沙障對流動沙丘區地表節肢動物分布及多樣性的影響

王永珍,林永一,馮怡琳,趙文智,董六文,劉繼亮,*

1 中國科學院西北生態環境資源研究院,蘭州 730000 2 中國科學院大學,北京 100049 3 寧夏大學,銀川 750021 4 新疆大學,烏魯木齊 830046

荒漠化是干旱、半干旱區面臨的主要生態問題之一,它嚴重威脅天然和人工綠洲的安全與穩定[1—4]。近年來,機械固沙、植被恢復和禁牧等生態治理和保護工程實施有效阻止了荒漠化的擴張,保護了干旱區綠洲和交通安全[5—7]。2014 年全國荒漠化和沙化土地面積與2009 年相比減少了12120 km2和9902 km2,年均減少2424 km2和1980 km2(第五次全國沙漠化公報)。然而,氣候變化和人類活動干擾導致一些區域天然和人工固沙植被退化威脅綠洲農田和交通安全[7—9]。利用機械固沙技術恢復植被是當前應用較多的手段,它可以有效的保護綠洲及道路安全[10]。麥草方格是制作沙障的主要材料,巖石、尼龍網、高密度聚乙烯網及一些植物纖維等新型材料應用于制作沙障[5—7]。新型材料沙障的固沙效果及其對土壤結皮、土壤水分、物理結構和化學性質與植被分布及多樣性的研究較多,而關于其對動物的研究較少[11—15]。因而,急需開展生物和物理沙障對地表節肢動物多樣性的影響,為理解和認識機械固沙的生態水文效應研究提供科學依據和數據支撐。

作為荒漠無脊椎動物中的主要類群,地表節肢動物不僅是荒漠生態系統中的捕食者和消費者,還是獸類、鳥類和爬行類的主要食物資源[16—17]。此外,許多節肢動物(如傳粉昆蟲和捕食種子昆蟲)對植物繁殖和種子擴散有重要影響,它們有利于維持荒漠珍稀和特有植物多樣性[18—19]?；哪澲珓游镆灾胄尉V和昆蟲綱為主,它們適應極端干旱的荒漠環境,其種群數量對環境變化十分敏感,可以用于指示沙漠化變化過程[20—21]。前期研究已經發現,人工固沙植被恢復強烈影響地表節肢動物群落結構,而天然和人工固沙植被區地表甲蟲等對沙漠化也有較好的指示作用[9,22]。鑒于此,對生物沙障和物理沙障和毗鄰的流動沙丘區地表節肢動物多樣性進行系統調查,確定生物和物理沙障區固沙恢復植被對地表節肢動物多樣性及功能的影響,為沙漠化治理過程中生物多樣性變化及其功能演變研究提供科學依據和數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區屬于大陸性干旱氣候,春季干旱少雨,夏末秋初降雨逐步增加。多年平均降水量117.0 mm,主要集中在7、8、9 月,這3個月的降水量約占全年的72%,降水存在明顯的年季變化。年平均蒸發量2390 mm,是降水量的20倍。年平均氣溫7.6℃,≥10℃年積溫3085℃,無霜期165 d。年均日照時數為3045 h,太陽輻射總量為611272.8 J cm-2a-1。本區冬季盛行西北風,年均風速3.2 m/s,最大風速可達21.3 m/s,≥8級大風年均15 d左右,且集中于3—5 月,這段時間風沙對綠洲的危害最大。地下水位在3—5 m之間。

1.2 實驗設計及樣品采集

臨澤縣位于黑河中游張掖綠洲北部,縣內有北部、中部和南部3 條沙帶,中部沙帶對綠洲中部平川灌區威脅較大,它一直是臨澤縣風沙治理的關鍵區之一。近年來,隨著張掖市國家山水林田湖生態保護與修復工程實施(2018 年),臨澤縣平川鎮北部沙區麥草沙障治沙4 km2,新型材料沙障0.67 km2。麥草方格和新型材料沙障均可以快速固定流動沙丘,有利于植被快速恢復。故選擇利用麥草方格的生物沙障(biological sand barrier region,BSB)和新型固沙材料的物理沙障(physical sand barrier region,PSB)栽植梭梭的固沙區作為人工固沙措施地表節肢動物調查區,兩種沙障毗鄰的流動沙丘區作為對照(active sandy dune region,ASD),探討生物和物理固沙措施對地表節肢動物分布及多樣性的影響。生物沙障和物理沙障鋪設方式相近,在沙障中間栽植梭梭幼苗(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge),使得沙丘相對穩定,僅在沙丘頂部有部分風沙流動。此外,在沙丘中下部還生長一些天然分布的沙拐棗屬灌木(Calligonumspp.)。流動沙丘區也有少量的沙拐棗屬灌木,主要分布在沙丘的中下部。人工和天然固沙植被區春季均無草本生長,秋季降雨后沙丘上有大量沙米(Agriophyllumsquarrosum)生長,丘間低地可見霧冰藜(Bassiadasyphylla)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、砂藍刺頭(Echinopsgmelini)和沙芥(Pugioniumcornutum)等。

每種生境類型選擇4個地點,每個地點相距50—100 m,每個地點選擇1個相對獨立沙丘,沿著沙丘走向在頂部、中部和底部采集地表節肢動物樣品。地表節肢動物樣品利用陷阱法收集,沙丘頂部、中部和底部設置3個樣品采集樣線,每條樣線布設10個陷阱收集器,每個陷阱收集器之間的間距大于10 m[23]。2020年選擇降雨稀少的5月中旬和降雨較多的8月下旬調查地表節肢動物,每次樣品的采集時間為3天。之后將地表節肢動物樣品帶回室內,參照相關分類資料鑒定至種或形態種,然后統計個體數[24—28]。地表節肢動物依據取食類型劃分為捕食性、植食性和其它食性節肢動物[24—26]。

1.3 數據處理

本研究主要研究不同固沙措施對地表節肢動物分布及多樣性的影響,故先將5月和8月在生物、物理沙障和流動沙丘區的沙丘不同部位采集的地表節肢動物樣品合并,利用PAST 4.01軟件包繪制不同生境類型地表節肢動物物種豐富度的稀度曲線和物種累積曲線(觀測值,基于采樣數量)。然后,將沙丘不同部位10個陷阱收集器收集的樣品進行合并計算活動密度(每個收集器捕獲節肢動物的頭數)、物種豐富度(每個微生境捕獲節肢動物的物種數)和多樣性指數(Shannon-Wiener index)。統計捕食性、植食性和其它食性節肢動物類群活動密度和物種豐富度。

利用非度量多維尺度(Non-metric multidimensional scaling,NMDS)和多元方差(Permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)分析3種生境類型和3種微生境間地表節肢動物群落差異,然后利用相似性百分比(Similarity percentage analysis, SIMPER)分析確定生物、物理沙障和流動沙丘區不同部位地表節肢動物群落的平均相異性和主要節肢動物種的貢獻率,統計分析使用PAST 4.01軟件包。利用二因素方差分析比較3種生境類型(生物、物理沙障和流動沙丘)和3種微生境類型(沙丘頂部、中部和底部)地表節肢動物群落及不同營養類群活動密度和物種豐富度及主要種活動密度的差異,然后使用單因素方差分析比較3種生境不同微生境地表節肢動物群落及不同營養類群活動密度和物種豐富度及主要類群活動密度的差異,統計分析使用SPSS 21.0軟件包。

2 結果與分析

2.1 不同生境地表節肢動物群落組成及數量變化

生物、物理沙障和流動沙丘區沙丘頂部、中部和下部共采集4722 頭和33種節肢動物,它們分屬于蛛形綱和昆蟲綱。鞘翅目和蟻科是主要的昆蟲綱動物,鞘翅目占節肢動物捕獲總數的90.9%和物種數的57.6%,蟻科占節肢動物捕獲總數的6.5%和物種數的12.1%。生物和物理沙障區采集的地表節肢動物數量(1911和1411頭)和物種數(28和28種)高于流動沙丘區(1320頭和22種)。生物和物理沙障區栽植梭梭影響了地表節肢動物群落組成,不同采樣區地表節肢動物群落組成不同。生物沙障區東鱉甲sp.(51.7%)、謝氏寬漠王(25.5%)、尖尾東鱉甲(14.2%)、白刺收獲蟻(4.0%)、戈壁琵甲(2.0%)、平腹蛛科sp.(1.3%)和克氏扁漠甲(1.2%)是主要的節肢動物類群；物理沙障區東鱉甲sp.(34.2%)、謝氏寬漠王(28.6%)、尖尾東鱉甲(21.3%)、戈壁琵甲(3.6%)、白刺收獲蟻(2.7%)、淡色箭蟻(1.9%)、毛衣魚科sp.(1.7%)和平腹蛛科sp.(1.1%)是主要的節肢動物類群；流動沙丘區尖尾東鱉甲(相對多度為43.7%)、謝氏寬漠王(30.5%)、東鱉甲sp.(9.0%)、白刺收獲蟻(8.9%)、戈壁琵甲(1.1%)和蜉金龜科sp.1(1.3%)是主要的節肢動物類群。

2.2 不同生境地表節肢動物群落結構和相似性比較

地表節肢動物類群豐富度的累積和稀疏度估計曲線分析的結果表明,3條曲線均接近水平,生物、物理沙障和流動沙丘區地表節肢動物采樣代表性較好。3種生境地表節肢動物物種豐富度累積曲線表明,生物和物理沙障區地表節肢動物物種豐富度高于流動沙丘區(圖1)；其稀度估算結果表明,生物和物理沙障區地表節肢動物物種豐富度均高于流動沙丘區,物理沙障區地表節肢動物物種豐富度又略高于生物沙障區(圖1)。

圖1 生物、物理沙障和流動沙丘區地表節肢動物物種豐富度的累積曲線和稀度估計曲線Fig.1 Observed and estimated species richness of ground arthropods based on species accumulation curves and rarefaction methods in the biological sand barrier, physical sand barrier, and active sandy dune regions BSB: 生物沙障 biological sand barrier; PSB: 物理沙障 physical sand barrier; ASD: 流動沙丘 active sandy dune

生境類型(生物、物理沙障和流動沙丘區)及微生境(頂部、中部和下部)二因素PERMANOVA分析結果表明,生境類型和沙丘部位及二者交互均對地表節肢動物群落組成有顯著影響(P<0.05),流動沙丘區沙丘頂部地表節肢動物群落組成與中、下部位明顯不同,而生物和物理沙障區沙丘頂部地表節肢動物群落組成與中、下部位差異減小(圖2)。

SIMPER分析結果表明,生物和物理沙障區地表節肢動物群落的平均相異性(44.2%)低于它們與流動沙丘區地表節肢動物群落的平均相異性(72.3%和70.1%),東鱉甲sp.、尖尾東鱉甲和謝氏寬漠王貢獻了3種生境地表節肢動物群落平均相異性的34.6%、55.6%和59.9%。生物沙障區沙丘上、中、下部地表節肢動物群落平均相異性相差較小(32.5%、47.3%和45.3%),東鱉甲sp.、尖尾東鱉甲和謝氏寬漠王解釋了3種微生境之間地表節肢動物群落平均相異性的28.8%、37.1%和34.1%；物理沙障區沙丘中、下部地表節肢動物群落平均相異性(32.6%)低于它們與沙丘頂部地表節肢動物群落平均相異性(51.4%和60.9%),東鱉甲sp.、尖尾東鱉甲和謝氏寬漠王解釋了3種微生境之間地表節肢動物群落平均相異性的14.9%、43.5%和50.5%；流動沙丘區沙丘中、下部地表節肢動物群落平均相異性(50.1%)低于沙丘上部與中、下部之間地表節肢動物群落的平均相異性(99.7%和99.6%),東鱉甲sp.、尖尾東鱉甲、謝氏寬漠王和白刺收獲蟻貢獻了3種微生境地表節肢動物群落平均相異性的44.9%、91.2%和83.0%。

圖2 生物、物理沙障和流動沙丘區不同部位地表節肢動物NMDS排序圖Fig.2 NMDS plots indicating 2-dimensional distances of ground arthropods at up, meddle, and bottom of the biological sand barrier, physical sand barrier, and active sandy dune regions NMDS: 非度量多維尺度 Non-metric multidimensional scaling

生境類型及微生境二因素方差分析結果表明,生境類型和微生境對地表節肢動物活動密度、物種豐富度和多樣性指數均有顯著影響,二者對3個群落結構參數有顯著的交互影響(表1)。生物沙障區地表節肢動物活動密度顯著高于物理沙障區,而物理沙障區地表節肢動物活動密度又顯著高于流動沙丘區；生物和物理沙障區從沙丘頂部到底部地表節肢動物活動密度呈降低的趨勢,而流動沙丘區沙丘不同部位地表節肢動物活動密度變化趨勢相反(圖3)。生物和物理沙障區地表節肢動物物種豐富度和多樣性指數均顯著高于流動沙丘區。生物和物理沙障區沙丘不同部位地表節肢動物物種豐富度相差較小,而流動沙丘區地表節肢動物物種豐富度從坡頂到坡底依次增加；生物沙障區沙丘底部地表節肢動物多樣性指數顯著高于坡中,流動沙丘區地表節肢動物多樣性指數從沙丘頂部到底部依次增加(圖3)。

2.3 不同生境地表節肢動物群落營養結構比較

生物、物理沙障和流動沙丘區不同部位捕食性、植食性和其它食性節肢動物活動密度和物種豐富度變化不同。草方格沙障區捕食性節肢動物活動密度及物種豐富度均顯著高于流動沙丘區(表1),生物和物理沙障區沙丘不同部位捕食性節肢動物活動密度及物種豐富度相差較小,流動沙丘區沙丘頂部捕食性節肢動物活動密度及物種豐富度顯著低于沙丘中、底部(圖4)。植食性節肢動物對固沙措施和微地形變化響應與捕食性不同,生物沙障區植食性節肢動物物種豐富度顯著高于流動沙丘區,物理沙障區植食性節肢動物活動密度及物種豐富度均從沙丘頂部到底部依次降低,而它們在流動沙丘區的變化趨勢相反(表1、圖4)。生物和物理沙障區其它食性節肢動物活動密度及物種豐富度均顯著高于流動沙丘區,生物沙障區其它食性節肢動物活動密度又顯著高于物理沙障區(表1)。生物和物理沙障區沙丘頂部其它食性節肢動物活動密度顯著高于沙丘底部,流動沙丘區沙丘中和底部其它食性節肢動物活動密度及物種豐富度均顯著高于沙丘頂部(圖4)。

2.4 不同生境主要地表節肢動物種活動密度比較

生物、物理沙障和流動沙丘區不同部位主要節肢動物種活動密度變化不同,3種生境尖尾東鱉甲、謝氏寬漠王和白刺收獲蟻活動密度相差較小,生物、物理沙障區東鱉甲sp.活動密度顯著高于流動沙丘區,生物沙障區東鱉甲sp.活動密度又顯著高于物理沙障區(表1、圖5)。生物和物理沙障區沙丘頂部尖尾東鱉甲和謝氏寬漠王的活動密度較高,其中尖尾東鱉甲在物理沙障區和謝氏寬漠王在兩種沙障區沙丘頂部活動密度均顯著高于沙丘中部和底部(圖5)。東鱉甲sp.和白刺收獲蟻與尖尾東鱉甲和謝氏寬漠王變化不同,東鱉甲sp.在流動沙丘區和白刺收獲蟻在生物沙障區沙丘底部的活動密度顯著高于中部和上部(圖5)。

圖3 生物、物理沙障和流動沙丘區沙丘不同部位地表節肢動物活動密度、物種豐富度和多樣性比較Fig.3 The activity density, species richness and Shannon-Wiener index at up, meddle, and bottom of the biological sand barrier, physical sand barrier, and active sandy dune regions 不同小寫字母表示同一沙丘不同部位之間存在顯著差異性(P<0.05);不同大寫字母代表不同處理沙丘之間存在顯著差異性(P<0.05)

圖4 生物、物理沙障和流動沙丘區沙丘不同部位捕食性、植食性和其它食性地表節肢動物活動密度和物種豐富度比較Fig.4 The activity density, species richness of predatory, phytophagous, and other arthropods at up, middle, and bottom of the biological sand barrier, physical sand barrier, and active sandy dune regions

表1 生物、物理沙障和流動沙丘區沙丘不同部位地表節肢動物群落結構及營養結構的二因素方差分析

圖5 生物、物理沙障和流動沙丘區沙丘不同部位4個主要地表節肢動物種活動密度比較Fig.5 The activity density of four key arthropod species at up, meddle, and bottom of the biological sand barrier, physical sand barrier, and active sandy dune regions

3 討論

生物和物理沙障營建快速改變了沙丘表層土壤物理結構、增加土壤硬度和降低土壤砂礫含量,而栽植梭梭增加植被蓋度,提高了植物和凋落物等節肢動物食物資源的數量及質量。相關研究表明,在流動沙丘區設置紗網沙障,其防風效能較好,使得地表粗糙度增加,近地表的風速相對下降[29],且細粒沙物質堆積使得植物種子被埋存起來,為地表節肢動物提供充足的食物和適宜的棲息地[30],提高節肢動物的數量和多樣性。不同材料沙障防護效益明顯,其可以改變氣流的紊動特性,減弱風沙流[31]。李曉佳等[32]通過研究騰格里沙漠地區四種沙障材料,得出沙障可以改變土壤性質,對土壤質量的恢復也起到積極的作用；機械沙障可以促進土壤的改良,通過改變下墊面結構和性質而達到固沙的效果,對局地小氣候產生一定的影響[33],這些均與成聰聰[34]的研究結論相似,他通過研究布袋沙障對流動沙丘區植被恢復的影響,發現了土壤理化性狀會隨著沙障的設置而日益改善。屈建軍等[35]研究得出新型固沙材料的防風固沙效果較好,其使得沙丘底部的植物的成活率最高,其次為頂部,中部的成活率最低。這些都與之前在臨澤縣中部沙帶研究有一定的相似性,沙障防風固沙能力強,可以阻止沙丘移動,改變地表生態水文過程,促進植被恢復,對地表節肢動物的分布及多樣性產生影響。

研究發現,生物和物理沙障區地表節肢動物活動密度、物種豐富度及多樣性指數均顯著高于流動沙丘區,說明生物和物理沙障恢復植被,增加了資源上行效應,提升了地表節肢動物的數量及多樣性[36]。人工固沙植被恢復可以提升地表節肢動物多樣性,而生物和物理沙障加快了人工固沙植被和土壤環境的恢復進程,改變了地表節肢動物群落營養結構,提高了捕食性、植食性和其它食性節肢動物的數量或多樣性,這與人工固沙植被恢復過程中地表節肢動物群落結構變化略有不同。人工固沙植被恢復提升捕食性和雜食性動物的數量及多樣性,而一些腐食性和植食性類群活動密度大幅降低甚至消失[22],天然固沙植被區一些典型的沙丘區活動的擬步甲昆蟲種(尖尾東鱉甲和謝氏寬漠王)活動密度也隨著沙化程度的增加而增加[9]。此外,研究還發現生物和物理沙障改變了沙丘微地形對地表節肢動物分布的影響。流動沙丘區從沙丘底部到頂部地表節肢動物的數量、物種豐富度及多樣性依次降低,而生物和物理沙障區的變化趨勢與之相反,這可能與沙丘表面土壤物理環境的改變有關。生物和物理沙障改變沙丘中下部表面土壤物理結構,抑制了在流動沙丘棲居的尖尾東鱉甲和謝氏寬漠王等甲蟲種的活動,而其它甲蟲等節肢動物種的活動頻率隨之增加；而沙丘上部受風沙影響大,沙障營建對土壤影響相對較小,這些流動沙丘活動的甲蟲種趨于在沙丘頂部活動,從而改變了沙丘微地形變化對甲蟲等節肢動物分布的影響[37—38]。不同地表節肢動物種對沙障恢復植被的響應模式不同,生物和物理沙障顯著提高了東鱉甲屬1種的活動密度,而東鱉甲屬1種在沙丘不同部位活動密度的差異較??；生物和物理沙障對謝氏寬漠王、尖尾東鱉甲和白刺收獲蟻的活動密度的影響較小,在其沙丘頂部謝氏寬漠王和尖尾東鱉甲的活動密度大幅增加,這與流動沙丘區二種甲蟲活動密度分布規律不同。沙丘頂部、中部和底部土壤硬度、機械組成和草本蓋度及組成不同,它強烈影響謝氏寬漠王等昆蟲種在流動沙丘棲居和繁殖,生物和物理沙障改變了土壤硬度及機械組成從而導致謝氏寬漠王和尖尾東鱉甲等甲蟲種在沙丘頂部活動[39]。此外,研究還發現沙障加快了沙丘固化過程,從而導致地表節肢動物群落結構轉變。沙障區一些偏好流動沙丘生境的謝氏寬漠王和東鱉甲屬甲蟲活動密度因土壤物理結構(如硬度和機械組成)的轉變而降低并趨于向沙丘頂部活動,而一些偏好固定和半固定沙丘生境的東鱉甲屬甲蟲的活動密度則大幅增加,改變地表節肢動物的聚集結構[37—41]。

生物和物理沙障固沙材料不同,它對土壤水分、理化性質和植被有一定影響,沙障會促進植被的恢復[42],也會影響地表節肢動物的分布及多樣性[13—14,43]。生物和物理沙障區地表節肢動物群落的平均相異性為44.2%,東鱉甲屬1種、謝氏寬漠王和尖尾東鱉甲解釋了2種生境地表節肢動物群落差異的34.6%。相比于物理沙障,生物沙障的地形適應性更強,防護效益也會更好[44],生物沙障地表節肢動物活動密度也顯著高于物理沙障,而生物和物理沙障間地表節肢動物物種豐富度和多樣性相差均較小。生物沙障區的其它食性節肢動物活動密度顯著高于物理沙障區,而兩種沙障區捕食性和植食性節肢動物活動密度及物種豐富度相差較小。腐食性和雜食性節肢動物既受土壤環境變化影響,也受食物資源數量和質量變化的影響,當天然草地轉變成人工林和農田后,土壤環境發生改變,捕食性和植食性類群明顯增加,而腐食性和雜食性的比例相對減少[45],麥草方格組成的生物沙障與物理沙障相比豐富了捕食性、植食性以外其它食性節肢動物的食物資源。生物沙障區東鱉甲屬1種昆蟲活動密度顯著高于物理沙障區,生物沙障區謝氏寬漠王和白刺收獲蟻活動密度均高于物理沙障區,這些昆蟲種活動密度變化可能與食物資源變化有關。生物和物理沙障區沙丘不同部位地表節肢動物活動密度變化趨勢相近,但不同節肢動物種變化略有不同。物理沙障區沙丘頂部尖尾東鱉甲活動密度顯著高于沙丘中下部位,而生物沙障區沙丘3個部位尖尾東鱉甲活動密度相差較??；生物沙障區沙丘底部白刺收獲蟻活動密度顯著高于沙丘其它部位,而物理沙障區沙丘3個部位白刺收獲蟻活動密度相差較小。

4 結論

沙障營建會強烈影響流動沙丘地表節肢動物的分布及多樣性,生物和物理沙障區捕獲的地表節肢動物活動密度、物種豐富度及多樣性均高于流動沙丘區。生物和物理沙障增加植被蓋度和富集植物碎屑等,通過資源上行效應提升了蜘蛛等捕食性與擬步甲科等腐食性或雜食性等地表節肢動物的活動密度及物種多樣性,從而改變了地表節肢動物群落營養結構。沙障還改變沙丘不同部位地表節肢動物的分布格局,生物和物理沙障區從坡底到坡頂地表節肢動物的活動密度、物種豐富度及物種多樣性均呈增加的趨勢,而流動沙丘區地表節肢動物主要分布在沙丘的中下部,謝氏寬漠王、尖尾東鱉甲、東鱉甲和白刺收獲蟻等節肢動物對沙障及地形部位變化的響應模式不同決定了3種生境地表節肢動物聚集結構。此外,研究還發現兩種沙障間地表節肢動物組成略有不同,生物沙障區地表節肢動物活動密度顯著高于物理沙障區,蜘蛛等捕食性和東鱉甲屬等其它食性節肢動物的活動密度在生物沙障區高于物理沙障區,而植食性節肢動物對沙障營建的短期響應不敏感。由此可見,地表節肢動物對沙障營建及沙障類型的響應較敏感,它可以用于反映及評估沙障對區域生物多樣性及其生態功能的影響。