甘肅祁連山國家自然保護區植物群落分布格局及其與環境因子的關系

蘇軍德 趙曉冏 李國霞

摘 要：植物群落分布格局是環境因子和人類活動共同作用的結果，尤其是海拔梯度被認為是植物群落分布格局的決定性因子，為探求甘肅祁連山國家自然保護區植物群落分布格局與環境因子的關系及其驅動機制，該文在野外調查的基礎上，運用數量分類和除趨勢典范對應分析（DCCA）排序等方法，探討了研究區內植物群落特征及其與環境因子的關系。結果表明：（1）88個樣方共記錄物種85種，隸屬30科56屬，利用雙向指示種分析法（TWINSPAN）將其分為9個植物群落。（2）9個植物群落在DCCA排序圖上聚集分布，呈現出較好的環境梯度，其中海拔對植物群落分布格局影響最大，其次為降水、溫度、坡度、坡向和土壤腐殖質。（3）影響植物群落空間分布格局的變量中，環境因子占25.24%，空間因子占13.21%，空間因子和環境因子交叉作用占9.03%，群落分布格局未被空間因子和環境因子解釋部分占52.52%，這部分主要反映了人類活動對研究區植物群落分布格局的影響。該研究成果對區域內植被的生態恢復和生物多樣性的穩定維持具有重要意義。

關鍵詞： 植物群落， 祁連山國家自然保護區， 分布格局， DCCA， 海拔

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0450-10

Distribution pattern of plant community and its relationship

with environmental factors in Qilian Mountains

National Nature Reserve of Gansu Province

SU Junde1*， ZHAO Xiaojiong2，3， LI Guoxia1

（ 1. Gansu Vocational & Technical College of Nonferrous Metallurgy， Jinchang 737100， Gansu， China; 2. Gansu

Academy of Ecological Environment Design and Research， Lanzhou 730000， China; 3. Nourthwest Institute of Eco-Environment

and Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou 733000， China ）

Abstract：The distribution pattern of plant community is the result of the interaction of environmental factors and human activities， especially the elevation gradient is considered as the decisive factor of the distribution pattern of plant community. In order to explore the relationship between plant community distribution pattern and environmental factors and its driving mechanism in Qilian Mountains National Nature Reserve of Gansu Province，? the characteristics of plant community and its relationship with environmental factors in the study area were disucssed， using quantitative classification and DCCA sequencing methods on the basis of field investigation. The results were as follows：（1） There were 85 species of seed plants belonging to 30 families and 56 genera in 88 sampling plots of Qilian Mountains National Nature Reserve of Gansu Province， including twelve species of Gramineae， nine species of Compositae， eight species of Fabaceae， six species of Rosaceae and five species of Chenopodiaceae， accounting for 14.11%， 10.59%， 9.41%， 7.06% and 5.88% of total species， respectively. These plants could be classified into nine plant communities throught TWINSPAN. （2） Nine plant communities were clustered and distributed on the DCCA sequencing diagram， showing a good environmental gradient. Altitude had a great influence on the distribution pattern of plant communities， followed by precipitation， temperature， slope， slope direction and soil humus. （3） Among the variables influencing plant community spatial distribution pattern， environmental factors accounted for 25.24%， spatial factors accounted for 13.21%， space factor and environment factor interactions accounted for 9.03%， 52.52% of the community distribution pattern was not accounted by spatial factor and environmental factor section， and this part mainly reflected the human activity influence on plant community distribution pattern in the study area. The results of this paper are of great significance to the ecological restoration of vegetation and the stable maintenance of biodiversity in the region.

Key words： plant community， Qilian Mountains National Nature Reserve of Gansu Province， distribution pattern， DCCA， altitude

植被空間分布作為衡量森林生態系統結構和功能的重要指標（唐志紅等，2020），受海拔、溫度、降水等眾多環境因子的影響（王金蘭等，2019），能夠很好地反映物種組成和群落的結構特征（張建貴等，2019）。但近年來，隨著全球氣候變暖和人類活動的加劇，植被群落面臨了諸如生長不良、功能衰退、穩定性變差等問題，嚴重影響了森林生態系統的生態效益及區域經濟的協調發展，同時也受到了全社會和科學界的高度關注。李金等（2020）運用植物多樣性指數及冗余分析，深入分析了阿勒泰小克蘭河上游植物的垂直分布格局;單元琪等（2020）通過實地植物樣方調查，發現海拔是影響三江平原七星河流域濕地植物多樣性的重要因素;劉夢婷等（2019）研究表明，森林采伐對新疆天山云杉林群落分布格局具有十分重要的影響。由此可見，研究植物群落的分布格局及其與環境因子的關系，對深入了解物種的演化趨勢、生態系統的功能發揮以及物種分布的驅動機制都有十分重要的意義。

甘肅祁連山國家自然保護區地理位置特殊，具有獨特而典型的自然生態系統和生物區系，因其物種豐富（李艷龍等，2020），成為我國生物多樣性保護的優先區域，也是西北地區重要的生物物種資源庫和野生動物遷徙的重要廊道（丁文廣，2019），在維護我國西北生態安全和促進區域社會經濟發展方面具有十分重要的作用。近年來，眾多學者對區域內生物多樣性（溫婭麗和張虎，2002）、植被NDVI（蘇軍德和李國霞，2019）、森林生態效益（汪有奎等，2013）等方面進行了研究，但都基于遙感數據，關于甘肅祁連山自然保護區植物群落分布及其與環境因子關系的研究還鮮有報道。本研究以甘肅祁連山國家自然保護區北坡上的植物群落為研究對象，通過實地樣方調查并結合雙向指示種分析法，深入分析區域內植被群落空間分布格局與其環境因子的關系，并探索區域內植被群落空間分布的驅動機制，以期為區域內植被的生態恢復和生物多樣性的穩定維持奠定一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省祁連山國家自然保護區境內，地處99°30′ E、38°15′ N（圖1），由于遠離海洋，長期受西風影響，具有大陸性高寒半濕潤山地氣候特征（陳童堯等，2020）。年均氣溫為6 ℃，年均降水量約為550 mm，集中分布在5—9月，年蒸發量為1 234.2 mm，無霜期為110 d。區域植被主要分布在1 500～3 700 m之間，具有明顯的垂直梯帶性和陰陽坡差異，主要有青海云杉林、灌木林和少量的祁連圓柏、樺木和山楊林。草原有草甸草原、荒漠草原和高寒草原，區域內植被生長良好，森林覆蓋率達28.8%（宋偉宏等，2019）。土壤以山地森林灰褐土、草原栗鈣土、亞高山灌叢草甸土為主。

1.2 樣方的布設與調查

以垂直高度100 m為間隔，于2017年8月在研究區內不同生境和不同植被群落處設置88個30 m×30 m的樣地，每塊樣地中隨機布設1個15 m×15 m的喬木大樣方，在喬木樣方內再沿對角線布設3個5 m×5 m的灌木樣方和隨機布設1 m×1 m的草本樣方，統計樣方內喬木和灌木的株高、胸徑、株數以及草本植物的多度和蓋度，同時詳細記錄每個樣方的海拔、坡度、坡向、土壤腐殖質厚度等環境因子，氣溫和降水數據采用寺大隆氣象站（海拔2 600 m）觀測值。共調查喬木樣方88個，灌木樣方264個，草本樣方337個。

1.3 數據分析

以重要值（IV=相對頻度+相對多度+相對顯著度或相對蓋度）（張世雄等，2020）為樣方物種信息，結合海拔、氣溫、降水、坡度等環境因子，運用軟件WINTWIN 2.3完成雙向指示種分析（two-way indicator species analysis， TWINSPAN）（王國宏和楊利民，2001），將88個樣方劃分成不同植被群落。并在此基礎上，利用軟件CANOCO 5.0完成樣方物種信息的除趨勢典范對應分析（detrended canonical correspondence analysis，DCCA）（潘婷婷等，2020）和環境-空間變量分離分析。

2 結果與分析

2.1 典型樣地植物群落物種組成

本文共調查樣地88塊，記錄種子植物85種，隸屬30科56屬，其中禾本科12種、菊科9種、豆科8種、薔薇科6種、藜科5種，分別占物種總數的14.11%、10.59%、9.41%、7.06%和5.88%。植被群落由喬木層、灌木層和草本層組成，其中喬木層5種，灌木層13種，草本層67種。群落不同層片物種重要值（表1）表明，在甘肅祁連山國家自然保護區喬木層優勢種有祁連圓柏、青海云杉、紅樺、山楊和白樺，灌木層優勢種有鬼箭錦雞兒、狹葉錦雞兒、金露梅、白刺、紅砂、鹽爪爪、合頭草和蒙古蕕，草本層優勢種有小甘菊、冰草、芨芨草、牛筋草、甘肅萱草、甘青蒿、垂穗披堿草、小花鳳毛菊、早熟禾和針茅。

2.2 植被群落分類

TWINSPAN是將樣方與物種進行雙向聚類，以二歧式的方式對群落類型進行分割劃分。 依據《中國植被》的分類原則，以重要值為依據，對甘肅祁連山自然保護區88個樣方進行TWINSPAN分類，并根據群落生境的指示種和優勢種進行命名，結果將88個樣方劃分為9個群落類型（圖2）。

群叢Ⅰ：祁連圓柏+鬼箭錦雞兒+甘肅萱草，由喬木層、灌木層和草本層構成，喬木層以祁連圓柏為主，郁閉度為0.27～0.52，灌木層主要有鬼箭錦雞兒和金露梅，草本層有甘肅萱草、甘青蒿等，分布于海拔3 050～3 300 m之間，包括樣方34、43、62、66、67、68、70、71、73、74、75、80、83、84、85、86、87，伴有青海云杉、金露梅、小葉金露梅、早熟禾、裂葉獨活、針茅、蒲公英、蘚生馬先蒿、小米草、肉果草、龍膽等，草本植物蓋度為82%。

群叢Ⅱ：鬼箭錦雞兒+山生柳+青藏蓼，由灌木層和草本層構成，灌木層主要以鬼箭錦雞兒和山生柳為主，草本層主要有青藏蓼、珠芽蓼等，分布于海拔3 190～3 700 m之間，包括樣方61、63、64、65、69、72、76，伴有青海杜鵑、甘肅萱草、高原毛茛、垂穗披堿草、早熟禾、火絨草等，草本植物蓋度為78%。

群叢Ⅲ：銀露梅+狹葉錦雞兒+甘肅萱草，由灌木層和草本層構成，灌木層主要以銀露梅和狹葉錦雞兒為主，草本層主要有甘肅萱草、垂穗披堿草等，分布于海拔2 350～2 600 m之間，包括樣方25、29、32、37、39、44、55、56、59、77、78、79、88，伴有高頭烏、鳳毛菊、針茅、早熟禾、唐松草、甘肅萱草、裂葉獨活、甘肅馬先蒿、雙花堇菜，草本植物蓋度為85%。

群叢Ⅳ：青海云杉+金露梅+垂穗披堿草，由喬木層、灌木層和草本層構成，喬木層主要以青海云杉為主，郁閉度為0.43～0.67，灌木層有金露梅等，草本層主要有垂穗披堿草、冰草等，分布于海拔2 450～2 950 m之間，包括樣方30、31、35、40、45、47、48、49、51、53、57、58、60、81、82，伴有蒲公英、車前、針茅、早熟禾、濕地繁縷，草本層植物蓋度為72%。

群叢Ⅴ：蒙古蕕+狹葉錦雞兒+甘肅馬先蒿，由灌木層和草本層構成，灌木層主要有蒙古蕕和狹葉錦雞兒，草本層主要有甘肅馬先蒿，分布于海拔2 360～2 750 m之間，包括樣方26、27、28、33、36、38、41、42、46、50、52、54，伴有金露梅、冰草、紅花薔薇、早熟禾、堇菜、唐松草、鳳毛菊、裂葉獨活、高頭烏，草本層植物蓋度為67%。

群叢Ⅵ：狹葉錦雞兒+甘蒙錦雞兒+冰草，由灌木層和草本層構成，灌木層主要以狹葉錦雞兒和甘蒙錦雞兒為主，草本層主要有冰草，分布于海拔2 300～2 360 m之間，包括樣方5、6、14、21、22、23、24，伴有甘肅馬先蒿、雙花堇菜、唐松草、裂葉獨活、拉拉藤，草本植物蓋度為58%。

群叢Ⅶ：紅砂+合頭草+芨芨草，由灌木層和草本層構成，灌木層主要有紅砂和合頭草，草本層以芨芨草為主，分布于海拔1 550～1 730 m之間，包括樣方2、3、9、10、17，伴有旱柳、沙棘、披堿草、冰草、早熟禾、狼毒花，草本植物蓋度為64%。

群叢Ⅷ：鹽爪爪+紅砂+牛筋草，由灌木層和草本層構成，灌木層主要有鹽爪爪和紅砂，草本層以牛筋草為主，分布于海拔1 500～1 800 m之間，包括樣方11、12、13、15、16、20，伴有沙棘、芨芨草、白蓮蒿、冰草、狼毒花、早熟禾，草本植物蓋度為70%。

群叢Ⅸ：白刺+檉柳+冰草，由灌木層和草本層構成，灌木層主要有白刺和檉柳，草本層以冰草為主，分布于海拔1 500～1 700 m之間，包括樣方1、4、7、8、18、19，伴有旱柳、狼毒花、牛筋草、早熟禾、白蓮蒿，草本植物蓋度為68%。

2.3 植被群落的DCCA排序分析

2.3.1 環境因子與DCCA排序軸的相關性 甘肅祁連山自然保護區植被群落DCCA排序結果（表2）表明前四個排序軸對物種和環境關系的解釋量累計為89.75%，其中第一軸為64.21%，這說明第一軸在對群落與環境關系的解釋中占主導地位。蒙特卡洛檢驗（Du et al.， 2020）也同樣表明，前四個排序軸所反映的環境因子與物種呈顯著相關（P<0.01），其中第一軸蒙特卡洛檢驗結果為F=11.875，P=0.001。

各環境因子與第一軸呈顯著相關關系，相關性大小表現為海拔>年均降水>年均溫度>坡度>土壤腐殖質>坡位>坡向，表明第一軸主要反映了由海拔變化引起的水熱生態環境、地形及土壤因子的變化。海拔、年均降水、坡度和年均溫度與第二軸呈顯著相關關系，相關性大小表現為年均溫度>年均降水>坡度>海拔，表明第二軸主要反映了溫度的梯度變化（表2）。

2.3.2 植被群落樣方與環境因子的DCCA排序 甘肅祁連山自然保護區植被群落DCCA分析結果表明（表2），前四個排序軸的特征值分別為0.962、0.643、0.471和0.371，由于第一排序軸和第二排序軸特征值相對較高，反映了重要的生態學意義，因此采用前兩個排序軸數據作群落樣方與環境因子DCCA二維排序圖（圖3），結果顯示，88個樣方被分為9個群落類型，且在DCCA二維排序圖中聚集分布，反映了海拔-水-熱的梯度變化。群叢Ⅸ到群叢Ⅰ沿第一排序軸從左到右交叉分布，海拔從1 500 m到3 700 m，依次出現了紅砂、鹽爪爪、白刺、狹葉錦雞兒、金露梅、青海云杉、祁連圓柏、鬼箭錦雞兒等生態習性各異的植被系列，表明了海拔的梯度變化。群叢Ⅵ到群叢Ⅰ沿第二排序軸從下往上交叉分布，表明了溫度的梯度變化。

樣方與環境因子的DCCA二維排序圖直觀地展現了樣方群落與環境因子的相互關系（圖3），DCCA第一軸反映海拔的梯度變化，從左往右海拔依次升高，第二軸反映溫度的梯度變化，從下往上

溫度依次升高。群落Ⅶ（紅砂+合頭草+芨芨草）、群落Ⅷ（鹽爪爪+紅砂+牛筋草）、群落Ⅸ（白刺+檉柳+冰草）屬旱生荒漠群叢，分布在海拔相對較低、溫度較高的區域，但在第二軸上并未產生明顯的分化。群落Ⅰ（祁連圓柏+鬼箭錦雞兒+甘肅萱草）受海拔、坡度和降水的影響較大，分布在海拔較高、坡度較陡、降水較多的區域。群落Ⅲ（銀露梅+狹葉錦雞兒+甘肅萱草）受制于坡向和海拔的影響，主要分布在海拔相對較低、土壤腐殖質較厚的區域。群落Ⅳ（青海云杉+金露梅+垂穗披堿草）的限制因子是海拔和溫度， 主要分布在海拔相對較低、生境干旱、土壤腐殖質較厚的區域。群落Ⅴ（蒙古蕕+狹葉錦雞兒+甘肅馬先蒿）主要分布在海拔較高、坡度陡峭、土壤腐殖質較薄的區域。群落Ⅱ（鬼箭錦雞兒+山生柳+青藏蓼）分布在高海拔的冷濕區域。

2.3.3 影響群落分布格局環境因子的定量分析 DCCA分析結果表明，海拔、降水、溫度、坡度、坡向、土壤腐殖質共同影響了研究區群落物種的分布格局，依據Borcard等（1992）的方法，對影響甘肅祁連山自然保護區群落分布格局的環境空間變量定量分離的結果顯示，環境因子對群落分布格局的解釋率占25.24%，空間因子對群落分布格局解釋率占13.21%，空間因子和環境因子交叉作用對群落分布格局的解釋率占9.03%，群落分布格局未被空間因子和環境因子解釋部分占52.52%。

3 討論

物種組成是反映植物群落結構變化的重要因子（Aardt et al.，2020），甘肅祁連山國家自然保護區因其豐富的植物多樣性，在維護我國西部生態安全方面具有重要作用。本研究調查的88個樣方中，發現種子植物85種，隸屬30科56屬。禾本科、菊科和豆科的物種在研究區內占主要優勢，這與唐志紅對祁連山東段植物群落特征研究結果較為一致。研究區共發現喬木5種，主要以青海云杉為主，且有絕對優勢，主要分布在中海拔的半陰坡和半陽坡，在高海拔的陽坡有少量祁連圓柏分布，在峽谷地帶分布有少量紅樺和白樺，山楊在河谷地段呈斑狀分布。由于喬木層物種在甘肅祁連山國家自然保護區北坡分布較少（張超，2020），加之其個體生長緩慢，所以植被組成相對穩定（蔣友嚴等，2017），而灌木層和草本層植被物種多樣性和豐富度卻隨著喬木層植被的演替而不斷變化（張永虎，2010）。灌木作為甘肅祁連山自然保護區北坡的主要植物類群，從低海拔到高海拔都有分布，共有13種，占植物種類的15.29%。

植物群落的空間分布是海拔及眾多環境因子共同作用的結果，但近年來，海拔被認為是植物群落空間分布的決定性因素。劉夢婷等（2019）認為天山云杉群落的空間分布的主導因子是海拔;高輝等（2020）研究表明由海拔梯度引起的濕度和土壤含氮量是決定色季拉山物種多樣性及其空間分布的重要因素;潘婷婷等（2020）也發現海拔是南京北部郊野森林群落結構和植物生長的限制因子。本研究TWINSPAN分析劃分的9個群落類型，隨海拔梯度的升高，依次出現了超旱生荒漠類型（群落Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ）、山地旱生類型（群落Ⅴ、Ⅵ）、山地中生類型（群落Ⅲ、Ⅳ）、山地濕生類型（群落Ⅰ）、山地高寒類型（群落Ⅱ），體現了甘肅祁連山國家自然保護區植被群落的垂直梯帶性分布特征。易玉媛和王紅義（2013）的研究也同樣表明，祁連山北坡植被群落隨著海拔的升高，依次呈現出荒漠草原植被、干性灌叢草原植被、山地森林草原植被、亞高山灌叢草甸植被、高山寒漠草甸植被的分布格局。由此可見，海拔是影響祁連山自然保護區北坡植被群落空間分布最重要的環境因子，決定著不同地理氣候帶群落尺度上植被的空間分布。

在區域及較大尺度上，降水和溫度是影響物種多樣性和植被分布的重要因素（劉冠成等，2018），而在景觀及小尺度上，環境因子則主要決定植被的空間分布（劉春艷等，2017）。蒙特卡洛檢驗結果顯示，所有排序軸都通過統計檢驗（F=2.531，P<0.001），這說明所選環境因子均對研究區植被群落空間分布具有重要影響。甘肅祁連山國家自然保護區物種多樣性和植被群落分布在區域尺度上主要受降水和溫度的影響，隨著海拔的升高，降水增多，溫度降低（陳銀萍等，2013），以420 mm降水量為界，研究區植被形成了不同的演替格局。而在景觀尺度上，地形及土壤腐殖質是植被群落空間分布的驅動因子，隨著海拔的升高，土壤鹽分減小，有機質及全氮含量增加（張蕊等，2014），且在不同坡度和坡向土壤肥力又有差異（賈鵬麗等，2020），南坡及坡度較緩的區域土壤肥力較高，草本及灌木主要分布在西南坡和西北坡，喬木則主要分布在北坡。由此可見，由海拔主導的水熱及地形土壤因素是影響研究區植被群落分布格局的重要環境因子（Xin et al.，2020）。值得一提的是，研究區群落分布格局的環境空間變量定量分離結果顯示，群落分布格局未被空間因子和環境因子解釋部分占52.52%，這說明除環境因子外，人類活動（如砍伐、放牧）對區域內植被群落的空間分布也有一定的影響（修麗娜，2014）。因此，加大對研究區現有森林資源的保護和宣傳教育，對甘肅祁連山國家自然保護區生態恢復和重建具有十分重要的意義。

4結論

（1）甘肅祁連山國家自然保護區植被群落包括種子植物85種，隸屬30科56屬，其中禾本科12種、菊科9種、豆科8種、薔薇科6種、藜科5種，分別占物種總數的14.11%、10.59%、9.41%、7.06%和5.88%。

（2）甘肅祁連山國家自然保護區植被群落包括9個群叢類型：祁連圓柏+鬼箭錦雞兒+甘肅萱草、鬼箭錦雞兒+山生柳+青藏蓼、銀露梅+狹葉錦雞兒+甘肅萱草、青海云杉+金露梅+垂穗披堿草、蒙古蕕+狹葉錦雞兒+甘肅馬先蒿、狹葉錦雞兒+甘蒙錦雞兒+冰草、紅砂+合頭草+芨芨草、鹽爪爪+紅砂+牛筋草、白刺+檉柳+冰草。

（3）海拔是影響甘肅祁連山自然保護區植被群落分布格局的主要因素，其次為降水、溫度、坡向、坡度和土壤腐殖質。

（4）影響植物群落空間分布格局的變量中，環境因子解釋了群落分布格局的25.24%，空間因子解釋了群落分布格局的13.21%，空間因子和環境因子交叉作用對群落分布格局的解釋率占9.03%，群落分布格局未被空間因子和環境因子解釋部分占52.52%。

參考文獻：

AARDT ACV， CODRON D， THERON EJ， et al.，2020. Plant community structure and possible vegetation changes after drought on a granite catena in the Kruger National Park[J]. S Africa， 62（2）： e1-e11.

BORCARD D， LEGENDRE P， DRAPEAU P， 1992. Partialling out the spatial component of ecological variation[J]. Ecology， 15（73）： 1045-1055.

CHEN TY， JIA YF， WANG JN， et al.， 2020. Current situation and function of soil conservation in National Nature Reserves in the Qilian mountains based on InVEST model[J]. Arid Zone Res， 37（1）：150-159. [陳童堯， 賈燕鋒， 王佳楠， 等， 2020. 基于InVEST模型的祁連山國家級自然保護區土壤保持現狀與功能[J]. 干旱區研究， 37（1）：150-159.]

CHEN YP， YU F， YANG ZJ， et al.， 2013. Size structure and dynamic of the Picea crassifolia populations on eastern Qilian mountains [J]. Guhaia， 33（2）： 236-241. [陳銀萍， 于飛， 楊宗娟， 等， 2013. 東祁連山青海云杉種群大小結構及其動態研究[J]. 廣西植物， 33（2）： 236-241.]

DU BJ， LIU CY， YANG JX， et al.， 2020. Abutment pressure distribution pattern and size optimization of coal pillar under repeated mining： A case study[J]. Arab J Geosci， 13（23）：1261.

DING WG， 2019. Innovative research on ecological environment protection system and mechanism in Qilian Mountain Nature Reserve of Gansu Province[D]. Lanzhou： Lanzhou University： 23-25. [丁文廣， 2019. 甘肅祁連山自然保護區生態環境保護體制機制創新研究[D]. 蘭州： 蘭州大學： 23-25.]

GAO H， LIU LJ， FANG JP， 2020.Distribution pattern and environmental interpretation of forest communities along elevation gradients in Sejila Mountain ＼[J＼]. J Nat Sci Hunan Norm Univ， 43（5）： 39-47. ＼[高輝，劉麗娟，方江平，2020. 色季拉山沿海拔梯度的森林群落分布格局及環境解釋＼[J＼]. 湖南師范大學自然科學學報，43（5）：39-47.＼]

JIA PL， FENG HY， LI M， et al.， 2020. Soil microbial diversity of black soil under different land use patterns in northeast China[J]. Trans Chin Soc Agric Eng， 36（20）： 171-178. [賈鵬麗， 馮海艷， 李淼， 等， 2020. 東北黑土區不同土地利用方式下農田土壤微生物多樣性[J]. 農業工程學報， 36（20）： 171-178.]

JIANG YY， DU WT， HUANG J，et al.， 2017. Analysis of vegetation changes in the Qilian mountains during 2000-2015 [J]. J Glac Geo， 39（5）： 1130-1136. [蔣友嚴， 杜文濤， 黃進， 等， 2017. 2000-2015年祁連山植被變化分析[J]. 冰川凍土， 39（5）： 1130-1136.]

LIU CY， ZHU KW， LIU JP， 2017. Evolution and predication of land cover and biodiversity function in Chongqing section of Three Gorges Reservoir area[J]. Trans Chin Soc Agric Eng， 33（19）： 258-267. [劉春艷， 朱康文， 劉吉平， 2017. 三峽庫區重慶段土地覆蓋和生物多樣性功能演化及預測[J]. 農業工程學報， 33（19）： 258-267.]

LIU GC， HUANG YX， WANG QG，et al.， 2018. Effects of environment factors on plant species diversity research progress[J]. Chin Agric Sci Bull， 34（13）： 83-89. [劉冠成， 黃雅曦， 王慶貴， 等， 2018. 環境因子對植物物種多樣性的影響研究進展[J]. 中國農學通報， 34（13）： 83-89.]

LIU MT， WANG ZX， WANG YP，et al.， 2019. Plant communities pattern of Picea tianschanica forest and their interrelations with environmental factors in Tianshan area[J]. For Res， 32（6）： 90-98. [劉夢婷， 王振錫， 王雅佩， 等， 2019. 新疆天山云杉林群落分布格局及環境解釋[J]. 林業科學研究， 32（6）： 90-98.]

LI J， XU HL， ZHAO XF， et al.， 2020. Vertical distribution and environment analysis of plant communities in upper reaches of Crane River in Aletai[J]. Adm Technol Environ Monit， 32（4）：10-14. [ 李金， 徐海量， 趙新風， 等， 2020. 阿勒泰小克蘭河上游植物群落的垂直分布格局及環境分析[J]. 環境監測管理與技術， 32（4）：10-14.]

LI YL， WANG ZP， LIU HT， et al.， 2020. Impact assessment of road engineering on biodiversity in Qilian Mountain National Nature Reserve of Gansu Province[J]. Prot For Sci Technol， 2（8）： 44-47. [李艷龍， 王作鵬， 劉海濤， 等， 2020. 道路工程對甘肅祁連山國家級自然保護區生物多樣性影響評價[J]. 防護林科技， 2（8）： 44-47.]

PAN TT，CHEN L， YANG GD，et al.， 2020. Communities species diversity and environment interpretation of Suberban Forest in Northern Nanjing[J]. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， （10）： 48-54. [潘婷婷， 陳林， 楊國棟， 等， 2020. 南京北部郊野森林群落物種多樣性及其環境解釋[J]. 南京林業大學學報（自然科學版）， （10）： 48-54.]

SHAN YQ， YAO YL， ZHANG XX，et al.，2020. Study on wetland plant diversity and its influencing factors in the Qixiang River Basin of Sanjiang Plain[J]. Acta Ecol Sin， 40（5）： 1629-1636. [單元琪， 姚允龍， 張欣欣， 等， 2020. 三江平原七星河流域濕地植物多樣性及影響因素[J]. 生態學報， 40（5）：1629-1636.]

SU JD， LI GX， 2019. Spatial and temporal variation characteristics of vegetation NDVI in Qilian mountains based on GIS. Mine Surv[J]， 47（4）： 33-38. [蘇軍德， 李國霞， 2019. 基于GIS的祁連山區植被NDVI時空變化特征研究[J]. 礦山測量， 47（4）： 33-38.]

SONG WH， WANG LN， ZHANG JL， 2019. Temporal and spatial changes in response to climate in grasslands of the Qilian Mountain National Nature Reserve[J]. Pratac Sci， 36（9）： 2233-2249. [宋偉宏， 王莉娜， 張金龍， 2019. 甘肅祁連山自然保護區草地時空變化及其對氣候的響應[J]. 草業科學， 36（9）： 2233-2249.]

TANG ZH， YU QS， LIU HJ，et al.， 2020. Characteristics of alpine vegetation communityand its relationship to topographic climate factors in the eastern Qilian mountain[J]. Acta Ecol Sin， 40（1）： 223-232.[唐志紅， 尉秋實， 劉虎俊， 等， 2020. 祁連山東段高寒植被群落特征及其與地形氣候因子關系研究[J]. 生態學報， 40（1）： 223-232.]

WEN YL， ZHANG H， 2002. Plant diversity and distribution in the north slope of Qilian mountains[J]. J Gansu For Sci Technol， （1）： 37-39. [溫婭麗， 張虎， 2002. 祁連山（北坡）植物多樣性及其分布特點[J]. 甘肅林業科技， （1）： 37-39.]

WANG JL， CAO WX， ZHANG DG， et al.， 2019. Structure and species diversity of alpine Rhododendron shrub-herb community and its response to altitude gradients in eastern Qilian mountains[J]. Grassl Turf， 39（5）： 1-9. [王金蘭， 曹文俠， 張德罡， 等， 2019. 東祁連山高寒杜鵑灌叢群落結構和物種多樣性對海拔梯度的響應[J]. 草原與草坪， 39（5）： 1-9.]

WANG GH， YANG LM， 2001. Gradient analysis environment interpretation of woody plant communities the middle section of the northern slopes of Qilian mountain， Gansu， China[J]. Acta Phytoecol Sin， 1（6）： 733-740. [王國宏， 楊利民， 2001. 祁連山北坡中段森林植被梯度分析及環境解釋[J]. 植物生態學報，? 1（6）： 733-740.]

WANG YK， GUO SX， WANG J，et al.， 2013. Estimation of forest ecosystem service value in the Qilian mountains National Nature Reserve in Gansu of China[J]. J Desert Res， 33（6）： 1905-1911. [汪有奎， 郭生祥， 汪杰， 等， 2013. 甘肅祁連山國家級自然保護區森林生態系統服務價值評估[J]. 中國沙漠， 33（6）： 1905-1911.]

XIN G， PENG Y， MA XH， et al.， 2020. Design of distillation reactor with novel catalysts distribution pattern for n-amyl acetate synthesis in industrial scale[J]. Fuel， 280： 1-8.

XIU LN， 2014. Spatio-temporal distribution characteristics

of potential natural vegetation in China based on CSCS Model[D]. Lanzhou： Lanzhou University： 3-18. [修麗娜， 2014. 基于CSCS模型的中國潛在自然植被時空分布特征研究[D]. 蘭州： 蘭州大學： 3-18.]

YI YY， WANG HY. 2013. Vertical distribution of vegetation communities on the north slope of Qilian mountains[J]. Prot For Sci Technol， 10： 6-9. [易玉媛， 王紅義， 2013. 祁連山北坡植被群落垂直分布特征[J]. 防護林科技， 10： 6-9.]

ZHANG C， 2020. Investigation andanalysis of biodiversity and natural ecosystem in Qilian Mountain National Nature Reserve[J]. For Sci Technol Inf， 52（3）： 12-14. [ 張超， 2020. 祁連山國家公園生物多樣性和自然生態系統的特征調查分析[J]. 林業科技情報， 52（3）： 12-14.]

ZHANG JG， WANG LD， YAO T， et al.， 2019. Plant community structure and species diversity differences in alpine grassland in the Qilian mountains with different levels of degradation[J]. Acta Agr Sin， 28（5）： 15-25. [張建貴， 王理德， 姚拓， 等， 2019. 祁連山高寒草地不同退化程度植物群落結構與物種多樣性研究[J]. 草業學報， 28（5）： 15-25.]

ZHANG R， CAO JJ， GUO RY，et al.， 2014. Effect of converting cultivated land to forest-grassland on soil carbon， nitrogen and phosphoras in sub-alpine grassland region of north slope of Qilian mountains[J]. Ecol Environ Sci，23（6）： 938-944. [張蕊， 曹靜娟， 郭瑞英， 等， 2014. 祁連山北坡亞高山草地退耕還林草混合植被對土壤碳氮磷的影響[J]. 生態環境學報， 23（6）： 938-944.]

ZHANG SX， QIN RM， YANG XY，et al.， 2020. Patterns of species diversity in herbaceous communities an different altitude gradients and their relationships with environment factors in the Luliang mountanis in Shanxi Province，China[J]. Guihaia， 40（12）： 1860-1868. [張世雄， 秦瑞敏， 楊曉艷， 等， 2020. 山西呂梁山草本群落物種多樣性的海拔梯度格局及與環境因子的關系[J]. 廣西植物， 40（12）： 1860-1868.]

ZHANG YH， 2010. Vegetation distribution and succession in the eastern part of Qilian mountains[J]. Yellow River， 32（8）： 94-95. [張永虎， 2010. 祁連山東段植被分布特征及演替規律[J]. 人民黃河， 32（8）： 94-95.]

（責任編輯 李 莉）

收稿日期：2021-05-19

基金項目：國家自然科學基金（41661016）;甘肅省社會科學規劃項目（19YB155）;甘肅省人文社會科學項目（20ZZ11）;甘肅省青年科技基金計劃（18JR3RC420）;金昌市青年人才基金（2020CZA52W）;甘肅省高等學校創新基金項目（2020A-297）;隴原青年創新創業人才項目（2019-12） [Supported by? National Natural Science Foundation of China （41661016）; Social Science Planning Project of Gansu Province（19YB155）; General Project of Humanities and Social Science of Gansu Province（20ZZ11）; Youth Science and Technology Fund of Gansu Province（18JR3RC420）; Jinchang Young Talent Fund（2020CZA52W）; Innovation Fund of Colleges and Universities in Gansu Province（2020A-297）; Project of Longyuan Youth Innovative and Entrepreneurial Talents （2019-12）]。

第一作者： 蘇軍德（1986-），碩士，副教授，主要從事生態環境學研究，（E-mail）sujd2009@163.com。