中鏈脂肪酸對家禽營養和健康的調控作用

韓浩月

摘? 要：現今，隨著禁止和限制將抗生素用作生長促進劑法規的頒布，飼料添加劑，如益生元、益生菌和有機酸被廣泛用于抑制病原微生物對家禽健康的影響。最近，中鏈脂肪酸（medium-chain fatty acids，MCFAs）因其潛在的良好抗菌作用成為關注的焦點。碳鏈中碳原子數在6～12個的脂肪酸稱為 MCFAs。研究結果表明，中鏈脂肪酸對多種腸道微生物均有效，它們可通過減少腸道細菌在雞腸道的定植發揮作用，如彎曲桿菌屬、梭狀芽孢桿菌屬、沙門菌屬和大腸桿菌在腸道的定植分別平均減少 44%、78%、79% 和 66%，增重平均提高4%，飼料轉化率平均改善12%。生長性能的提高可歸因于MCFAs營造了更加健康和穩定的腸道環境。

此外，日糧MCFAs可能有助于提高動物免疫功能。試驗表明，家禽日糧中各種有機酸的有效劑量為：己酸2.9 g/kg、辛酸7.0 g/kg、癸酸1.7 g/kg、月桂酸2.0 g/kg、一癸酸甘油酯2.5 g/kg、MCFAs 3.0 g/kg。研究表明，MCFAs可減少肉雞的腹部脂肪（減少比例達30%），并能降低蛋黃和蛋殼污染的比例（降低沙門菌污染的比例達76%），這也是消費者所希望的?？紤]到這些優點，在家禽營養中，MCFAs有可能成為抗生素生長促進劑的替代品，降低抗生素耐藥性的風險。

關鍵詞：中鏈脂肪酸;雞;抑菌;病原體;辛酸;癸酸;月桂酸

中圖分類號：S816 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2022）02-0059-03

商業化家禽生產通常在環境可控的雞舍中進行。家禽在封閉的雞舍中飼養，供給飼料、水和必要的藥物。盡管具備以上條件，并盡量減少外部干擾，家禽健康和食品安全已然成為傳統家禽生產中最重要的兩個問題。大腸桿菌、沙門菌、彎曲桿菌、梭狀芽孢桿菌和艾美耳球蟲屬是對家禽健康構成重大威脅的主要病原體，導致生產性能下降和經濟損失。這些病原體很容易通過水、飼料、墊料、蒼蠅和嚙齒動物傳播給雛雞，然后迅速傳播到整個雞群。細菌一旦進入動物體內，主要定植于盲腸，然后通過消化道傳播，干擾腸道環境和微生物菌群，從而阻礙雛雞發揮其遺傳潛力。家禽中傳播的病原體同樣對人類健康有害。研究報道，家禽中傳播的彎曲桿菌和沙門菌屬通常為人類食源性疾病的主要原因。限制這些微生物在雛雞腸道中的定植將會減少雞肉加工過程中的胴體污染，同時降低微生物通過糞便污染雞蛋，進而改善人類健康。

減少家禽體內微生物載量的研究正在持續進行。直到20世紀90年代，抗生素一直作為其解決方案。自2006年歐盟禁止在飼料中將抗生素用作生長促進劑以來，研究人員一直致力于研發不含抗生素的生產方案。研究人員已研究了多種方法，例如添加競爭性排斥細菌、噬菌體、有機酸和寡糖，通過減少雞腸道中的病原體改善家禽生產性能。研究人員還研究了脂質及其酯的抗菌活性。充分的研究表明，短鏈脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFAs，碳鏈中碳原子數少于6個）或揮發性脂肪酸對多種微生物具有殺菌特性。一些體外研究表明，中鏈脂肪酸（碳鏈中碳原子數在6～12個）具有抗菌活性，并且已通過家禽的體內研究得到證實。然而，家禽體內研究的結果缺乏一致性。

本綜述旨在梳理MCFAs的潛在調節作用，以及它們是否可以作為家禽營養中的生長促進劑使用。

1? 中鏈脂肪酸

MCFAs是指碳鏈中碳原子數在6～12個的脂肪酸。己酸、辛酸、癸酸和月桂酸都屬于MCFAs（表1）。

母乳、牛奶、棕櫚仁油和椰子油是MCFAs的天然來源。與長鏈飽和脂肪酸（long-chain saturated fatty acids，LCFAs）相比，MCFAs熔點更低，分子更小，水溶性更高（表2），氧化穩定性更強，并且能量密度更低（8.3 kcal/g對9.2 kcal/g）。這些化學和物理性質的顯著差異使MCFAs的吸收和代謝不同于其他脂肪酸。

MCFAs的商業化生產是在高溫高壓下，對富含MCFAs的脂肪（如棕櫚仁油、椰子油和木瓜油）進行甘油分解而得到的。之后經過精煉、洗滌、蒸餾、活性炭處理等步驟生成最終產品。

2? 吸收和代謝

與SCFAs類似，MCFAs具有高溶解性，無需膽汁酸形成膠束即可溶入水相，可通過簡單的被動擴散進行吸收。MCFAs在腸上皮細胞內不發生酯化活動，因為它們對?；o酶A活化、酯化酶以及脂肪酸結合蛋白的親和力較低。少量MCFAs可作為甘油三酯被腸上皮細胞吸收，隨后被微粒體脂肪酶分解為單體。研究證實了這一觀點，中鏈甘油三酯（medium chain triglycerides，MCT）無需膽汁酸即可輕易消化，這表明它們可以直接作為腸上皮細胞的能量來源，與SCFAs類似。吸收的MCFAs主要以游離脂肪酸或與肝臟中白蛋白結合的形式運輸到門靜脈。它們不會與肝臟合成的脂質結合。MCFAs在線粒體內的轉運無需肉堿參與，通過與脂肪酸結合蛋白、脂肪酸轉運蛋白或脂肪酸轉位酶結合被細胞吸收和代謝。

與SCFAs類似，MCFAs具有較低的pKa，這意味著它們在消化道前端的酸性環境中基本保持未解離的狀態。未解離的游離脂肪酸很容易穿過病原體的細胞膜，更易發揮其殺菌活性，尤其是在消化道前端。然而，MCFAs在消化道前端被大量吸收，可能導致其在消化道后端的含量減少。因此，使用包被型MCFAs可阻止消化道前端的吸收，從而增加到達消化道后端游離脂肪酸的量。此外，當MCFAs以甘油單酯形式存在時，其功效可能會增強。這是因為它們在胃中不會被吸收，并且不需要脂肪酶就可以以游離酸的形式釋放，所以其在消化道后端的殺菌活性可能更強。如果要同時增強其在消化道前端和后端的抗菌作用，包被型MCFAs可以與游離脂肪酸或SCFAs一起使用。

3? 抗菌作用模式

MCFAs的殺菌活性是通過直接或間接機制發揮作用的。研究人員報道，MCFAs可靶向定位細菌的細胞膜并破壞其電子傳遞鏈，進而減少ATP的產生，使其無法向細菌供能。在這種情況下，脂肪酸以未解離的形式穿過細胞膜后，會發生離子化，從而增加細菌膜的流動性、溶解度、滲透性和不穩定性。在這些過程中，脂肪酸的去污性能在防止生物膜形成方面發揮著重要作用。該作用的結果是，細菌內部的內容物會滲漏到細胞外，抑制細菌生長并致其死亡。據報道，脂肪酸以未解離的形式擴散，然后在細胞質中解離，會導致細胞內酸化，這會對微生物中的酶和氨基酸產生不利影響。除了這些機制外，游離MCFAs及其相應的甘油單酯還會干擾信號傳導，進而抑制細菌毒素的合成和其他毒力因子的表達。

MCFAs的一些酯類衍生物具有抑制胞外蛋白生成的能力。含醚鍵的MCFAs可能通過刺激自溶酶的活性和干擾細胞壁合成發揮殺菌作用。MCFAs的一些鹽類具有防止病原體黏附和入侵的潛力。

（未完，待續）

原題名：Modulatory effects of medium chain fatty acids in poultry nutrition and health（英文）

原作者：A A ?enesiz和?iftci