CO2摩爾分數倍增對秋茄?桐花樹碳儲量的影響

劉珺 周培國 黃靖宇

摘要 [目的]探究CO2摩爾分數倍增對紅樹林碳儲量的影響。[方法]選取海南東寨港優勢樹種秋茄、桐花樹為實驗室研究對象，采用開頂箱法，模擬CO2摩爾分數為350 μmol/mol和700 μmol/mol環境條件，研究秋茄、桐花樹的碳儲量變化，構建碳儲量方程，并結合實地秋茄、桐花樹勘測數據，預測在CO2摩爾分數倍增環境條件下秋茄、桐花樹群落的碳儲量。[結果]在短期試驗中，隨著CO2摩爾分數的升高，秋茄、桐花樹生物量、碳儲量增加，在CO2摩爾分數倍增條件下，秋茄、桐花樹碳儲量分別為290.85、211.80 g/m2，秋茄碳儲量表現為根>莖>葉，桐花樹碳儲量表現為葉>根>莖。采用標準株和數量化模型結合的方法構建碳儲量方程，其擬合度較優。將實測秋茄、桐花樹樹高、胸徑分別代入構建的碳儲量方程，估算出CO2摩爾分數為700 μmol/mol環境條件下秋茄、桐花樹群落碳儲量分別為96.61、63.22 t/hm2。[結論]紅樹植物秋茄、桐花樹在CO2高摩爾分數下有著較強的固碳潛力，該研究結果可以為CO2摩爾分數不斷升高的環境下，紅樹林的管理及溫室氣體的調控提供參考。

關鍵詞 秋茄;桐花樹;CO2;碳儲量

中圖分類號 Q 948? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）12-0100-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.025

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on Carbon Storage of Kandelia candel（Linn.） and Aegiceras corniculatum（L） under Doubling CO2 Mole Fraction

LIU Jun1，2，ZHOU Pei-guo2，HUANG Jing-yu3

（1.Nanjing Branch of Jiangsu Union Technical Institute，Nanjing，Jiangsu 210037; 2.School of Biology and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing，Jiangsu 210000; 3.School of Environmental Science and Engineering，Hohai University，Nanjing，Jiangsu 210098）

Abstract [Objective]To explore the effect of doubled CO2 mole fraction on mangrove carbon storage.[Method]The dominant tree species Kandelia candel and Aegiceras corniculatum in Dongzhai Port of Hainan were selected as the laboratory research objects.The method of “open box top” was adopted to simulate the CO2 mole fraction of 350 μmol/mol and 700 μmol/mol environmental conditons，and to observe the carbon storage changes of Kandelia candel and Aegiceras corniculatum.Then the carbon storage equation was constructed to predict the carbon storage of Kandelia candel and Aegiceras corniculata under the condition of doubling the CO2 mole fraction.[Result]The results showed that in short-term experiments，as the CO2 mole fraction increases，the biomass and carbon storage of Kandelia candel as well as Aegiceras increased significantly.Under the condition of doubled CO2 mole fraction，the carbon storage of Kandelia candel and Aegiceras corniculata were respectively 290.85 g/m2，211.80 g/m2，the carbon storage of Kandelia candel root>stem>leaf，the carbon storage of Aegiceras corniculatum leaf>root>stem.The carbon storage equation constructed by standard strain and quantitative model presents a better fitting degree，which can be widely used in the estimation of carbon storage of Kandelia candel and Aegiceras corniculata Substituting the measured height and diameter at breast height of Kandelia sylvestris and Aegiceras corniculata into the constructed carbon storage equation，it was estimated that the carbon storages of Kandelia candel and Aegiceras corniculata at a CO2 mole fraction of 700 μmol/mol were 96.61 t/hm2，63.22 t/hm2.[Conclusion]The mangrove plants Kandelia candel and Aegiceras corniculata have a stronger carbon sequestration potential under high CO2 mole fraction.The results can be used as reference in the management of mangroves and greenhouse gas emissions in an environment where the CO2 mole fraction continues to rise.E023203D-9A74-4FA5-AB4F-5FEEA5EEF14B

Key words Kandelia candel（Linn.）;Aegiceras corniculatum（L）;CO2;Carbon storage

截至2018年，全球大氣中CO2摩爾分數已達410 μmol/mol，而1980年僅為338 μmol/mol，增長非常顯著，目前大氣中CO2的摩爾分數正在以每年約1.2 μmol/mol的速度升高[1-4]。2030—2050年將達600 μmol/mol。根據科學家的預測，到21世紀中葉，大氣中CO2 摩爾分數將會達到現在的2倍左右，即CO2 摩爾分數倍增。大氣CO2 摩爾分數升高不僅能夠引起全球的氣候變化，并且作為植物光合作用的“原料”，對植物生物量產生影響，進而通過有機碳組分的變化影響生態系統碳儲量。海岸帶生態系統由于其高效的固碳能力，可以潛在地緩解大氣 CO2濃度的升高，被列為抵消碳排放的重要途徑之一，增加自然生態系統的碳匯也成為減緩氣候變化的重要措施。

紅樹林濕地有著“四大海洋生態系統之一”之稱，它處在海洋，還兼具熱帶濕地與亞熱帶濕地的一些特征。在平衡自然生態環境中有著特殊作用，表現出多樣化和復雜化的特點，也是生產力最高的海洋生態系統之一[5-11]。由于其地處海洋與陸地之間，紅樹林濕地的土壤長時間處于淹水狀態，有機質分解緩慢，因而成為海岸帶濕地碳庫最重要的組成部分，被認為是潛在的碳庫[12-16]。盡管紅樹林的面積相對較小，但有著極強的固碳能力，原因是在濕地土壤的有機碳分解能力較弱的同時具有較高的凈初級生產力。張莉等[17-18]的研究對紅樹林濕地系統的固碳能力以及碳轉化效率進行了高度肯定，其碳轉化效率要高于一般的森林生態系統。辛琨等[19]對海南紅樹林濕地系統的碳儲量以及固碳價值進行了研究分析，濕地植物碳儲總量為125 914.50 t。目前海南紅樹林濕地的土壤中，碳儲量為269 037.33 t?，F有研究表明，CO2摩爾分數提升能夠對紅樹林生態系統造成顯著影響，有助于其生物量的增加，但持續高CO2摩爾分數也會導致植物功能和生理結構受到不良影響。此外，這種影響會造成土壤碳循環的變化，不利于碳的固定[20-22]。

對于CO2摩爾分數倍增對碳儲量產生的影響，目前尚不了解。如果能夠明確CO2摩爾分數倍增對紅樹林濕地碳儲量的影響及相關機理，將對紅樹林濕地在CO2摩爾分數倍增情景下維持系統結構與功能平衡，減少高濃度CO2對紅樹林生態系統的固碳潛力破壞、控制大氣溫室氣體濃度以及紅樹林的管理和開發利用具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況 研究區位于海南東寨港紅樹林保護區，地處110°E，20°N，平均氣溫23.5 ℃，年降水量1 676.4 mm，全年濕度約85%，且基本保持不變。該濕地保護區是我國首個國家級的紅樹林保護區，同時也入選《國際重要濕地名錄》[23-28]。因其處在熱帶與亞熱帶的交匯處，地區內以熱帶季風氣候為主，保護區占地廣闊，共3 337.6 hm2，而其中紅樹林占50%以上，地區內紅樹林物種資源豐富，我國紅樹林植物種類的絕大多數皆在該地。因紅樹林適宜熱帶季風氣候，為此紅樹林植物是當地主要的植被類型。

研究發現，樣地內共有14個不同物種，其中喬木樹種有11種，灌木樹種有2種，直立草本植物1種。物種密度最大的是桐花樹，最小的是海桑、海漆、鹵蕨，其間依次為秋茄、老鼠勒、海蓮、角果木、紅海欖、白骨壤、瓣海桑、 尖瓣海蓮、欖李、木欖。

喬木層按照樹種的重要值排列，前3位的是秋茄、海蓮、角果木。由此可見，秋茄是最佳樹種，海蓮其次。而灌木層排在前2位的是桐花樹、海蓮，可見，桐花樹是最佳樹種，海蓮次之。

試驗地的樹種群落也是以喬木層群落和灌木層群落的最佳樹種來定義，定義為秋茄+桐花樹群落。故在室內模擬試驗中選取秋茄、桐花樹2種紅樹植物作為試驗樹種，取一年生幼苗通過人工修剪，選擇樹種植株較高，且植株基徑與植株重量大致相等的樹種，在一個試驗培養池中共培養10 d后備用。

1.2 環境因子控制

該試驗采用開頂箱法[27-28]，開頂箱尺寸為3.0 m×3.0 m×1.7 m，每個開頂箱中十字劃分為4個相同大小的培養槽（圖1）。截至2013年底，全球CO2摩爾分數已達395 μmol/mol，為使試驗研究與當前大氣狀態匹配，故在試驗中將低CO2摩爾分數組控制在350 μmol/mol，倍增濃度控制在700 μmol/mol（以下分別用高、低摩爾分數CO2表示）。水槽之間分別通過抽水泵連接，以此進行潮汐的模擬（圖2）。漲潮時間通過定時器控制，槽內人工海水的深度和鹽度分別為0.42 m和10%。該試驗模擬半日潮，循環水淹半日潮每2 h循環1次，第1次水淹時間10：00—14：00，第2次水淹時間22：00至次日2：00，每天24 h內實現2次漲潮和退潮模擬。

1.3 試驗材料

取海南東寨港桐花樹下約30 cm的底泥，10個采樣點通過棋盤式法布點選取，均勻混合統一放入緩沖池，濾水之后充分攪拌，盡量均勻混合營養鹽，靜置后備用。

1.4 植物生物量測定

每株根、莖和葉于105 ℃進行殺青處理30 min后，于80℃的烘箱進行烘干處理，直至植株重量恒定，然后計算得到干物率。將植株的新鮮重量轉換成烘干后的重量，進而計算植株器官（根、莖、葉）的重量，以上結果相加為全株生物量干重。生物量多次測量取平均值為最終結果。

1.5 樣本采集

植入水生植物之后，采樣頻率按照1、15、45、60、90、100、120 d進行。

1.6 碳儲量計算

該試驗濕地模擬系統培養周期為120 d。由于短期試驗土壤中的碳轉化速率較慢，該模擬試驗中僅考慮CO2摩爾分數倍增情景下植物中的碳儲量。以15株/hm2紅樹植物計算碳儲量。植物各組分碳儲量（SC，carbon stock）=各組分生物量×相應碳含量。植物碳含量的測定借助儀器元素分析儀（CX-9800）進行。E023203D-9A74-4FA5-AB4F-5FEEA5EEF14B

1.7 數據處理

使用SPSS 21.0對數據進行統計分析，借助LSD法、皮埃爾分析法進行分析，比較生物量、碳含量、碳儲量間的差異性。

2 結果與分析

2.1 不同CO2摩爾分數處理下秋茄、桐花樹生長及碳含量

由表1可知，秋茄、桐花樹莖高在低摩爾分數下（350 μmol/mol）月均增長量分別為1.70、2.10 cm，在高摩爾分數下（700 μmol/mol）月均增長量分別為 1.87、2.50 cm，月均增量較低摩爾分數下分別高出10.00%、19.05%;秋茄、桐花樹基徑在低摩爾分數下月均增長量分別為0.040、0.035 cm，在高摩爾分數下月均增長量分別為0.048、0.040 cm，月均增量較低摩爾分數下分別高出20.00%、14.28%，可見CO2摩爾分數倍增對于典型紅樹植物秋茄、桐花樹生長形態在短期內有顯著提升效應，主要原因是紅樹植物葉片與大氣直接接觸，CO2摩爾分數增加有利于植物葉片的光合作用，促進了營養水平下秋茄、桐花樹的生長。

在120 d CO2摩爾分數倍增模擬試驗中，秋茄、桐花樹各器官碳含量見表2。由表2可知，隨CO2摩爾分數增加，2個樹種根、莖、葉中的碳含量均呈不同程度的增加，CO2摩爾分數為350 μmol/mol時，且秋茄的平均碳含量高于桐花樹，平均碳含量分別為50.22%、45.49%，且二者差異不顯著（P>0.05）;CO2摩爾分數為700 μmol/mol時，秋茄的平均碳含量低于桐花樹，平均碳含量分別為51.37%和59.49%，二者間差異不顯著（P>0.05）。

2.2 不同CO2摩爾分數處理下秋茄、桐花樹生物量和碳儲量

由表3可知，CO2摩爾分數倍增下，秋茄、桐花樹根、莖、葉的生物量及總生物量均升高，其中秋茄葉中生物量增長幅度最多，增加20.54%，其次為根和莖;桐花樹莖中生物量增加最多，增加9.35%，其次為根和葉。秋茄的3個器官碳儲量值大小為根>葉>莖，樹根在作為碳素同化器官具有較強的固碳能力，占固碳量總值的42%以上;而桐花樹中碳儲量大小為葉>根>莖。秋茄各器官及整株碳儲量值高于桐花樹，說明相比桐花樹而言，秋茄具有更好的固碳效果。

不同CO2摩爾分數對2個樹種各器官的碳儲量影響不同，700 μmol/mol處理下，秋茄碳儲量范圍為63.00～126.45 g/m2，桐花樹62.25～85.50 g/m2;350 μmol/mol處理下，秋茄碳儲量范圍為58.50～105.60 g/m2，桐花樹57.00～82.20 g/m2;700 μmol/mol處理下，秋茄、桐花樹總碳儲量比350 μmol/mol處理下分別高出17.16%、6.48%， 在短期試驗中，CO2摩爾分數越高植株的固碳能力越強，CO2摩爾分數倍增提升了秋茄樹種碳儲量。相關研究表明，植株光合作用會把空氣中的CO2 固定，一半的CO2轉變為有機碳（這就是植物的凈初級生產力，表示為NNP），而另一半會經過植物的呼吸釋放，CO2摩爾分數倍增提高了植物的光合速度，這種有機物的積累也會引起植株體內碳儲量的改變。

2.3 不同CO2摩爾分數處理下秋茄、桐花樹碳儲量方程

采用標準株和數量化模型結合的方法，以直接測量調查得到的植株基徑（D）、株高（H）及通過它們計算得到的D2和D2H等有實際意義的參數構建碳儲量方程（表4）。并對秋茄和桐花樹在不同濃度中的擬合優度進行評價。結合決定系數R2、SSe、MSe和F值可知，擬合回歸方程為Y=a+bX1+cX2，滿足研究的精度要求，擬合度較優。由此可知，在秋茄、桐花樹碳儲量估測工作中可以推廣應用。

2.4 CO2摩爾分數倍增下秋茄、桐花樹碳儲量估算

由于在實地模擬CO2摩爾分數倍增難度較大，將實地調查、測算數據代入構建的碳儲量方程，對實地秋茄和桐花樹在CO2摩爾分數倍增下碳儲量進行預測，結果見表5。實地植被的碳儲量由實地植物群落樣方調查，結合《海南省濕地資源調查報告》中Quickbird 遙感圖像解譯，得到植物實際的生長狀況，通過實測秋茄、桐花樹莖高、基徑代建的碳儲量方程，預測得到700 μmol/mol CO2環境條件下秋茄群落碳儲量為96.61 t/hm2，桐花樹群落碳儲量為63.22 t/hm2。

3 結論

在CO2摩爾分數倍增在短期試驗中，紅樹植物秋茄、桐花樹根、莖、葉中碳含量上升，致使碳儲量發生變化，紅樹植物對CO2濃度升高的響應與大多數植物相同。秋茄的碳儲量高于桐花樹，秋茄根的碳儲量明顯高于莖、葉的碳儲量，根系系統隨CO2摩爾分數倍增發生適應性變化，促進光合產物向根系分配，使地上部和根系分配的比例發生變化，細根的周轉速度加快，根系分泌物增多，導致植物向根系分配的碳增多，從而提高碳素固定量。對桐花樹而言，葉的碳儲量高于根、莖，其葉片的主要作用是進行光合作用，對環境的變化比較敏感，在短期試驗中桐花樹葉生物量增加明顯。試驗表明，CO2摩爾分數升高，短期內會增強紅樹林生態系統的光合能力，對于植物生長形態以及生理指標的影響在短期內有顯著提升效應，有利于紅樹植物碳匯能力的提升。

通過試驗得到紅樹植物秋茄、桐花樹數在700 μmol/mol CO2情景下碳儲量與植物的根、莖變化值，根據試驗數據構建碳儲量方程，并將海南東寨港實測秋茄、桐花樹莖高、基徑代入方程，估算出在700 μmol/mol CO2情景下海南東寨港秋茄、桐花樹碳儲量分別為96.61、63.22 t/hm2，表明紅樹植物秋茄、桐花樹在CO2高摩爾分數下有著較強的固碳潛力，秋茄碳儲量顯著高于桐花樹，可以為全球CO2摩爾分數不斷升高的環境下，東寨港紅樹林的碳潛力應對氣候變化的相關工作提供科學依據與參考[27-28]。

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