析

2.4.1 凋落物層積累量、凋落物周轉期、分解率 凋落物積累量為凋落物現存量與年凋落物量的差值，計算公式為：

M=SL-L

(5)

凋落物周轉期和分解率計算公式為：

(6)

式中，M為凋落物積累量/(g·m-2)；SL為凋落物現存量/(g·m-2)；L為年凋落物量/(g·m-2)；T為凋落物周轉期/a；K為凋落物分解率[19]。

2.4.2 凋落物層及各分解層養分元素儲量和釋放率 凋落物層及各分解層養分元素儲量計算公式為：

(7)

式中,Dab為a分解層凋落物b養分元素的儲量/(kg·hm-2)，Wa為a分解層凋落物現存量/(kg·hm-2)，Cab為a分解層凋落物b養分元素的含量/(g·kg-1)。

凋落物分解層的養分元素釋放率計算公式為：

(8)

式中,Ei為未分解層(或半分解層)凋落物i種養分元素的釋放率，已分解層不計算養分元素的釋放率，因為已分解層凋落物分解轉化為土壤有機物。Mi為凋落物未分解層與半分解層或半分解層與已分解層i種養分元素儲量之差/(kg·hm-2)，Ni為未分解層(或半分解層)i種養分元素的儲量/(kg·hm-2)[20]。

利用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、LSD多重比較、差異顯著性檢驗(P<0.05)以及Pearson相關性分析。相關圖例用Graph Pad Prism6.0軟件進行繪制，數據均為平均值±標準差。

3 結果與分析

3.1 凋落物層現存量及其分布特征

由表3可見，茂蘭喀斯特森林不同地形森林凋落物層現存量存在顯著差異，表現為坡地>槽谷>漏斗。坡地凋落物層現存總量分別約為漏斗和槽谷的1.32和1.22倍。同一地形不同分解層凋落物均存在顯著差異，且均表現為已分解層>半分解層>未分解層，已分解層凋落物現存量最高，為凋落物層現存量的48%～57.2%，約為半分解層的1.89倍，未分解層的2.65倍。表明地表凋落物層近80%的凋落物處于半分解和已分解狀態，1/2以上的凋落物已經完全分解。不同地形凋落物年歸還量以坡地最高，現存量以漏斗最高。3種地形凋落物周轉期2.08～2.25 a，分解率0.44～0.48，其中坡地凋落物周轉期最短，分解率最大，漏斗凋落物周轉期最長，分解率也最低。

表3 不同地形凋落物層歸還量、現存量、周轉期及分解率Table 3 The return amount,current stock,turnover period and decomposition rate of litters in different land forms

3.2 凋落物層養分元素的含量

由圖1可知，凋落物各養分元素含量均表現為：C>Ca>N>Mg>K>P，同一分解層不同地形之間，各養分元素的含量存在顯著差異。3種地形之間凋落物全C、全P、全Ca含量均值無顯著差異，全N、全K、全Mg含量均值存在顯著差異。其中，凋落物全N含量坡地和漏斗顯著>槽谷，全K含量槽谷最大，全Mg含量坡地最大。

圖1 3種地形不同分解層凋落物養分含量特征Fig.1 Nutrient content characteristics of litter in different decomposition layers of three land forms

同一地形不同分解層之間，凋落物全C、全N、全Ca和全Mg含量存在顯著差異，且均表現為未分解層>半分解層>全分解層，即全C、全N、全Ca和全Mg含量隨凋落物分解程度加深而不斷釋放；全K含量隨分解層變化規律不一致，且半分解層含量最低；全P含量隨凋落物分解程度加深而逐漸累積。

3.3 凋落物層主要養分元素的儲量及其釋放率

由表4可知，凋落物層及各解層養分元素儲量均表現為：C>Ca>N>Mg>K>P，同一分解層不同地形之間，凋落物層及各分解層養分元素總儲量、全C、全N、全K、全Ca、全Mg總儲量存在顯著差異，且均以坡地最高。同一地形不同分解層之間，凋落物養分總儲量存在顯著差異，坡地和槽谷表現為已分解層>半分解層>未分解層，而漏斗表現為半分解層>已分解層>未分解層?？傮w趨勢為凋落物層營養元素儲量隨分解程度加深而得到累積。

表4 不同地形凋落物層養分儲量及釋放特征Table 4 Characteristics of nutrient reserves and release in litters of different land forms

凋落物層主要營養元素釋放速率全C最高，全P最低，坡地、漏斗和槽谷3種地形從未分解層到半分解層養分元素總釋放率分別為-17.70%、-49.57%、-4.64%，從半分解層到已分解層分別為-13.61%、30.88%、-21.82%，漏斗的半分解層養分元素總釋放率比未分解層明顯增強，而槽谷則明顯減弱，坡地變化不明顯。

3.4 凋落物與土壤理化性質的相關關系

凋落物與土壤理化性質之間的相關關系見表5，凋落物現存量與土壤C含量和土壤含水量呈極顯著負相關(P<0.01)，與土壤容重呈極顯著性正相關，與土壤N含量顯著負相關(P<0.05)，和土壤pH顯著正相關；凋落物N含量與土壤K含量極顯著負相關；凋落物P含量與土壤K含量顯著正相關；凋落物K含量與土壤C、N、P含量顯著負相關，與土壤K、Mg含量顯著正相關；凋落物Mg含量與土壤C含量顯著負相關，與土壤容重極顯著正相關，與土壤含水量極顯著負相關。

表5 凋落物與土壤理化性質的相關性Table 5 Correlation between litters and physical and chemical properties of soil

4 結論與討論

茂蘭喀斯特森林研究區域內地表凋落物層的現存量及養分特征受到地形和土壤理化性質顯著影響。不同地形間凋落物層的現存量及養分特征差異明顯，其中坡地森林地表凋落物現存量最大，周轉期最短，分解率最高，養分儲量最高。整體而言，雖然凋落物在不同地形和分解層的現存量和養分特征等方面存在差異，但基本維持在一定范圍內，這與茂蘭喀斯特森林人為干擾較少，森林植被以常綠落葉闊葉樹種混交、灌木層發育完善等因素有關。此外，凋落物層現存量及養分特征受多個因子共同影響，今后可圍繞多種因子的交互作用統一研究，以期更全面和深入地了解茂蘭喀斯特森林養分循環機制。

本研究中凋落物層現存量為0.430 kg·m-2，年平均歸還量為0.374 kg·m-2，其中凋落物層現存量與黃宗勝等[21]、趙暢等[22]在茂蘭喀斯特地區的研究結果相近，年平均歸還量略低于錢正敏等[23]的研究結果。茂蘭喀斯特森林凋落物現存量對比常態地貌較低，不符合隨緯度增大凋落物現存量增加的規律[24]。年凋落物量也僅為同一地帶性常綠闊葉林的30%左右，反映了凋落物現存量受喀斯特地貌等非地帶性因素的影響[24]。究其原因是該區森林植被組成中常綠樹種居多，落葉樹種較少，加之土壤淺薄，土壤水分和養分匱乏，綜合影響下形成了生物量較低的喀斯特山地植被，導致其凋落物產量和現存量均較低。

地形是影響喀斯特森林植物群落和土壤養分時空異質性的重要因素，地形差異導致地表植被的物種組成和凋落物的歸還量、分解速率等存在差異，進而影響凋落物層和各分解層現存量的分布。本研究對比3種地形森林凋落物現存量，發現坡地>槽谷>漏斗。坡地凋落物現存量最大，原因可能有兩方面，一方面坡地水土流失嚴重，土壤淺薄且養分含量低，土壤容重和pH較大，自然含水量低(表2)，土壤微生物對凋落物的分解受到制約；另一方面坡地光照條件較好，但土壤條件惡劣，不適宜植物幼苗生長，喬木以常綠樹種輪葉木姜子和落葉樹種翅莢香槐居多，且多為個體較大的成年樹木(表1)，因而年凋落物歸還量較大。漏斗地形土壤養分和理化條件好，環境相對穩定，但其地勢低洼易出現積水現象，且光照較少，林內溫度低，木本植物多為耐蔭的常綠樹種，且以幼苗和幼樹居多(表1)，因而年凋落物歸還量較少。此外，本研究發現，在相同的地形條件下，不同分解層凋落物現存量會隨著凋落物分解程度的加深而增加，半分解和已分解層凋落物所占比重增加，該結果與陳金磊等[20]的研究結果一致。地表凋落物層的分解主要包括水分淋溶、光降解、自然碎化、土壤動物取食、微生物分解等過程[25]，茂蘭喀斯特森林降水頻繁，淋溶作用較強，致使未分解凋落物的碳水化合物及水溶性物質迅速流失和降解，而纖維素、木質素等物質由于難以分解，在半分解層和已分解層累積，致使凋落物分解速率下降，因此凋落物得以積累[26]。

研究表明，凋落物層各養分元素含量為C>Ca>N>Mg>K>P，與劉璐等[27]對神農架常綠落葉闊葉混交林的現存凋落物的研究結果一致，但凋落物的K、Ca、Mg含量均較高，這與喀斯特森林植被適應土壤高K、Ca、Mg的生理機制有關。地表凋落物層養分含量區別于新鮮凋落物，新鮮凋落物養分含量主要由樹種所決定，而地表凋落物層參與了森林地化循環等生態過程，其養分含量除受樹種組成影響外，還與土壤、微氣候等環境條件以及各養分元素在分解過程中的可淋溶性和生物固持等因素有關[27]。對比3 種地形凋落物層養分含量，全N、全K、全Mg含量存在顯著差異，坡地和漏斗凋落物全N含量顯著>槽谷，而全K含量槽谷最大，全Mg含量坡地最大，引起該結果的主要原因可能是各地形樹種組成的差異，導致凋落物組成和初始化學性質的差異，其次也可能與各地形生境條件差異所導致N、K、Mg元素淋溶和生物固持的程度不同有關。由于凋落物始終處于不斷分解和再積累的過程中，因此按照其降解程度的差異進行分層研究，能夠判斷凋落物各養分元素伴隨分解進程變化的總體趨勢，即釋放或累積。研究表明，凋落物各養分元素含量的變化與凋落物分解過程中各元素的釋放模式有關[28]。本研究中，凋落物層全C、全N、全Ca和全Mg的含量隨凋落物分解而呈現下降趨勢；全C含量隨著分解而下降，可能與微生物活動對凋落物有機物質的消耗有關。葛曉敏等[29]研究發現凋落物N含量隨分解先富集后釋放，而馬文濟等[30]研究發現凋落物N含量隨著凋落物分解而下降，本研究與后者研究結果一致，這可能與茂蘭喀斯特森林降雨頻繁，淋溶作用較強有關。全K含量無明顯變化趨勢，但最低值均出現在半分解層，這可能與K元素易遷移的特性有關，即K元素或以離子狀態維持在未分解凋落物中，或在凋落物組織結構被破壞后快速遷移至已分解層。P含量受植被生長節律、雨水淋溶、微生物降解等因素影響，在凋落物分解過程中表現出不同的模式。在本研究中，凋落物全P含量隨分解得到累積，與趙暢等[22]的研究相一致。

凋落物層及各分解層養分儲量與其現存量和各養分元素的含量相關[28]。本研究中，凋落物層各養分元素儲量表現為C>Ca>N>Mg>K>P，分布情況顯著受地形影響，坡地養分元素總儲量最高。除P元素外其余各養分元素儲量均以坡地為最高，這與坡地凋落物層現存量和養分含量相對高于其他地形有關。養分元素釋放率能夠反映凋落物在各分解層的分解速率[31-32]，本研究中3種地形凋落物層及分解層各養分元素釋放率多為負值，表明凋落物養分元素的釋放，滯后于凋落物的質量損失，凋落物層及各分解層營養元素釋放率C最高，P最低，表明C元素分解速率較大，而P元素分解緩慢，這可能與元素特性以及微生物活動有關。凋落物層養分總儲量和各養分元素儲量在各分解層之間，總體趨勢表現為隨分解程度加深而得到累積。致使凋落物層養分元素大量聚集在已分解層的現象，可能與凋落物在分解過程中產生的化合物對養分元素的螯合作用，使養分元素難以釋放有關[33]。