不同基因型馬鈴薯鉀素吸收與利用效率的差異

羅 蘭，鄧振鵬，呂長文*

（1.中國科學院重慶綠色智能技術研究院，重慶 400714；2.西南大學農學與生物科技學院，重慶 400714；3.薯類生物學與遺傳育種重慶市重點實驗室，重慶 400715）

鉀（K+）是所有生物體內最重要的陽離子營養元素，其在細胞水平含量較高（通常約100 mmol/L），并且受到高度調節[1]。K+影響植物生長發育多個方面，例如植物生長、生物和非生物脅迫耐受以及植物器官的運動[2-4]。缺鉀的作物更容易遭受這些不利因素的侵襲，而合理施用鉀肥可以減少不利環境對作物產量的影響。鉀素還是許多植物主要功能的必需元素，包括酶的激活、蛋白質的合成和植物的光合作用等[5]。中國是世界上最大的馬鈴薯生產國，馬鈴薯產量約占世界馬鈴薯總產量的1/4。近年來，由于受到馬鈴薯食用消費需求和工業加工需求強勁增長的刺激，以及政府政策的有力支持，中國馬鈴薯種植面積和產量增長迅速。2019 年中國馬鈴薯種植面積達到491 萬hm2，總產量達到9 188 萬t，是僅次于水稻、小麥和玉米的第四大糧食作物，同時也是大宗蔬菜及重要的食品工業加工原料[6]。同時馬鈴薯作為喜鉀作物，其產量依賴鉀肥的施用量[7]。根據殷文等[8]試驗結果，施鉀量在0～365.85 kg/hm2時，馬鈴薯產量隨著鉀肥施用量的增加而增加。中國農業生產中普遍存在的問題之一是土壤中可供利用的鉀元素日益減少。目前現有的耕地中普遍都存在鉀元素缺少的狀況，缺鉀一般性土壤（即速效鉀在50～70 mg/kg）和缺鉀嚴重土壤（即速效鉀小于50 mg/kg）面積大約有23 萬hm2，占中國耕地面積比重的23%，其中中國南方嚴重缺鉀的土壤面積達到9.3萬hm2[9]。另一方面，在馬鈴薯的栽培過程中鉀肥不合理和大量施用，則造成鉀素流失嚴重和環境污染。因此，在馬鈴薯的生產過程中，明確不同品種的鉀素利用效率類型，利用其自身對鉀素的需求特點和產量目標確定鉀肥的施用量是提高鉀肥利用效率和促進農業可持續發展的途徑之一。研究表明，植物的鉀素吸收和利用效率方面在同一作物不同品種間存在較大差異，如水稻[10-12]、小麥[13-15]、玉米[16]、煙草[17]等均表現出這一特點。劉芳等[18]從單株鮮薯重、鉀素經濟利用效率及品質對7 個常用馬鈴薯品種對低鉀脅迫的反應進行研究，結果表明不同品種對低鉀脅迫的反應也明顯不同。

結合不同馬鈴薯品種對鉀素的響應能力及在低鉀水平下的產量，合理選擇作物品種和施鉀水平可以提高鉀肥經濟效益，同時通過挖掘植物本身的鉀素營養效率潛力，培育鉀高效品種是有效提高鉀素利用效率的重要方式之一。但如何準確和快速地鑒定與評價不同馬鈴薯材料對鉀素吸收利用效率，方法不一。許多科研工作者選擇在作物苗期的鉀素效率差異作為篩選評價的方法，但是苗期的試驗結果與收獲期的結果有一定差異[19]。田間試驗篩選耐低鉀基因型的方法是最直接、最客觀的篩選方法，但是由于工作量大、周期長、篩選效率低，難以實現快速高效的篩選。在室內進行的水培試驗，能通過人工控制植物生長的溫度、光照等條件，而且不受季節的限制，但也存在不同生態條件下鉀素利用效率鑒定結果吻合較差等問題。

在研究植物營養方面，前人多采用苗期營養性狀指標來評價不同品種營養效率的差異[19]，但不同品種在整個生育期的鉀營養特性差異較大，同一品種生育前期和生育后期的表現可能不一致[14]。為貼近實際大田生產，本試驗采用成熟期的營養性狀指標來衡量馬鈴薯鉀素營養吸收與利用效率。采用蛭石盆栽試驗，擬在低鉀和高鉀兩個水平下研究20 個不同馬鈴薯品種（系）在收獲期鉀素營養效率的差異。本研究探討了不同馬鈴薯品種（系）鉀素的吸收和利用效率的差異，對不同馬鈴薯品種（系）鉀素利用類型進行了劃分，旨在為馬鈴薯高效育種提供新思路。

1 材料與方法

試驗于2017～2018 年在西南大學農學與生物科技學院（重慶市）薯類作物研究所網室內進行。

1.1 試供品種

試驗選擇的20 份材料主要為西南地區主推馬鈴薯品種（系），品種（系）名稱及來源見表1。

表1 供試馬鈴薯品種（系）Table 1 Potato varieties (lines) used in experiment

1.2 試驗設計

將約50 g 的馬鈴薯種薯放置在20℃左右的條件下打破休眠，然后種植在裝滿蛭石的長方形盆內，盆栽種植容器為長55 cm，寬15 cm，高17 cm的聚乙烯塑料盆。每盆定植5 株。每盆施用的鉀肥為硫酸鉀（K2O 50%）（用量按下述中低鉀和高鉀處理進行），施過磷酸鈣（P2O512%）80 kg/hm2，尿素（N 46.3%）225 kg/hm2，各種肥料按塑料盆面積（55 cm×15 cm）成比例用量以基肥施入。試驗采用裂區試驗設計，鉀素營養水平為主區，設低鉀素（75 kg/hm2）和高鉀素（300 kg/hm2）2 個水平；品種為副區，共20 水平（表1），3 次重復，每重復3盆。該盆栽試驗于2019 年9 月10 日種植，于同年12 月5 日收獲，其他措施同一般高產田管理。

1.3 測定項目及分類方法

收獲時測定單株馬鈴薯產量（g）和植株鮮重，然后在105℃殺青30 min，后調至75℃烘至恒重測定塊莖和植株干重。將干樣用打粉器磨成粉末后過80 目篩，用乙酸銨浸提-原子吸收分光光度計法測定鉀含量[20]。

鉀素吸收和利用效率的相關指標按如下公式計算：

植株鉀素積累量（Plant K accumulation，mg）=植株干物重×含鉀量[21]；

鉀素吸收效率（K uptake efficiency，%）=鉀素吸收總量/介質中供鉀量×100[22]；

鉀素利用效率（K utilization efficiency，%）=塊莖干重/總鉀素吸收量[23]；

鉀素收獲指數（K harvest index，%）= 塊莖鉀含量/總鉀素吸收量。

1.4 數據統計與分析

采用Excel 2016 進行數據處理，利用SPSS 21.0 進行方差分析和相關分析，采用Duncan 檢測進行多重比較，聚類分析參考唐忠厚等[24]的方法進行。

2 結果與分析

2.1 不同馬鈴薯品種（系）鉀素營養特性

方差分析結果表明，品種間在產量、植株含鉀量、塊莖含鉀量、鉀素吸收效率、鉀素利用效率以及鉀素收獲指數差異極顯著；鉀水平間在鉀素利用效率差異顯著，其他性狀差異極顯著；品種×鉀水平互作效應在所研究的所有性狀均極顯著（表2）。高鉀水平下，馬鈴薯的產量、塊莖含鉀量、鉀素利用效率和鉀素收獲指數都有所提高，而植株含鉀量和鉀素吸收效率則隨著鉀素水平的升高而降低。在低鉀素水平下，馬鈴薯單株產量變幅為65.00～515.00 g，平均值為219.58 g；而在高鉀素水平的單株產量變幅為50.00～630.00 g，平均值為262.42 g。而鉀素吸收效率則隨著施鉀水平的提高而降低，在低鉀水平下變幅為48.59%～268.83%，平均值為136.12%，在高鉀水平下的變幅為9.49%～95.83%，平均值為37.57%。

表2 馬鈴薯品種（系）鉀吸收和利用差異Table 2 Variation of potassium uptake and utilization efficiency in potato varieties (lines)

2.2 馬鈴薯鉀素營養效率參數間的相互關系

不同供鉀水平下馬鈴薯鉀素營養效率參數間相關性分析結果見表3。在低鉀水平下，鉀素總吸收量與植株含鉀量和塊莖含鉀量呈極顯著正相關，相關系數分別為0.444**和0.823**，而在高鉀水平下，植株含鉀量與鉀素總吸收量呈極顯著負相關，與塊莖含鉀量呈顯著正相關，相關系數為-0.668**和0.264**。鉀素利用效率在低鉀條件下與植株含鉀量（rk75=-0.523**）呈極顯著負相關，在高鉀條件下（rk300=0.410**）呈極顯著正相關，由此表明低鉀條件下莖葉鉀含量越大的品種鉀素利用效率越低。

表3 馬鈴薯鉀素營養效率指標相關性Table 3 Correlations between parameters related with potassium use efficiency in potato

2.3 不同基因型馬鈴薯在不同供鉀水平下的產量差異

各品種（系）在不同施鉀水平下的產量存在顯著差異。低鉀水平下，‘黔芋6 號’‘川芋117’‘378711.7’和‘鄭薯5號’的單株平均產量高于300 g，而在高鉀水平下，單株產量高于300 g 的有9 個品種，其中‘S21’‘米拉’和‘黔芋6 號’的平均單株產量在400 g 以上。若以單株相對產量作為評價鉀脅迫的敏感程度，據此可知耐低鉀能力最強的品系是‘C19’，其次為‘華渝 5 號’‘麗薯 6 號’和‘鄭薯5 號’；而對鉀最敏感的品種是‘米拉’，‘S21’‘S03-0452’和‘安龍5 號’較敏感（表4）。

表4 不同施鉀水平下馬鈴薯品種（系）產量差異Table 4 Yield differences of potato varieties (lines) under different potassium application levels

2.4 不同馬鈴薯鉀素營養效率的評價與聚類

以兩個鉀素水平的相對產量和低鉀水平下馬鈴薯產量為聚類參數，通過雙高效型、低鉀高效型、高鉀高效型和雙低效型四分聚類法分析可知（圖1），供試品種的鉀素營養效率存在明顯的基因型差異。其中，第一類高鉀高效型，包括‘米拉’‘中薯 19 號’‘恩薯 78-11’‘S03-0452’‘早大白’‘S21’‘安龍 5 號’‘049565’和‘2014X3-1’9 個品種（系），在四種類型中占比最多；第二類為雙低效型，分別是‘08CA0710’‘09307-830’‘B20-7’和‘涼薯2 號’；第三類為雙高效型，在4 種類型中占比最少，僅有‘黔芋6 號’‘川芋117’和‘378711.7’。第四類為低鉀高效型，包括‘華渝5號’‘鄭薯 5 號’‘麗薯 6 號’和‘C19’。

圖1 不同基因型馬鈴薯鉀素營養效率的聚類分析Figure 1 Cluster analysis of potassium nutrient efficiency in different potato genotypes

2.5 不同鉀素營養效率馬鈴薯吸收和利用效率的差異

不同鉀素營養效率類型品種其營養效率參數存在明顯差異。在低鉀水平和高鉀水平下，由上述方法篩選的雙高效型品種‘黔芋6 號’‘378711.7’的產量、塊莖鉀積累量、鉀素吸收效率均高于或顯著高于雙低效品種‘08CA0710’‘09307-830’。從數值看，各類型馬鈴薯品種在低鉀水平和高鉀水平下植株鉀積累量均低于塊莖鉀積累量，同時在低鉀水平下的鉀素吸收效率高于高鉀水平下鉀素吸收效率。但是雙低效型品種在低鉀水平下的鉀素吸收效率低于或顯著低于其他3種類型（表5）。

表5 不同鉀素類型馬鈴薯品種（系）對鉀素吸收和利用的差異Table 5 Variation of K uptake efficiency and K utilization efficiency in different K utilization efficiency types of potato varieties (lines)

3 討 論

土壤中的大部分鉀以固定或以結晶的形式存在，植物可利用的有效鉀含量很低[25]。同時土壤中其他組分也會限制鉀的吸收，如高濃度的Na+和NH4+可抑制根系對鉀的吸收[26-28]，土壤含水量也影響植物對鉀的獲取。因此，在外界鉀含量不足的條件下，植物的生長發育顯著受阻。本試驗結果顯示，供試馬鈴薯品種在不同鉀素水平下的鉀素吸收與利用效率等相關指標存在顯著差異（表2），說明供試馬鈴薯品種在鉀素營養利用方面存在較大遺傳差異，這與其他作物在鉀素吸收與利用方面相似[10-17]。韓新愛等[29]研究表明，在所有參試馬鈴薯品種中，有24 個品種單株產量在低鉀脅迫一定程度下降低。本研究表明，供試的20個馬鈴薯品種中有10 個品種在低鉀脅迫下的單株產量有不同程度的下降，與韓新愛等[29]研究結果基本一致。變異系數是衡量某一性狀指標是否可以作為篩選評價的標準，變異程度越大則說明指標的靈敏度越高[30]。本研究表明，兩個鉀素水平下的產量（CVK7542.59%和CVK30053.01%）、植株含鉀量（CVK7560.84%和CVK30065.47%）、塊莖含鉀量（CVK7548.73%和CVK30055.01%）、鉀素吸收效率（CVK7540.69%和CVK30048.02%）、鉀素收獲指數（CVK7549.70%和CVK30046.65%）在品種間均存在很大差異，其中產量又是作物生產最終結果的體現，因此產量可以作為馬鈴薯鉀素效率評價的首選指標。但馬鈴薯鉀高效的生理機制尚不清楚，有待進一步深入研究。

前人對多種作物鉀效率進行了研究，但由于沒有統一的鉀效率定義和評價方法，所以導致結論差異很大[31]。選擇適合鉀脅迫強度、時期及鑒定方法是評價馬鈴薯耐低鉀性的關鍵。本試驗以兩個鉀素水平下的相對產量和低鉀水平下馬鈴薯產量進行聚類分析，對馬鈴薯品種的鉀素營養效率進行分類，將20 個馬鈴薯品種分為四類，即高鉀高效型、低鉀高效型、雙高效型和雙低效型。劉芳等[18]依據低鉀脅迫下的單株鮮重鉀素經濟利用效率及相對單株鮮重和相對鉀素經濟利用效率對7 個品種的耐低鉀能力進行聚類分析，結果表明‘米拉’在低鉀脅迫下產量顯著降低并被歸類為中間型耐鉀品種，結果盡管有相似之處，但在類型的命名方面有一定的差異?？梢?，篩選鉀素營養效率的評價方法不同，結果也不同。此外，篩選壓力也對結果會有影響，施鉀量過高或過低即篩選壓力過小或過大，盡管不同基因型耐受與敏感程度不一樣，但最終表現為可能因不同品種表型差異較小，進而影響篩選的準確性。因此，建立有效的篩選技術體系進行廣泛的種質資源篩選以獲得理想的基因型材料是研究的關鍵所在。