藍豐藍莓的開花物候與生殖特性研究

于亞龍 劉玉偉 楊姍霖

摘要 為了對藍豐藍莓的開花物候與生殖特性進行研究，在2021 年5—6 月對藍豐藍莓各個水平的開花物候特征和單花的形態特征進行觀察和統計。結果表明，藍豐藍莓花期為5 月下旬至6 月中上旬，種群、個體、花序和單花水平上的開花持續時間分別為24～26、14～16、13～15和10～12 d。在個體水平，開花振幅曲線為單峰式曲線，開花同步指數為0.714，屬于集中開花模式，具有較高的開花強度，其分布頻率偏斜度為1.11。單花有特殊的花部結構，其形狀呈倒鐘形，可根據花瓣開口大小分為4個階段，即開花前期花瓣未開口，開花初期花瓣開口1～2 mm，開花盛期花瓣開口3～5 mm，開花末期，花瓣脫落?；ㄐ蛩缴祥_花數與坐果數、花期持續時間、始花期之間具有顯著正相關關系。該研究結果可為藍豐藍莓在東北平原的品種選育、高效栽培措施的制定提供理論依據和實踐基礎。

關鍵詞 藍豐藍莓;相對開花強度;開花物候;開花同步性

中圖分類號 S 663.9? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）12-0057-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.015

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research on the Flowering Phenology and Reproductive Characteristics of Bluecrop

YU Ya-long，LIU Yu-wei，YANG Shan-lin

（College of Landscape Architecture，Changchun University，Changchun，Jilin? 130012）

Abstract In order to explore the flowering phenology and reproductive characteristics of bluecrop， from May to June 2021， the flowering phenology characteristics and single flower morphological characteristics of bluecrop were observed and counted. The results of the study showed that the flowering period of bluecrop was from late May to mid-to-early June， and the flowering duration at the population， individual， inflorescence， and single flower levels were 24-26， 14-16， 13-15 and 10-12 d，respectively. At the individual level， the flowering amplitude curve was a single-peak curve， and the flowering synchronization index was 0.714， which belonged to the concentrated flowering mode， with high flowering intensity， and its distribution frequency skewness was 1.11. Single flower had a special flower structure， and its shape was bell-shaped. It could be divided into four stages according to the size of the petal opening， that was， the petals were not opening in the early stage of flowering， the petal opening was 1-2 mm in the early stage of flowering， and the petal opening was 3-5 mm in full bloom， petals fall off at the end of flowering. There was a significant positive correlation between the number of flowers and the number of fruits at the level of the inflorescence， and the duration of the flowering period and the date of initiation of flowering. The above results could provide theoretical and practical basis for the selection and breeding of bluecrop blueberries in the Northeast Plain and the formulation of high-efficiency cultivation measures.

Key words Bluecrop;Relative flowering intensity;Flowering phenology;Flowering synchronization

開花物候是植物隨著季節性和周期性進行繁殖的一個過程，也是生殖生態學重要的組成部分[1]。開花物候對種子的散布和植物自身的傳粉有重要作用，還對通過依靠植物資源生存的動物也有至關重要的作用。同一種植物生活的環境不同，其開花物候指數會有很大差別。植物的開花物候可以在單花、花序、個體以及種群4個水平上表現，主要包括3個方面，即開花時間、持續時間和開花同步指數[2-3]。植物開花物候是由遺傳因素和環境因素（溫度、光照、濕度、土壤條件等）共同決定的，是植物應對環境變化產生相應的對策，對植物傳粉和生殖成功有非常重要的影響[4-5]。

近年來，國內外學者從各種層面對植物開花物候特征的研究越來越多，國內有關研究側重于開花物候與環境、生殖特性、繁育系統、植物傳粉等方面，國外有關研究側重于植物種群沿著海拔、緯度梯度和環境不斷變化對植物物候變化的影響。桔梗在個體水平和花序水平具有相對較低的開花強度，且開花高峰期、開花數與坐果數呈顯著正相關[6];北黃花菜個體水平開花同步性指數較低，且開花數與坐果數呈顯著正相關[7];變色石竹個體水平開花時間重疊較高，開花時間相對集中，且開花持續時間與坐果數呈顯著正相關[8];側金盞花的開花振幅曲線呈多個“M”型，且坐果數與開花數、開花持續時間呈顯著負相關[9];角茴香在個體水平、花序水平具有相對較高的開花強度，始花期與開花持續時間呈顯著負相關，且有一個開花高峰期。長柄雙花木有2個相對開花強度的分異趨勢，坐果率與開花持續時間之間呈顯著負相關關系，而開花量與開花持續時間之間則呈顯著正相關[10]。銀沙槐每年的開花物候指數大體相似，在個體水平和花序水平開花時間重疊較高，但開花強度范圍相對較低，只有一個開花高峰[11]。巫山淫羊藿的3 個種群在個體水平的開花時間重疊較高，開花時間相對集中，其花蕾數、開花高峰期、開花期持續時間和終花期與坐果數均呈極顯著正相關，并有一個開花高峰[12]。這些研究對于植物開花物候和其生殖特征具有重大意義[13]。

藍莓（Vaccinium spp.）為多年生低灌木，隸屬于杜鵑花科（Ericaceae Juss.）越橘屬（Vaccinium），生于北美洲與東亞，地區平均海拔為 900～2 300 m。經過100 多年人工選育，目前全世界約有400 個品種[14]。 對于藍豐藍莓（Bluecrop）開花物候的研究，目前還沒有引起國內外學者的關注。目前調查發現，藍豐藍莓的植株花期一般為5 月下旬至6 月中上旬，筆者在前期調查的基礎上，對長春大學西校區藍豐藍莓種群、個體、花序和單花4個水平進行物候期特性觀察，并把開花物候指數與坐果數進行相關性分析，以此探討植株開花時的物候性質及其對植株生殖成敗的直接影響，同時為藍豐藍莓在東北平原的品種選育、高效栽培措施的制定提供理論依據和實踐基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

在吉林省長春市長春大學西校區（125°18′E，43°49′N）培養基地（年平均氣溫4.6 ℃，年平均降水量600～700 mm，無霜期140～150 d，冰凍期150 d）選擇5 年生的藍豐藍莓100 株，于2021年5—7月對其植株進行物候期觀測和生長特性觀察。

1.2 試驗方法

1.2.1 開花物候。

參考Dafni等[15]的研究方法。

1.2.2 種群、個體和花序水平。

在藍豐藍莓試驗地種群中，選取20 株長勢相似的植株，并每株隨機標記一個花序。對樣株及其花序進行觀察，記錄其每天開花數。在種群水平上，已開花植株占目標種群植株25%時為始花日期，已開花植株占目標種群植株50%及以上時為開花高峰期，花瓣已脫落的植株占目標種群植株95%為終花期;在花序、個體水平上，第一朵花的開放為始花日期，開花50%以上為開花高峰期，花朵全部脫落為終花期。根據以上數據統計，計算出開花振幅、開花強度與開花同步性指數。

開花強度=高峰期的開花數/開花高峰期單株最大開花數[16]

開花強度的偏斜度g=m3/m23/2[m2=∑（x-）2/n，m3=∑（x-）3/n]

式中，x為個體相對開花強度，為平均開花強度，n為個體總數。

開花同步性[14]Si=1n-1（1fi）nj=iej≠i[10]

式中，ej為個體i和個體j花期重疊時間（d），fi為個體i開花的持續時間（d），n為個體總數量，0≤Si≤1（0為花期無重疊，1為花期完全重疊）。

2021 年5月23日記第1天，5月24日記第2天，依此類推[17]。

1.2.3 單花水平和花部表型變化。

定期觀察并實時記錄藍豐藍莓單花水平開花時間、花瓣伸展進程和花期持續時間，觀察時間間隔為2～3 h;并對花朵的大小、顏色、形狀進行實時記錄。

1.3 始花時間、花期持續時間、開花數與坐果數的相關關系

為了分析個體的開花物候指數與坐果數之間的相關關系，通過數據統計，得到藍豐藍莓在個體水平上的始花日期、花期持續時間、開花數以及坐果數，利用SPSS進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 開花物候

2.1.1 種群、個體和花序水平開花物候。

藍豐藍莓種群的花期主要集中在5 月末至6 月初，其種群、個體和花序水平的開花物候特征見表1。在種群水平上，其開花持續時間為24～26 d;在個體水平上，其開花持續時間為14～16 d，最長開花時間可達17 d;在花序水平上，開花持續時間為13～15 d（圖1）。單個植株的開花數為（30±15）朵，單個花序的開花數為（8±2）朵。藍豐藍莓在個體水平的開花物候進程曲線呈單峰式（圖2），開花比例隨開花進程均逐漸上升，到達最高點后緩慢下降。個體水平的開花同步指數為 0.714，開花強度有30%～40%和70%～80%這2個分布頻率高峰，個體開花強度的分布頻度的偏斜率g=1.11。

2.1.2 單花水平開花物候。

藍豐藍莓單花開花持續時間為10～12 d，單花依其形態可分為4 個時期：①開花前期，花朵呈白色，單個花朵發育完全，花瓣五裂，花瓣未開口;②開花初期，花瓣微微打開1～2 mm，五裂痕跡變淺;③開花盛期，五裂痕跡消失，花瓣膨大呈倒鐘形，花瓣打開3～5 mm;④開花末期，花瓣開始萎蔫直至脫落（圖3）。

2.2 物候指數與坐果數的相關分析

花期持續時間與始花日期呈極顯著正相關關系（P<0.01）;坐果數與開花數呈顯著正相關關系（P<0.05）（表2）。綜上，藍豐藍莓始花日期越早，開花持續時間越長;開花數量越多，坐果數量越多。

3 討論

3.1 開花物候與生態適應

在2021年5—7月對藍豐藍莓開花物候期的觀察，發現其開花振幅曲線為單峰曲線，存在一個開花高峰期，且開花同步指數高達0.714，為集中開花模式。這種開花模式集中存在于溫帶植物種群中，如銀沙槐[11]、角茴香[13]、長柄雙花木[10]、北黃花菜[7]均屬于這一種開花模式。集中開花模式的植物在自然生態繁殖中有很多優點，當外界條件和環境惡劣時，植物種群就會在較短時間內大規模開放新花，為植物的生態繁殖成功提供基本保障，這種集中開花模式主要是為了適應惡劣環境的自然條件[18-19]。

相對開花強度被廣泛認為是衡量植株花資源空間的重要指標[20]。大部分植株的相對開花強度曲線為單峰式，存在且只存在一個高峰，且開花強度較低[16]，如桔梗[6]、銀沙槐[11]與巫山淫羊藿[12]等。也有表現出高、低2種開花強度分異的趨勢，如長柄雙花木[10]。該研究發現，藍豐藍莓表現出高、低2種開花強度分異的趨勢，有30%～40%和70%～80% 2個分布頻率高峰。藍豐藍莓的個體開花強度偏斜率g=1.11，與銀沙槐[11]和準噶爾無葉豆[21]的個體開花強度相近，表明藍豐藍莓在種群水平上開花強度較強。筆者認為藍豐藍莓種群的相對開花強度呈現出分異模式，利于吸引昆蟲進行傳粉，增加傳粉者訪問頻率，以達到生態繁殖成功，是藍豐藍莓種群進行正常繁殖的有效途徑。

3.2 開花物候與生殖特征

植物種群的開花物候特征對其生殖成功影響較大，且通過植物的開花數量實現結實率的精準預測[5，22]。植物開花數量越大，傳粉昆蟲就能更多地訪問花朵進行傳粉，提高傳粉昆蟲的傳粉頻率，增加授粉成功的概率，植物開花期持續時間與昆蟲傳粉有效時間呈正相關關系，所以花期持續時間越長，昆蟲的傳粉效率越高，進而提高坐果數[23]。此規律也存在于其他植物種群中，如蒙古沙冬青，其開花持續時間與坐果數呈正比[24]。

藍豐藍莓開花期持續時間與始花日期存在顯著正相關關系，坐果數與開花數存在顯著正相關關系。Rathcke等[25]認為植物的生境類型和物候期指數在很多方面都會受到較大的影響，其生態類型和繁殖的成敗可能與其物種、種群以及個體水平之間的差別有關。藍豐藍莓始花日期較早，可以使花期持續時間增長，坐果數隨著開花數的增多而增加。所以，從藍豐藍莓的開花物候特征來看，建議加強藍豐藍莓種植地的管理，保證藍豐藍莓具有足夠大的種植面積，且盡可能增加其個體數量，進而保證其種群開花數量，增加吸引

傳粉者的數量，擴大種群成功授粉面積，保證生態繁殖的成功。

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