年楚河流域康馬縣高寒草地土壤節肢動物多樣性研究

王壯壯，賀 凱，朱時應，普 布

(西藏大學生命科學系，中國 拉薩 850000)

土壤節肢動物是指全部生活史或某一段時期接觸土壤表面或在土壤中生活的肉眼可見而且對土壤有一定影響的動物類群[1,2]。它是草地生態系統的重要組成部分，在草地生態系統的物質循環和能量交換、維護土壤生態系統的理化性質、反映土壤的污染情況以及指示生態環境變化等方面發揮著極其重要的作用[3-5]。青藏高原高寒草地是目前世界上海拔最高、面積最大、類型最為獨特的草地生態系統，面積約為1.5×106km2，是我國重要牧區牧民賴以生存的基礎[6,7]。西藏位于青藏高原西南部，海拔高，氣候多樣，生態系統脆弱，遭到破壞后較難恢復。目前對高寒草地的相關研究報道較多，但主要集中在對不同草地類型節肢動物群落多樣性、外界干擾下對土壤動物影響以及不同放牧強度下土壤動物群落特征的研究[8-13]，對西藏高寒草地土壤節肢動物群落特征和多樣性的研究報道較少，年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落特征與環境因子的關系更未見報道。由于高寒草地獨特的地理環境，研究其土壤節肢動物群落多樣性及其與環境的關系尤為重要。

本文以年楚河流域康馬縣高寒草地土壤節肢動物為研究對象，旨在深入了解康馬縣高寒草地生態系統中土壤節肢動物群落特征以及與環境因子之間的關系，探討高寒草地生態系統中土壤節肢動物的分布特征及影響因子，為年楚河流域康馬縣高寒草地的土壤生物多樣性保護和生態環境改善、退化生態系統的恢復提供基礎數據，同時為高寒草地生態系統的可持續發展提供科學依據。

1 研究區域概況和研究方法

1.1 研究區域概況

年楚河是雅魯藏布江五大支流中的一級支流，其流域位于北緯 28°10′～29°20′和東經 88°35′～90°15′范圍。河流自東向西北流向，逆向匯入雅魯藏布江，流域面積11 130 km2，河長217 km。高寒草地集中分布在上游地段(即康馬縣)[14]。該地區屬高原溫帶半干旱氣候區，具有氣溫低，日溫差大，降水強度弱，太陽輻射強烈，水份蒸發量大等高原氣候特點，年平均降水量約365 mm，且降水在地區上分布不均[15,16]。年楚河流域河谷是西藏發達的農業區，具有豐富的生境類型(農田、濕地、沙棘林、草地和高寒草甸等)，高寒草地僅分布在年楚河流域上游康馬縣境內[17]。高寒草地的主要植物為藏沙蒿(Artemisiawellbyi)、絲穎針茅(Stipacapillacea)紫花針茅(Stipapurpurea)、半臥狗娃花(Astersemiprostratus)、白花枝子花(Dracocephalumheterophyllum)、小葉棘豆(Oxytropismicrophylla)、異鱗紅景天(Rhodiolasmithii)、墊狀點地梅(Androsacetapete)和蘚狀雪靈芝(Arenariabryophylla)等。常見動物有藏野驢(Equuskiang)、高原兔(Lepusoiostolus)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、紅嘴山鴉(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)、巖鴿(Columbarupestris)、地山雀(Pseudopodoceshumilis)、角百靈(Eremophilaalpestris)和棕頸雪雀(Pyrgilaudaruficollis)等。

1.2 研究方法

根據其高寒草地分布特征，在年楚河流域支流附近選取了4個典型高寒草地的樣地，即CD1，CD2，CD3和CD4(圖1)，樣地基本情況見表1。每個樣地依據五點法選取樣方(20 cm×20 cm)，每個樣方內對0～10 cm(西藏典型高寒草地實際土壤的平均厚度約為10 cm)土壤進行取樣，分別于2020年5月、8月和10月進行了3次采樣，共獲得60個(4×5×3)土樣，對每個樣方地表及土壤內節肢動物采用手撿法就地分揀，用75%酒精固定保存在收集管中。使用土溫槍在土壤表面測定土壤溫度(ST)，GPS(GPS72)記錄經緯度及海拔，土壤水份測試儀(SYS SF)記錄土壤含水量(SWC)，采用圓筒式環刀(高30 cm，直徑5 cm)采集土壤，并將每一樣地5個樣方內的土樣混合裝入密封袋保存，帶回實驗室避光自然風干后測量其他土壤理化因子。

圖1 年楚河流域樣地示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sample points in the Nianchu River Basin

表1 樣地的基本情況Tab. 1 Basic information of sample points

1.3 標本鑒定及土壤理化因子的測定

將土壤動物標本帶回實驗室后，在體式顯微鏡(徠卡EZ4W)下依據《中國亞熱帶土壤動物》、《中國土壤動物檢索表》和《中國昆蟲生態大圖鑒》等書籍進行分類鑒定[18-20]，一般鑒定到科，少數鑒定到目，并統計土壤節肢動物的類群數和個體數。

土壤理化因子委托西藏博源環境檢測有限公司進行測定，共4個測試指標，分別為有機質質量比(SOM)、全氮質量比(TN)、有效磷質量比(AP)和速效鉀質量比(RAK)。土壤有機質和全氮質量比采用酸式滴定管測定，有效磷質量比使用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法，速效鉀質量比采用原子吸收分光光度計測定，pH值采用pHS-3C pH計測定。

1.4 數據處理和分析

采用Excel 2010對數據進行整理，利用R 4.0.4軟件計算Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson優勢度指數(C)、Pielou均勻度指數(E)和Jaccard相似性系數(J)[21，22]，用SPSS 25.0 軟件對數據進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、多重比較(Duncan)及Pearson相關性分析，采用Origin 2019b作圖。公式如下：

式中ni為第i種的個體數，N為總個體數，S為類群數，c為兩個樣地之間共同擁有的類群數，a和b分別為某兩個樣地的類群數，若J值在[0，0.25]為極不相似，在(0.25，0.5]為中等不相似，在(0.5，0.75]為中等相似，在(0.75，1]為極相似。

2 結果與分析

2.1 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落組成

從表2中可知，本次調查在4個樣地中，春、夏、秋3個季節共捕獲土壤節肢動物601頭，經鑒定隸屬于1門3綱11目24科，共33類。其中優勢類群為赤螨科(Erythraeidae)、長蝽科(Lygaeidae)和芫菁科(Meloidae)，占總捕獲量的48.09%；常見類群為石蜈蚣目(Lithobiomorpha)、盲蛛目(Opiliones)、甲螨亞目(Oribatida)、卷葉蛛科(Dictynidae)、狼蛛科(Lycosidae)、類石蛛科(Segestriidae)、跳蛛科(Salticidae)、園蛛科(Araneidae)、半翅目未定種(Hemiptera spp.)、紅蝽科(Pyrrhocoridae)、步甲科(Carabidae)、金龜科(Scarabaeidae)、蟻科(Formicidae)和雙翅目幼蟲(Diptera larva)，共14類，占總捕獲量的47.25%。稀有類群共16類，占總捕獲量的4.66%。

表2 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落組成Tab. 2 Composition of the soil arthropod communities in the alpine grassland of the Nianchu River Basin

2.2 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落分布和多樣性

單因素方差分析顯示，年楚河流域高寒草地土壤節肢動物個體數在3個季節間無顯著差異(F值為3.748，P=0.065)。春季土壤節肢動物個體數無顯著變化趨勢；4個樣地夏季土壤節肢動物個體數從大到小為CD1,CD4,CD3,CD2；秋季土壤節肢動物個體數從大到小為CD2,CD1,CD3,CD4(圖2)。年楚河高寒草地土壤節肢動物類群數在3個季節間無顯著差異(F值為1.898，P=0.205)，春季CD1土壤節肢動物類群數最少，而夏季和秋季CD1最多；春季土壤節肢動物類群數4個樣地呈現先增加后減少的趨勢，夏季呈現先減少后增加的趨勢，秋季CD2樣地類群數最少，4個樣地類群數從大到小為CD1,CD3,CD4,CD2(圖2)。

圖2 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物個體數和類群數Fig. 2 Numbers of soil arthropod individuals and groups of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

單因素方差分析表明，年楚河流域高寒草地土壤節肢動物多樣性指數(F值為0.138，P=0.873)、優勢度指數C(F值為0.351，P=0.714)和均勻度指數E(F值為1.582，P=0.258)在3個季節間均無顯著差異。CD4樣地的多樣性指數在3個季節間均為最大，春季CD1多樣性指數最小，夏季和秋季CD2樣地多樣性指數最??；春季優勢度指數CD2樣地最大，CD1樣地最小，夏季CD3樣地的優勢度指數最大，CD2最小，秋季CD4最大，CD3最??；均勻度指數E春季CD2最大，夏季CD3最大，春季和夏季CD1均勻度最小，秋季CD4最大，而CD3最小(圖3)。

圖3 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物多樣性指數Fig. 3 Soil arthropod diversity index of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

2.3 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落相似性

從表3可知，年楚河流域高寒草地土壤節肢動物在春季4個樣地相似性系數J為0.13～0.57，屬于極不相似到中等相似之間，CD1和CD3屬于極不相似，CD2和CD4屬于中等相似；夏季相似性系數為0.22～0.31，位于極不相似到中等不相似之間，CD2和CD3屬于極不相似，CD1和CD2屬于中不等相似；秋季4個樣地相似性系數為0.25～0.38，處于極不相似到中等不相似，CD1和CD2屬于極不相似，CD1和CD4屬于中等不相似；總的來說，3個季節土壤節肢動物群落相似性系數為0.27～0.44，屬于極不相似到中等不相似之間。

表3 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落相似性(J)Tab. 3 Similarity of soil arthropod communities in the alpine grassland of the Nianchu River Basin(J)

2.4 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落與環境因子的關系

2.4.1 年楚河流域高寒草地土壤理化性質 單因素方差分析顯示，3個季節間，年楚河流域高寒草地土壤溫度(ST)(F值為1.13，P=0.365)、土壤含水量(SWC)(F值為1.659，P=0.244)、全氮質量比(TN)(F值為0.758，P=0.469)和土壤有機質質量比(SOM)(F值為0.176，P=0.841)均沒有顯著性差異，pH(F值為74.334，P<0.01)、有效磷質量比(AP)(F值為8.112，P=0.01)、速效鉀質量比(RAK)(F值為27.218，P<0.01)具有顯著性差異。多重比較結果如表4所示，4個樣地間的土壤溫度、pH值、有效磷、速效鉀和土壤有機質質量比沒有顯著差異(P>0.05)，土壤含水量和全氮質量比具有不同程度的差異。

表4 年楚河流域高寒草地土壤理化性質Tab. 4 Physiochemical properties of the alpine grassland in the Nianchu River Basin

2.4.2 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落與環境因子的相關性 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落與環境因子的Pearson相關性分析結果顯示，春季海拔(Alt)與土壤節肢動物類群數呈顯著負相關(P<0.01)；夏季多樣性指數與pH值呈顯著負相關(P<0.01)，優勢度指數與pH值呈顯著負相關(P<0.05)，均勻度指數與土壤含水量呈顯著正相關(P<0.01)，土壤節肢動物類群數與速效鉀質量比呈顯著正相關(P<0.05)，土壤節肢動物個體數與速效鉀質量比呈顯著正相關(P<0.05)；秋季均勻度指數與全氮質量比呈顯著負相關(P<0.05)，土壤節肢動物個體數與土壤溫度呈顯著負相關(P<0.05)(圖4～6)。

圖4 年楚河流域春季土壤節肢動物群落與環境因子的相關性

圖5 年楚河流域夏季土壤節肢動物群落與環境因子的相關性

圖6 年楚河流域秋季土壤節肢動物群落與環境因子的相關性

3 討論

3.1 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落特征

土壤節肢動物群落特征受到生境、地理位置以及植被類型等因素影響，其群落特征存在差異[22]。本研究中優勢類群為赤螨科、長蝽科和芫菁科，占總捕獲量的48.09%；常見類群共14類，占總捕獲量的47.25%；稀有類群共16類，占總捕獲量的4.66%。從分布特征來看，優勢類群赤螨科4個樣地中均有分布，赤螨成螨常見于植物上、腐殖土中、地面以及海灘上，營自由生活，捕食小型節肢動物[23]；芫菁科數量最多，分布在3個樣地中，芫菁科幼蟲一般寄生于蜂巢，食蝗卵，成蟲為害豆科植物及雜草[24]。本研究中草地生態系統生境類型符合它們的生活條件，各樣地基本都有分布，且個體數量較多。這些土壤節肢動物是年楚河流域高寒草地最重要的節肢動物類群，在年楚河流域草地生態系統中發揮著重要作用。

年楚河流域高寒草地土壤節肢動物的個體數和類群數從大到小順序均為秋季、夏季、春季，這一結果與郝寶寶、靳亞麗、陳德來等的研究結果一致[25-27]，原因可能是秋季腐殖質含量高，營養成分含量高，土壤節肢動物個體密度和類群數較多，而春季高寒草地溫度較低，且草地植物正處于發育階段(萌芽)，因此土壤節肢動物個體密度和類群數較少。但年楚河流域高寒草地土壤節肢動物個體數和類群數隨季節的變化均沒有顯著差異(P>0.05)，這一結果與肖玖金和李濤等的研究結果一致[28，29]，說明土壤節肢動物個體數和類群數季節間變化差異不大。研究區土壤節肢動物群落多樣性分析表明，多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數季節間無顯著差異(P>0.05)，CD4的多樣性指數在3個季節間均最大，其主要原因為CD4海拔相比其他3個樣地低，生境條件優越，物種較豐富，群落結構相對復雜。根據該流域氣候特征分析，3個季節土壤溫度、土壤含水量、全氮質量比和土壤有機質質量比等理化因子沒有顯著變化，因此土壤節肢動物個體密度和類群數分布沒有大的變化，各多樣性指數在3個季節間沒有顯著差異，說明年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落結構特征季節間無顯著變化。

年楚河流域土壤節肢動物群落特征在夏、秋季相似性位于極不相似與中等不相似之間，春季土壤節肢動物群落特征位于極不相似與中等相似之間，夏、秋季不同生境類型間土壤節肢動物群落特征差別大于春季；夏、秋兩季不同生境類型之間土壤節肢動物群落差別較大，相似性較低，表明年楚河流域高寒草地分布的土壤節肢動物群落特征空間分布具有一定差異性，原因是不同生境類型之間土壤節肢動物對環境的選擇不同，物種的類型或種類有所差異，在空間上的相似程度較低。

3.2 年楚河流域高寒草地土壤節肢動物群落與環境因子的關系

土壤動物通過生理活動影響濕地土壤理化性質，同時土壤的養分含量等理化性質變化也會影響土壤節肢動物類群空間尺度上的差異性分布和多樣性指數，土壤節肢動物對其長期生存的環境具有適應性[30-32]。本研究中海拔與土壤節肢動物類群數呈負相關，表明海拔越高物種的豐度越低，類群數減少。多樣性指數與pH值呈負相關，這與錢復生等研究結果一致，酸性條件和中性條件下土壤節肢動物更容易生存[33]，適當的pH條件下土壤節肢動物各個類群在樣地分布較多；優勢度指數與pH值呈負相關，原因可能是土壤酸堿度影響土壤節肢動物的結構和生存機制，導致土壤節肢動物產生適應性機制，pH值越大各樣地中類群數越少從而優勢度越明顯。均勻度指數與土壤含水量呈正相關，土壤含水量直接影響土壤節肢動物的種類及個體的分布情況[34]，適當的土壤含水量會使土壤節肢動物各類群的個體數在樣地中分布的均勻程度增加。土壤節肢動物個體數與土壤溫度呈負相關，表明溫度越高個體數越少。土壤的養分狀況與土壤節肢動物類群數和個體數密切相關[32]。土壤節肢動物類群數和個體數與速效鉀質量比呈正相關，表明速效鉀質量比越高，土壤節肢動物類群數和個體數越多。均勻度指數與全氮質量比呈負相關，養分超過土壤節肢動物生存所需的量，便會表現出負向的響應[30]，全氮質量比影響土壤節肢動物各個類群的個體在樣地中分布的均勻程度，全氮質量比越高均勻程度越低。青藏高原獨特的生境環境和土壤節肢動物群落與環境因子的相關性研究表明，年楚河流域高寒草地土壤節肢動物與其生存環境之間形成了長期適應性機制。

4 結論

年楚河流域康馬縣高寒草地優勢類群為赤螨科、長蝽科和芫菁科。3個季節間土壤節肢動物個體數、類群數和各多樣指數無顯著差異；土壤動物群落特征空間分布具有一定差異性。海拔與土壤節肢動物類群數呈負相關；多樣性指數和優勢度指數與pH值呈負相關，均勻度指數與土壤含水量呈正相關，土壤節肢動物類群數和個體數與速效鉀質量比呈正相關；土壤節肢動物個體數與土壤溫度呈負相關；均勻度指數與全氮質量比呈負相關。