園林植物在動物運動場環境豐容中的應用

郭金輝 王爭 李艷輝 崔雅芳

摘要 為了有效改善圈養野生動物活動空間生態環境條件，促進其行為多樣性表現，并減少異常行為發生，通過應用可供采食、氣味影響、蜜源吸引、掩體隱蔽和景觀營造5方面功能性的園林植物，調整北京動物園黑猩猩運動場已有現狀植物，補充新選擇植物。結果表明：在豐容后，園林植物在功能作用發揮上，對圈養黑猩猩行為改善提供了支持和幫助，出現了營巢行為，且探究、采食等學習行為明顯增多，園林植物作為環境豐容應用的新素材，可以與設施豐容相契合，充分地提升圈養動物運動場空間利用率和使用質量，以滿足圈養野生動物活動環境需求和生活福利需求。

關鍵詞 園林植物;靈長類動物 ;環境豐容;動物行為

中圖分類號 S 688? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）12-0110-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.027

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Application of Landscape Plantings in Enriching the Environment of Animal Outdoor Enclosure—A Case of Orangutan House in Beijing Zoo

GUO Jin-hui， WANG Zheng， LI Yan-hui et al

（Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract In order to effectively improve the ecological environment conditions of the activities of captive wild animals， promote their behavioral diversity， and reduce the occurrence of abnormal behaviors， this research uses five functional aspects： availability， odor influence， nectar attraction， shelter concealment， and landscape construction. Landscape plantings， adjustments to existing plants in Beijing Zoos chimpanzee outdoor enclosure and supplements to newly selected plants.The results showed that after enrichment， landscape plantings play a functional role and provide support and help to improve the behavior of captive chimpanzees. There have been unprecedented nesting behaviors， and learning behaviors such as exploring behaviors and feeding behaviors have increased significantly. As a new material for environmental enrichment applications， landscape plantings can be compatible with the enrichment of facilities， and fully improve the space utilization and use quality of captive animal outdoor enclosures to meet the environmental needs and life welfare needs of captive wildlife activities.

Key words Landscape plantings;Primates;Environmental enrichment;Animal behavior

環境豐容的重要性最早被靈長類研究專家Robert Yerkes（1925）所認識[1]，環境豐容理念也逐漸被更多的動物研究專家以及從事相關動物行業工作的人員所認同，并且在實踐中不斷被發展和創新。在國內，1995年環境豐容概念被北京動物園首次提出，并且這項工作也首先在猩猩館開展[2]。環境豐容作為一種動態的工作程序，使圈養野生動物生存和生活所需的環境條件得以滿足，也為其表達更多典型自然行為或者本性行為提供機會[3]。園林植物作為環境豐容的重要組成也逐漸被應用到豐容工作中。

園林植物作為動物展區體現自然景觀或模仿棲息地環境的重要元素構成，可有效改善圈養動物生活環境舒適度，增加環境復雜性，通過動物所處圈養環境的不斷變化豐富動物行為表達，由此變化還可以產生新的刺激或壓力以提高圈養動物的適應能力和學習能力，對促進圈養動物更多行為表達發揮重要作用，這也是提高動物福利水平的有效途徑之一[4]。

對象動物行為多樣性常被作為動物園評價動物健康是否具有福利的標準[5]。黑猩猩行為是復雜多變的，通過直接觀察法可以觀測到黑猩猩的一些活動目的，從積極尋找和探索目的物，到做出對目的物的最終反應，科學地說，即是動物欲求行為（appetitive behavior）到完成行為（consummatory behavior）的全過程[6]。由于圈養條件限制，黑猩猩行為不能得以充分表達，參照現有人類對黑猩猩在棲息地的自然行為史記錄，并結合以往黑猩猩行為研究成果[7]，園林植物能有效地改善圈養黑猩猩的行為表現，彌補人工飼養與野生狀態之間的行為差異，同時降低人為因素對其行為表現的干擾。作為對北京動物園猩猩館豐容工作的延續和拓展，該試驗主要針對室外運動場進行園林植物環境豐容應用，根據園林植物功能性與3只共同圈養黑猩猩（Pan troglodytes）行為需求相結合，設計豐容區域及科學利用園林植物。在對豐容前后黑猩猩不同行為表現進行觀察的基礎上，與園林植物生長狀況相結合進行效果綜合評價，以期在有限的室外空間增加園林植物多樣性，同時基于“五項自由”的動物福利評估（FAWC，2012）理念，將改善室外運動場環境豐容一起納入提高圈養黑猩猩福利工作中。7C29C5CC-E5E4-4148-94D9-BE3637004D4E

1 試驗對象基本情況及室外運動場現狀

1.1 試驗對象

試驗對象為黑猩猩，均為1986年出生，基本情況見表1。

1.2 室外運動場現狀

試驗地點定在猩猩館中部室外運動場，每年使用期為4月下旬至10月下旬。使用面積約740 m2，由建筑外側仿山石墻體、電柵欄及防護電草環繞閉合組成。運動場內設施豐容配有棲架2組，仿單杠立架1組，仿真樹樁3個，并配有4個不同類型取食器，1個取水口;園林植物主要為喬木、灌木以及一、二年生和多年生地被植物。

2 環境豐容中園林植物的選擇和應用方法

2.1 園林植物一般性篩選原則與豐容應用選擇標準

2.1.1 一般性篩選原則。

該研究結合黑猩猩室外運動場現狀、環境豐容新增需求及促進動物行為需要，遵循以下4個一般性篩選原則：①鄉土植物種類占比達50%以上;②著重考慮植物功能性和景觀性雙重因子予以應用;③嘗試栽植近似其自然棲息地植物形態的園林植物;④優先選用易于養護、耐受力或自我修復力較強的植物。

2.1.2 豐容應用選擇標準。

主要從2方面標準對園林植物進行進一步選擇，一方面是功能性，即能發揮5類功能性作用中至少1種功能的園林植物（表2）;二是適用性，即綜合考量園林植物豐容適用性（表3），其中動物接觸度是指動物對園林植物的損傷程度，高、中、低3個等次分別指損傷喬、灌木類植物個體>50%、25%～50%、≤25%，損傷草坪、地被類數量或面積>50%、25%～50%、≤25%;生長狀況是指對園林植物自身生長狀況、自我修復能力、對景觀影響程度、對動物活動空間侵占程度及對動物行為影響價值等進行綜合觀察的結果。結合以上原則與標準，綜合評價選擇出功能性匹配、損傷程度低，且生長狀況良好的園林植物作為豐容首選。

2.2 環境豐容中園林植物的應用方法

2.2.1 自然與人工交替選擇應用法。

借鑒“宮脅法”植物演替理念[8]，對園林植物優勢種類進行本底調查，并結合動物行為表現和活動軌跡，將運動場自然選擇保留下來的優勢種類進行進一步篩選，在此基礎上結合人工方法，如補充栽植等，得到以動物行為需求為目的，與環境豐容相匹配，滿足運動場生長條件的園林植物，使園林植物與圈養動物達到較為理想、平衡的生態關系。這種方法，使運動場自然資源得以保留并發揮作用，實現生態化展示風格的同時[9]，縮短豐容物種類選擇時間，提高豐容應用效果，節約豐容物材料，同時避免因現狀環境變化過大對動物造成不適應。

2.2.2 植物應用空間分隔法。

通過植物環境改善、植物分區調整、人為飼喂方式變換以及設施豐容更新等方法，提高運動場空間利用率，可以有效豐富圈養動物行為，其本質是提高運動場活動空間使用質量。越來越多的科學研究顯示，為促進動物行為表現，改變有限空間豐容內容的復雜性要比改變空間大小變化更為有用[10]。筆者也是嘗試利用功能性園林植物進行科學空間分布設計和功能性分隔，以發揮不同功能性作用來提高運動場空間利用率和使用質量，豐富圈養野生動物的行為選擇性。

3 園林植物對圈養黑猩猩行為變化的影響

3.1 園林植物整體應用效果對圈養黑猩猩行為的影響

該試驗在園林植物整體應用的效果上，使黑猩猩的積極行為和一般行為有所上升，異常行為顯著下降。其主要表現在以下幾個方面：一是更多觀察發現，野外生存黑猩猩每天都有在棲息地摘取或折斷闊葉植物葉片筑巢的習性，運動場芭蕉的種植為其提供了條件，使黑猩猩表達出玩耍甚至營巢這種復雜行為表現，雖然芭蕉被逐漸破壞直至死亡，但其發揮的作用不容小覷。二是可供采食類園林植物，讓黑猩猩消耗更多時間和精力去探究這些植物，甚至表現出后續的摘取行為和進食行為，讓黑猩猩除找尋飼養人員固定投喂的食物外，也對園林植物產生興趣。其中探究行為刺激表現，一方面可改善和增加圈養黑猩猩的學習能力，另一方面增加了黑猩猩食物攝取種類和營養來源。三是促進黑猩猩積極行為和一般行為的發生頻次和時間長度，以及異常行為的減少或消失，也為黑猩猩對新事物認知與探索行為的展示提供了更多選擇機會。這說明在有限圈養空間內對園林植物進行優化選擇，結合動物行為需求進行補充調整，提高園林植物多樣性程度，可使黑猩猩行為表現更加豐富。

3.2 不同功能性園林植物及其對圈養黑猩猩行為的影響

3.2.1 適用園林植物。

試驗最終篩選出29種適用于黑猩猩運動場豐容應用的園林植物（表4、5），有效發揮了功能性和適應性作用，提高了圈養環境的多樣性和復雜性，為動物行為表達，尤其為學習能力提升提供了幫助。

3.2.2 適用園林植物功能分析。

3.2.2.1 可供采食類。

可供采食類園林植物為圈養條件下缺少環境刺激的動物提供復雜的采食環境[11]，同時還能引導動物對食物的感知認識和適口性選擇，進一步表現出探究行為和采食行為，同時多樣的食物種類也可作為圈養動物的潛在營養來源，為改善身體健康狀況提供幫助[12]。

該試驗發現，刺槐在盛花期對黑猩猩行為表現影響最為明顯，它會沿樹干攀登至可承載其體重的主枝附近，采食周邊花朵。而山楂、無花果、番薯3種不同類型和高度的植物新植于棲架周邊，黑猩猩在栽植后1～3 d出現試探性采摘行為（以葉片為主），并逐漸增加采食次數，在7～14 d將大部分葉片食用，待植物重新萌發后繼續采食。這些采摘活動一般出現在取食完人工飼喂食物之后。隨著園林植物被采食，一方面，植物應對動物取食有規避或耐受2種基本方式，當取食無法避免時，植物通常會通過取食后提高生長和繁殖等策略適應動物所帶來的傷害。動物對植物取食的強度或者是否超出植物恢復生長的閾值，也決定著植物是否能通過生長補償，使自身生長得以正?；謴蚚13]。另一方面，在動物能量學和動物營養學范疇下，研究黑猩猩采食植物中，通過篩選、種植及調整，豐富采食植物種類，以降低圈養黑猩猩對這類植物因過度采食而造成損傷，從而增加植物自我修復和生長補償時間[14]。7C29C5CC-E5E4-4148-94D9-BE3637004D4E

3.2.2.2 氣味影響類。

氣味影響類園林植物，可以利用植物枝葉、花朵、果實或種子的特有氣味，來吸引動物采食;或利用某些刺激性味道（非傷害性味道）阻隔動物，作為如壕溝、電草等防護設施的緩沖區，減少直接觸碰的概率;或利用植物自身分泌殺菌素或驅蟲作用，減少運動場內植物病蟲害發生，降低環境豐容維護成本;或利用動物有尋找自然界“天然藥物”治療自身疾病的行為[15]。

該試驗只選取薄荷作為功能性園林植物對象，其葉具有特殊芳香氣味，且有殺菌和驅蟲能力，2019年栽植于南側棲架內側，2020年和2021年安全越冬，生長勢旺盛，除剛栽植時，黑猩猩表現出探究行為，以后未產生過多興趣，甚至出現躲避行為，這可能由黑猩猩對薄荷刺激性氣味的不適性引起。后期近植于柵欄阻隔區域附近，利用黑猩猩的厭惡性起到阻隔作用，以減少物理防護措施對黑猩猩身體觸碰造成的影響。受試驗場地及試驗時間限制，關于藥用植物或具有藥用價值類園林植物豐容對黑猩猩行為的影響，有待今后作為專項內容研究。

3.2.2.3 蜜源吸引類。

蜜源吸引類園林植物可作為圈養動物食物營養補充及景觀營造類園林植物使用，發揮其生態價值和景觀價值。相關資料顯示，植物花朵也是黑猩猩重要的食物來源之一，所以該試驗在現狀刺槐以外，又栽植了荊條、錦帶花和繡線菊，其長勢良好，在提升景觀的同時，更重要的是促進黑猩猩表現出比較明顯的探究行為和采食行為。這說明多種蜜源植物提高了園林植物對黑猩猩的吸引力，在豐富黑猩猩食物多樣性的同時，既延長了黑猩猩采食行為中對采食植物的選擇與判別過程，又進一步激發了其探究行為表現。

3.2.2.4 掩體隱蔽類。

掩體隱蔽類園林植物可為動物提供隱蔽空間創造條件，減少不安因素干擾或影響，增加動物安全感，同時豐富游客參觀體驗內容，滿足部分游客“獵奇”的參觀心理[7]。

該試驗選用衛矛、狼尾草、斑葉芒、細葉芒等常綠灌木或觀賞草類，其枝條較為柔軟，高度在60～90 cm，組合成片栽植。其作用效果表現為以下3方面：一是對投喂點進行阻隔，有效減少黑猩猩間獲取食物時的爭搶行為;二是為處于主導地位的黑猩猩在發怒、恐嚇或攻擊時為弱勢黑猩猩提供臨時躲避場所;三是在黑猩猩受到游客干擾時，提供回避保護區域，降低因游客喧囂或視線壓力對其帶來的環境不適。

3.2.2.5 景觀營造類。

動物室外運動場景觀營造不同于以游人為服務主體的公園景觀，服務核心是動物，園林植物應用在充分考慮滿足動物福利需求后，多維度考慮調整有限活動空間和較為單一的區域生境，在條件允許下盡可能地模擬圈養動物適宜生存的生境，再考慮與周圍景觀的協調性和統一性。

該試驗所有園林植物均作為景觀營造類參與其中，既有群落層次劃分且與動物行為相關，又與外界游客形成“兼顧”，其景觀整體性發揮了不可忽視的作用。在園林植物設計營造的功能性、特殊性及生態性作用下[16]，被優化的運動場環境，使黑猩猩行為表達明顯增多，通過聚焦掃描觀察，可以發現黑猩猩在運動場活動軌跡呈多樣化選擇趨勢，尤其景觀營造初期這種表現上升較為明顯，然后逐漸下降，后期又產生興趣。這說明隨著園林植物豐容物的持續動態調整或生長變化，黑猩猩在其行為需求驅動下會形成較為平穩的波動曲線，建立起較為平穩且相對密切的動植物關系。

4 結論

園林植物能夠對圈養靈長類動物行為多樣性產生一定的正向影響，使其積極行為逐漸增多，異常行為顯著減少，即便由于個體行為差異和性格特異性的存在，使得每種園林植物功能性發揮對不同動物個體的行為影響也不盡相同，但總體作用是向好的。

在選擇應用園林植物時，首先要把“動物行為需求”放在首位，為其充分表達自然本性和學習行為創造條件;其次考慮不同個體差異性，為參照指標開展相應豐容工作，這樣才不會因環境不良壓力或逆向刺激，引起動物本身的不適[17];最后無論采取何種形式的園林植物豐容，都要貼合圈養環境條件，尊重動物生活習性，并充分考慮游客的客觀影響，這樣才能全面完整地應用好園林植物，體現應用的最佳效果。同時，根據動物不同需求合理進行運動場空間分布，讓有限空間在豎向層面和橫向層面的內容更加豐富化、復雜化，使得動物有更多的行為選擇，提高運動場空間利用率。

綜上所述，隨著專業人員對環境豐容應用研究的深入，以及公眾對動物保護意識的增強及對動物福利工作認識的加深，不斷提升野生動物圈養生態環境條件及營造舒適生活空間成為大家的共識。園林植物作為重要的生態環境要素，為圈養動物生活環境改善提供了必不可少的支撐，也為動物室外運動場豐容增添了新的設計素材，開辟了新的研究方向，以此為依托，圈養野生動物的生活福利也會越來越好。

參考文獻

[1] MELLEN J，MACPHEE M S.Philosophy of environmental enrichment：Past，present，and future[J].Zoo biology，2001，20（3）：211-226.

[2] 張軼卓，何紹純.動物園環境豐容操作手冊[M].北京：中國農業出版社，2019：2.

[3] 田秀華，張麗煙，王晨，等.動物園環境豐容技術及其效果評估方法[J].野生動物，2007，28（3）：64-68.

[4] 何鑫，劉定震.圈養靈長動物豐容方法研究[J].生物學通報，2013，48（11）：1-4.

[5] 何碩.淺談“宮脅法”在近自然林建設中的應用[J].花卉，2019（4）：213-214.

[6] 張恩權.應用分配通道提高動物園場地利用率[J].野生動物學報，2021，42（2）：512-516.

[7] 張恩權，李曉陽，古遠.動物園野生動物行為管理[M].北京：中國建筑工業出版社，2018：50-53.

[8] 霍西G，梅爾菲V，潘克赫斯特S.動物園動物：行為、管理及福利[M].田秀華，劉群秀，馬雪峰，等譯.北京：科學出版社，2017.

[9] 尚玉昌.動物行為學[M].2版.北京：北京大學出版社，2014.

[10]

李華，潘文婧，劉東強，等.環境豐容對圈養黑猩猩行為的影響[J].北京師范大學學報（自然科學版），2005，41（4）：410-414.

[11] 蔣志剛.動物行為原理與物種保護方法[M].北京：科學出版社，2004.

[12] NEWBERRY R C.Environmental enrichment：Increasing the biological relevance of captive environments[J].Applied animal behaviour science，1995，44：229-243.

[13] VAN DER MAAREL E，FRANKLIN J.植被生態學[M].楊明玉，歐曉昆，譯.2版.北京：科學出版社，2017.

[14] 尚玉昌.行為生態學[M].2版.北京：北京大學出版社，2018.

[15] 李光武.被忽視的氣態療法——芳香療法，氣味療法及氧氣療法[J].戀愛婚姻家庭（養生），2015（4）：59-61.

[16] 徐翊軍.沉浸式植物景觀在動物展區內的應用：以南京市紅山森林動物園貓科館為例[J].園林，2020（6）：64-69.

[17] 何鑫，王福云.動物性格及對提高動物福利的影響[J].野生動物學報，2019，40（1）：229-232.7C29C5CC-E5E4-4148-94D9-BE3637004D4E