富營養化淺水湖泊沉水植物恢復研究進展

朱海濤，涂 茜，馮 志

(武漢市給排水工程設計院有限公司，湖北 武漢 430014)

1 引言

具有穩定良好生態系統的淺水湖泊擁有較高的原始生物多樣性，能夠提供多種重要的生態和社會經濟服務，是淡水生態系統的重要組成部分。然而，淺水湖泊具有水淺、易受風浪擾動的特點，使其易受到人類活動(有意的或無意的)和自然環境的影響而出現退化[1]。過去幾十年中，大型水生植物的豐度明顯下降，世界范圍內約有2/3的淺水湖泊被認為在生境和水質方面很差[2]。淺水湖泊通常處于兩種自穩定平衡狀態之一：以沉水植物為主的“清水態”或以浮游植物為主的“濁水態”[3]，其一直是國內外學者研究富營養化以及限制浮游植物生長問題的對象。富營養化淺水湖泊中沉水植物和浮游植物組成和豐度的動態變化對湖泊功能和穩定性有重要影響[4]。過去5年國內外許多研究集中在監測湖泊生態系統水生植物的演變，確定其分布、豐度以及演變的驅動機制，這些研究共同說明了水生植被的消失是一個全球性現象[5]，并且與富營養化密切相關[6]。

沉水植物位于湖泊的兩大營養庫(水體和底泥)的物質交換區，影響著湖泊生態系統的生物生產力以及結構和功能的穩定性[7]。沉水植物通過以下過程維持穩定的清水態：①直接和浮游植物競爭營養物；②通過減小流速增大藻類細胞的沉淀作用；③植物光合作用維持環境高pH值驅動磷與鈣共沉淀；④氧化沉積物促使Fe3+與沉積物磷結合；⑤減少沉積營養物再懸浮[8]。沉水植物群落的恢復或維持是淺水湖泊生態系統管理的重要目標，同時也是當前的難題?；謴瓦^程受許多生物和非生物因素影響，水體營養物濃度超過一定閾值會導致植被消失[9]。影響沉水植物的分布和豐度的因素有很多，如光照、水深、水溫、透明度、營養鹽濃度、底質、風浪擾動、流速、種間競爭、捕食壓力、人為干擾等[8,10]。本文總結分析了水下光照、營養鹽、底質3種關鍵因子對淺水湖泊中沉水植物的生長和分布影響，對沉水植物恢復的研究方向進行了展望，以期為富營養化淺水湖泊中沉水植物的恢復和保護提供理論基礎。

2 水下光照

光照是植物進行光合作用的關鍵因子，限制著沉水植物的生長和分布，是沉水植物能否恢復的主要控制因素[11]。一些沉水植物具有耐陰性和表型可塑性(與光有關的形態變化)，可能在光受限的條件下具有競爭優勢，從而影響群落結構[12]。沉水植物能否生存取決于湖底的光照強度大于晝夜光補償點[13]。沉水植物晝夜光補償點指的是一晝夜植物凈產氧量為零時的光照強度，決定沉水植物的最大分布深度和光合產量[14]，是湖泊生態環境管理的臨界點[13]。有研究表明沉水植物的光補償點范圍約為全日照的0.5%～3%[15]。

光能在水中傳播存在衰減現象，并且由于懸浮顆粒、可溶性有機碳以及葉綠素a等影響，水體中易出現光照不足的情況，通常當水深大于透明度的2.5倍或光照強度不足入射光的1%時，沉水植物無法定居[15～18]。朗伯比爾定律中的光衰減系數Kd是光透過介質時光強降低的量度，一些研究試圖改進光衰減方程，建立光衰減系數與環境因子相關聯的模型，指導管理淺水湖泊和水庫。陳章等[19]認為光衰減系數與水體透明度和附生植物的影響有關，光衰減系數的模型見公式(1)。

(1)

式(1)中，SD為透明度，m，反映了總懸浮固體和藻類對水體渾濁度影響；C為無量綱常數；Ke為附生性葉綠素a系數，m-1mg-1m2；CCle為附生群落的碳/葉綠素a的比率，gC:mgchlorophyll-a；Be為沉水植物的生物量。有學者[20]利用朗伯比爾定律對水柱中波長為400～700 nm的光合有效輻射的光衰減進行建模(式2)，其中光衰減系數Kd(m-1)是太陽天頂角μ的函數，光衰減系數的環境影響因子有總懸浮固體TSS，浮游植物chla和有色溶解有機物CDOM。

Kd(μ)=0.052×TSS+0.0154×chla+0.28

×CDOM+0.0384

(2)

這些光衰減系數模型也進一步驗證了光穿透水體到被沉水植物接收受到多重因素的限制。

王韶華等通過實地考察驗證了沉水植物只能生長在實際水深≤光補償深度的水域[13]。光補償點高的植物可能生長的最大深度淺，反之，植物光補償點越低，可能生長的最大深度越深。蘇文華等通過光反應曲線推算出狐尾藻、金魚藻、苦草、菹草和黑藻5種植物的光補償點分別為27.5、24.4、9.4、20.0和15.8 μmol/m2/s[14]，苦草和黑藻的光補償點較低，在受到光限制時較其他沉水植物具有競爭優勢[15]。光照強度大于光補償點是水生態工程中沉水植物能恢復的最低邊界條件，要想使沉水植物達到最佳生長效率還需研究各種沉水植物的最佳光照強度范圍。幾種常見沉水植物的最適光照范圍見圖1。金魚藻光照范圍最廣，苦草和菹草適合低光強環境[21]。結合沉水植物的光補償點和適宜光照范圍來看，金魚藻和狐尾藻適合生長在水體上層，菹草和黑藻生長在中層，苦草適合生長在水體底層[17,21]。當光照強度超過飽和光照強度后，隨著光照強度增加光合速率明顯下降，光合作用會表現出強光抑制現象[14]。有研究發現，苦草、黑藻的相對生長速率表現為55%自然光>100%自然光>15%自然光，金魚藻易受強光抑制，在弱光下能促進其生長[11]。

圖1 不同沉水植物生長適宜的光照強度范圍

在富營養化淺水湖泊的生態修復工程中，宜優先選種具有垂直生長策略的植被，形成冠層結構實現沉水植物的快速恢復，具有垂直生長策略的物種有狐尾藻、眼子菜和伊樂藻[22]。但是，尚不清楚這些植被是否會通過爭奪陽光和空間而限制沉水植物群落的豐度，抑制低矮植被的發展或在優勢物種的冠層結構下是否可能存在其他沉水植物物種。

3 水體營養鹽

沉水植物對水體中營養鹽有一定的耐受范圍[23]，當營養鹽超過一定閾值會導致其消失。大量文獻報道了富營養化導致太湖水生植物消失，沉水植物數量的減少是湖泊富營養化的主要表現之一[24,25]。周茂非等通過向總氮和總磷含量分別為0.8 mg/L和0.1 mg/L的水體中持續添加氮80 mg/(m2·d)，磷4 mg/(m2·d)，20 d內先出現藻類爆發，隨之沉水植物生長受限直至消失[26]。GergelyBoros等認為營養物質的添加會引發浮游植物優勢從而間接導致沉水植物消失[27]。氮和磷是影響水中初級生產者生長的兩種主要營養元素，氮磷的超負荷改變了水體C∶N∶P的化學計量和初級生產者群落結構，最后改變了淺水湖泊的營養結構[28,29]。有研究表明，水體中養分水平能改變沉水植物的養分吸收途徑。在水體貧營養狀態下，沉水植物主要通過根系從養分相對豐富的沉積物中吸收，根系起著泵的作用；在水體富營養狀態下，對養分吸收的相對貢獻從根部向芽部轉移，如富營養化水體中菹草主要依靠葉片吸收養分[23,30]。Liu等也發現在富營養化水體中，沉積物中氨氮濃度普遍較高，但植物的生長對水體氨氮濃度更敏感[31]。

將沉水植物群落維持在適度穩定的氮、磷負荷下，不僅可以使沉水植物達到最佳的生長狀態，還可以使植株最大效率地吸收氮、磷營養鹽，與藻類和附生植物競爭資源并抑制藻華，提高沉水植物群落多樣性。沉水植物的正確選擇以及以沉水植物為主的“草型清水態”向“藻型濁水態”過渡的營養閾值的研究是河湖生態修復工程中必不可少的。

4 底質

沉水植物的生長狀態與底質特性緊密相關，底質的物理、化學和微生物性質都會對植株的生長和繁殖產生不同程度的影響[41]。淡水生態系統中底質的結構因沖刷、運輸、細顆粒沉積物的沉降以及有機物產生、積累和降解的生物過程有很大差異[42]。有研究發現，相較于黃土，輪葉黑藻和馬來眼子菜能更好地在黑泥上生長，由于黃土具有結構松散、顆粒粒徑大的特點，輪葉黑藻和馬來眼子菜需要增加不定根數量和根系長度增強其在這種不利條件下的定殖能力[43]。底質的粘度不僅會影響沉水植物的生長，而且會影響植物種群的擴散。一些植物的種子密度高，無法在粘度低的泥質基質中生長，在粘度低的基質中，種子會下沉到達相似密度的泥質層，但這樣會因缺乏足夠的光照而無法發芽，從而影響種群的擴散。在粘度高的基質中，某些植株生根能力顯著降低，從而它們的生長限制在粘度較低的生境[38]。

大多數沉水植物根據水中養分濃度來確定生態位寬度，它們同時可以利用根系吸收底質中的養分滿足營養需求，在一定程度上，底質中養分組成會影響很多沉水植物的生物量積累、營養分配和根系分布。馬劍敏等[44]研究發現，富含高養分的底質(0.054%N，0.073%P)對輪葉黑藻的生長有促進作用，其生物量和葉綠素含量均高于生長在養分含量低的底質(0.04%N，0.06%P)。當底質足以提供植株生長所需營養物質時，底質養分含量在一定范圍內的波動對植株影響不大[41]。然而，營養負荷過高的底質也會對沉水植物的生長產生脅迫。何文凱等發現底質中養分過高或過低會抑制沉水植物的生長。對于植物而言，提供的營養物質只有在合適的范圍才有利于其生長[45]，一些沉水植物生長適宜底質養分濃度范圍見表1。

表1 沉水植物生長適宜底質養分濃度范圍

在河湖生態修復工程中，一般會通過向底泥中投加藥劑來抑制底泥中磷酸鹽和銨鹽向水中釋放，從而防止水體富營養化。實際上，底質中沉積物的礦化需要氧氣，這個過程導致土壤內對氧氣的需求更大，根際缺氧迫使植物根部釋放氧氣，可能會對沉水植物根部造成壓力，這取決于植物對缺氧的耐受性[46,47]。缺氧還會導致土壤中的一系列化學變化，導致可能具有植物毒性的化合物的積累，如還原性物質鐵和錳、乙醇、乳酸、乙醛、脂肪酸、甲酸、乙酸、丁酸和氰化物[46]。這些化合物可能對某些沉水植物種子的存活以及沉水植物的增長產生嚴重影響[48]。有研究發現，隨著底泥微生物耗氧量的增加使底質形成厭氧狀態，在狐尾藻根系周圍產生大量有毒物質，大量有機質的分解會加劇高氮、磷對狐尾藻的脅迫，造成狐尾藻根系活力下降，甚至出現爛根現象[49]。

在富營養化淺水湖泊的生態修復工程中，需根據沉水植物對底質適應差異性來構建水生植物群落，對于不適宜沉水植物生長的底質需進行修復，保證植株的生長以及種群的擴張。在生態修復工程中經常采用清淤或添加藥劑的措施控制底質內源污染，這些措施會極大地改變底質的結構和組成，有必要對清淤后的底質情況做詳細研究，綜合考慮沉水植物生理特性和底質特征，選擇合適的先鋒物種，以確保整個修復工程的成功。

5 結論與展望

基于國內外關于影響沉水植物生長和繁殖的關鍵環境因子的系統分析，光照強度是沉水植物生長的主要限制因子，合適穩定的營養鹽范圍是沉水植物恢復過程中的關鍵因子，而底質是植株生長和繁殖體萌發的基礎。迄今為止，關于富營養化水體沉水植物恢復已經做了大量的基礎研究，但仍存在一些問題，建議加強以下幾個方面的研究。

(1)影響沉水植物光衰減因素的綜合研究?？紤]多重因子對光衰減的綜合影響，構建水質參數與光衰減的數學模型，為沉水植物恢復過程中工程措施的選取提供基礎數據。同時也應系統研究光照強度對沉水植物群落結構的影響，為水生態修復工程中沉水植物群落構建提供科學依據。

(2)多種營養鹽交互作用下對沉水植物生長和種群擴張影響的閾值研究，為生態修復工程中沉水植物先鋒物種的選取提供更為科學的指導。

(3)底泥特性對沉水植物生長和繁殖體萌發影響的基質研究，為底泥清淤或添加藥劑控制措施等工程提供科學參考。