粵西礦區9種先鋒植物抗旱性綜合評價*

李超楠,王溢,陳三雄,吳龍峰,王子煥

(仲愷農業工程學院 園藝園林學院，廣東 廣州 510225)

我國石料類礦產資源豐富，是我國開采總量最大的礦產資源，約占全國礦產總產量的30%。改革開放以來，隨著我國經濟的飛速發展，對建筑石料需求旺盛，采石場的數量和規模得到迅速擴大，礦山數量眾多。礦產資源作為國民經濟重要組成部分，在推動經濟發展和社會進步的同時，也帶來水土流失、土地退化、生物多樣性銳減、環境惡化等環境問題[1]。礦區生態恢復的目標是建立植被自我維持的生態系統，即生態系統功能恢復是一個長期的動態過程，而不是短暫的單個過程的結果[2]。植物作為生態建設的重要因素，其生長發育往往受外界環境所限制，水分限制是其中的重要因素之一[3]。許多學者研究表明，在干旱脅迫下，植物有著多樣而復雜的適應和抵抗策略，包括改變自身的形態結構、生理代謝、光合效率等途徑，而不同植物在面對干旱脅迫時的響應特點、適應能力和生理機制有著明顯的差異[4-6]。因此，根據礦區破壞生境的地形地貌、氣候、土壤等條件，選擇耐旱、耐貧瘠、易成活的樹種，對促進植被生態系統向自我維持的方向發展具有重要意義[7-8]。

采石場土壤受人為活動的劇烈擾動后，不僅天然表土特性喪失，而且具有極端貧瘠、持水保肥能力差、干旱或生理干旱嚴重等特點。植物的生長對水分虧缺較為敏感，抗旱能力較弱的植物，輕微的水分流失就能造成生長減緩，而抗旱能力強的植物會發生一系列反應，引起相關基因的表達、細胞代謝到生理反應和形態的變化從而維持生存[9]。Mehdi等[10]研究發現茶樹(CamelliasinensisL.)在干旱條件下可誘導SOD、POD、CAT等酶活性的提高進而適應環境；陳簡村等對4種報春苣苔屬(Primulina)植物的研究發現隨著干旱脅迫的加重，4種報春苣苔屬植物的 POD、SOD、CAT 的活性呈上升趨勢[11]。Zhou等研究入侵物種少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)發現，在水分虧缺情況下，長花蒺藜草的可溶性糖(SS)含量呈線性增長的趨勢，可溶性蛋白在輕中度干旱脅迫下顯著降低，嚴重干旱脅迫下則大量積累[12]。潘昕等對楝葉吳茱萸(Evodiameliaefolia)、石斑木(Rhaphiolepisindica)和任豆(Zeniainsignis)3種華南常見喬木葉片中的滲透調節物質進行研究，發現在干旱脅迫下，3 個樹種的脯氨酸和可溶性糖質量比均表現出逐漸增加的趨勢，在重度干旱時達到最大值，而可溶性蛋白質質量比則表現出先增大后減小的規律[13]。經過諸多學者研究表明，植物的抗旱性不是單個因子作用的結果，只有對多種因子綜合評價才能夠客觀全面的評價植物的抗旱性水平[10-13]。本研究中對馬占相思(Acaciamangium)、木荷(Schimasuperba)、黎蒴(Castanopsisfissa)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、山蒼子(Litseacubeba)、銀葉金合歡(Acaciapodalyriifolia)、油麻藤(Mucunasempervirens)、花葉絡石(Trachelospermumjasminoides)和薜荔(Ficuspumila)9種粵西地區耐貧瘠的先鋒植物進行干旱脅迫試驗，通過對干旱脅迫下生理指標的測定及綜合評價，篩選出抗旱性較強的植物種類，為9種先鋒植物在礦區植被恢復中的配置應用及后期栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地點為仲愷農業工程學院海珠校區溫室內進行，屬于海洋性亞熱帶季風氣候，年平均氣溫在20～22 ℃，年均降水量約為1 720 mm，全年中，4—6月為雨季，7—9月天氣炎熱，全年水熱同期，利于植物生長。供試材料來源于廣州德盛花木苗圃基地。試驗選取長勢良好且生長基本一致的馬占相思、木荷、黎蒴、桃金娘、山蒼子、銀葉金合歡、油麻藤、花葉絡石、薜荔9種植物幼苗各20株，于2021年5月進行盆栽移植，花盆直徑24.5 cm，高26.5 cm，每盆栽植兩株，進行編號。

1.2 試驗設計

試驗進行之前，對苗木進行正常的養護管理工作，待苗木定根之后，選擇生長良好、長勢相近的同種樹苗各6盆，每盆2株，其中3盆為對照組(CK組)，脅迫開始后每5 d對植物定量澆水1次，使其保持正常生長狀態；另外3盆為試驗組(DR組)，停止供水使其維持干旱狀態。在試驗開始前1 d對植物進行充分灌溉，于2021年6月1日采用盆栽持續干旱方法開展試驗，干旱脅迫期間每7 d(分別于6月8日、6月15日、6月22日、6月29日)進行采樣，共持續4周，采取樣本從上至下數第3～9片葉片，采樣時間為上午的9:00—10:00。

1.3 指標測定

光合指標測定 選取每株的第3～9片葉片掛牌標記，每次采樣的前1 d進行光合指標的測定，每次的測定時間為8:30—11:30和14:40—17:40，避開植物的“午休”可能對測量的影響。利用Li-6800便攜式光合儀，采用開放式氣路，設置光源光照強度為1 200 μmol/(m2·s)，測定植物的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)等參數，所有參數8個葉片重復。

酶活及膜透性指標測定 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用氮藍四唑(NBT)法；過氧化物酶(peroxide enzyme，POD)活性采用愈創木酚法；過氧化氫酶(catalase，CAT)采用鉬酸銨法；丙二醛(malondialdehyde，MDA)采用硫代巴比妥酸顯色法。

滲透調節物質指標測定 脯氨酸(proline，Pro)含量采用酸性茚三酮法；可溶性糖(soluble sugar，SS)含量采用蒽酮比色法；可溶性蛋白(soluble protein，SP)中采用考馬斯亮藍染色法。每項生理生化指標的測定3次重復。

1.4 抗旱性綜合評價

采用模糊隸屬函數法對植物進行抗旱性綜合評價，隸屬函數值公式為：

μ(Zi)=(Zi-Zimin)/(Zimax-Zimin)

①

μ(Zi)=1-(Zi-Zimin)/(Zimax-Zimin)

②

(i=1，2，3，．．．，n)

式中:μ(Zi)為各主成分的隸屬函數值；為各品種第i個綜合指標值；Zimax和Zimin分別為各品種第i個綜合指標值的最大值和最小值。若所用指標與抗旱性呈正相關，用公式①進行計算，若所用指標與抗旱性呈負相關，則用公式②進行計算，在累加各植物材料各指標的抗旱隸屬值，求其平均值。比較植物之間的抗旱隸屬平均值，平均值越大，則抗旱性越強[14-15]。

1.5 數據處理

本研究試驗數據利用Excel和SPSS 22.0對數據進行整理和分析，利用Origin 2018 進行圖表繪制。采用單因素方差分析法分析不同干旱條件下不同植物種各試驗指標之間的差異；采用隸屬函數法對植物抗旱性進行綜合性評價。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對植物光合作用的影響

2.1.1 干旱脅迫對植物葉片凈光合速率的影響

如圖1(a)所示，在干旱脅迫期間9種植物葉片的凈光合速率(Pn)整體呈下降趨勢，均在干旱28 d時植物葉片的蒸騰速率下降至最低值，且顯著低于對照組(P<0.05)。馬占相思、木荷、油麻藤、花葉絡石4種植物的Pn在干旱脅迫7 d時即有顯著下降(P<0.05)。9種植物當中凈光合速率下降幅度最大的3種植物是薜荔、銀葉金合歡和馬占相思，降幅分別為106.52%、104.58%和98.11%。在干旱脅迫最后時期，銀葉金合歡與薜荔的凈光合速率降至負值，說明此時植物的呼吸速率大于光合速率。

2.1.2 干旱脅迫對植物葉片蒸騰速率的影響

如圖1(b)所示，在干旱脅迫期間9種植物葉片的蒸騰速率(Tr)持續下降，在干旱28 d時植物葉片的蒸騰速率均下降至最低值，但與對照組相比，9種植物葉片的蒸騰速率顯著降低所對應時間則不同。馬占相思、山蒼子、銀葉金合歡、油麻藤和花葉絡石在干旱7 d 時即顯著低于對照組，木荷和薜荔在干旱脅迫14 d時與對照組相比變化顯著，桃金娘的Tr在干旱脅迫21 d時顯著小于對照，黎蒴的Tr則在干旱脅迫28 d時顯著小于對照(P<0.05)。9種植物中馬占相思的下降比例最大，降幅為94.92%，黎蒴的下降幅度最小為35.31%。

2.1.3 干旱脅迫對植物葉片氣孔導度的影響

如圖1(c)所示，在干旱脅迫期間9種植物葉片的氣孔導度(Gs)持續下降，均在干旱28 d時植物葉片的氣孔導度下降至最低值，且除馬占相思外其他植物葉片的氣孔導度在干旱脅迫7 d時即與對照組相比有顯著變化，馬占相思在干旱脅迫14 d時的氣孔導度顯著小于對照組(P<0.05)。隨著干旱脅迫時間的延長，馬占相思與其他8種植物相比降幅較大，為95.79%，然后是桃金娘和木荷，分別下降了92.67% 和88.26% 。

圖1 干旱脅迫對植物光合作用的影響注：CK組為對照組，DR1w為干旱脅迫7 d，DR2w為干旱脅迫14 d，以此類推。下同Fig.1 Effects of drought stress on plant photosynthesis

2.1.4 干旱脅迫對植物葉片胞間CO2濃度的影響

如圖1(d)所示，在干旱脅迫期間9種植物葉片的胞間CO2濃度(Ci)變化趨勢不同。隨著干旱脅迫時間周期的增加，馬占相思、木荷、油麻藤、花葉絡石和薜荔5種植物葉片的胞間CO2濃度表現為先降低后增加，但5種植物降至最低值的干旱時間不同；黎蒴、山蒼子、桃金娘植物葉片的胞間CO2濃度整體上則呈現出下降的趨勢，且干旱28 d時均顯著低于對照組(P<0.05)；銀葉金合歡的葉片胞間CO2濃度隨著干旱脅迫時間的延長呈上升趨勢，在脅迫第14 d時略降，至第21 d時顯著高于對照組(P<0.05)，第28 d時植株死亡。

2.2 干旱脅迫對植物酶促保護系統及膜透性的影響

2.2.1 干旱脅迫對植物超氧化物歧化酶活性的影響

如圖2(a)所示，隨干旱脅迫時間的增加，9種植物的超氧化物歧化酶(SOD)活性呈現出不同的變化趨勢。與對照組相比，多數植物在經過干旱脅迫后的SOD活性增加，木荷、黎蒴分別在干旱脅迫7 、14 d后SOD活性達到最大值，且與對照有顯著差異(P<0.05)；桃金娘、銀葉金合歡(第28 d死亡)、花葉絡石在干旱脅迫21 d時達到最大值，馬占相思、山蒼子、油麻藤、薜荔的SOD活性先降低后增加，在第28 d周干旱時上升，馬占相思和山蒼子第28 d干旱脅迫時SOD活性略高于對照組處理，與對照組無顯著差異，油麻藤、薜荔則顯著低于對照(P<0.05)。

2.2.2 干旱脅迫對植物過氧化物酶活性的影響

如圖2(b)所示，9種植物的過氧化物酶(POD)活性在隨著干旱脅迫周期的增加，變化趨勢不同。馬占相思、黎蒴、桃金娘、銀葉金合歡的POD活性隨著干旱周期的增加總體呈現下降的趨勢，僅干旱7 d時黎蒴的POD活性顯著高于對照組(P<0.05)，除銀葉金合歡在干旱14 d前，與對照無顯著差異，另3種植物其余時間周期的POD活性均顯著低于對照處理(P<0.05)；木荷、油麻藤、花葉絡石在干旱前期，POD活性顯著增加，木荷在干旱14 d時，其POD活性達到最大值，油麻藤和花葉絡石在干旱7 d的POD活性達到最大值，至干旱28 d時，木荷、油麻藤與對照相比顯著降低，花葉絡石無顯著變化；隨著干旱脅迫周期的增加，山蒼子和薜荔的POD活性顯著增加，且均在干旱28 d時POD活性達到峰值。

2.2.3 干旱脅迫對植物過氧化氫酶活性的影響

如圖2(c)所示，隨著干旱脅迫時間周期的增加，9種植物的過氧化氫酶(CAT)活性呈現出出不同的變化趨勢。其中，山蒼子、桃金娘、銀葉金合歡、油麻藤4種植物的CAT活性在干旱脅迫期間呈現為先降低后增加的趨勢，不同植物的下降幅度和下降至最低值時相應的干旱脅迫時間不同。馬占相思在干旱脅迫14～21 d時，CAT活性呈下降趨勢，但是在干旱28 d受到重度脅迫時，CAT活性顯著增加。木荷、黎蒴、花葉絡石3種植物的CAT活性整體呈現出上升的趨勢，黎蒴在干旱脅迫28 d時CAT活性有所下降但變化不顯著，花葉絡石在干旱脅迫21 d時有暫時的顯著下降(P<0.05)；薜荔隨著干旱脅迫時間周期的延長呈現先增加后降低的趨勢。

2.2.4 干旱脅迫對植物丙二醛含量的影響

如圖2(d)所示，隨著干旱脅迫時間周期的延長9種植物的變化趨勢有明顯的不同。馬占相思、黎蒴、銀葉金合歡3種植物的丙二醛(MDA)含量整體上呈現不同程度的升高，馬占相思在干旱脅迫7 d時的MDA含量顯著降低，隨后持續升高但與對照組相比無顯著變化(P<0.05)，黎蒴、銀葉金合歡的上升幅度較大。其他6種植物隨著干旱脅迫周期的延長表現出降低的趨勢，不同植物下降幅度和達到最低值對應的時間不同，木荷、桃金娘、花葉絡石、薜荔均在干旱7 d時，MDA含量顯著下降達到最低值(P<0.05)；花葉絡石7 d至14 d上升趨勢較大，且14 d時的MDA含量達到最大值。油麻藤在干旱脅迫14 d時的MDA含量達到最低值，山蒼子在干旱28 d時MDA含量最低。

圖2 干旱脅迫對植物酶促保護系統及膜透性的影響Fig.2 Effects of drought stress on the enzymatic protection system and membrane permeability of plants

2.3 干旱脅迫對植物滲透調節物質的影響

2.3.1 干旱脅迫對植物可溶性蛋白含量的影響

如圖3(a)所示，與對照相比，各干旱脅迫周期下9種植物的可溶性蛋白(SP)含量整體上呈現不同程度的升高，但不同植物的SP含量達到最大值所對應的脅迫時間和增加幅度不同。馬占相思、木荷、山蒼子、桃金娘、油麻藤和薜荔均在干旱脅迫至第28 d時，其SP含量達到最高，且與對照組相比變化顯著(P<0.05)，而黎蒴、銀葉金合歡、花葉絡石的SP含量在干旱脅迫21 d時達到峰值，黎蒴和花葉絡石在干旱脅迫28 d時SP含量下降(銀葉金合歡在第28 d死亡)。木荷、黎蒴、山蒼子、花葉絡石、薜荔在干旱脅迫14 d時SP含量短暫降低，山蒼子和薜荔的可溶性蛋白含量在干旱脅迫第21 d時略低于對照組，花葉絡石在干旱脅迫第14 d時可溶性蛋白含量最低。

2.3.2 干旱脅迫對植物可溶性糖含量的影響

如圖3(b)所示，馬占相思、桃金娘、銀葉金合歡、花葉絡石、薜荔的可溶性糖(SS)含量隨著干旱脅迫時間的延長整體呈現增加的趨勢，但木荷、山蒼子、油麻藤的可溶性糖含量則在總體上呈現降低的趨勢。馬占相思和薜荔在干旱脅迫7 d至21 d，其可溶性糖含量平穩上升但均低于對照組，第28 d時則顯著高于對照組(P<0.05)。桃金娘、銀葉金合歡、花葉絡石的可溶性糖含量在干旱脅迫期間均高于對照組，桃金娘在干旱脅迫14 d時可溶性糖含量出現短暫下降，銀葉金合歡和絡石則在同時期可溶性糖含量達到最大值。干旱脅迫期間，木荷、油麻藤的可溶性糖含量均顯著低于對照組(P<0.05)，但二者的可溶性糖含量在干旱脅迫中后期無顯著變化。山蒼子的可溶性糖含量則在干旱脅迫7 d時上升最大至峰值，隨后顯著下降至第28 d時的可溶性糖含量顯著低于對照組(P<0.05)。黎蒴的可溶性糖含量隨干旱脅迫周期不同變化趨勢不同。

2.3.3 干旱脅迫對植物脯氨酸含量的影響

如圖3(c)所示，干旱脅迫對9種植物脯氨酸(Pro)含量的影響較為顯著。隨著干旱脅迫時間周期的增加，馬占相思、木荷、黎蒴、桃金娘、銀葉金合歡、油麻藤和薜荔7種植物的Pro含量整體呈上升趨勢，且其他時間周期內的Pro含量均顯著高于對照組(P<0.05)。馬占相思和在第21 d時Pro含量大幅度增加，與對照組相比分別增加了25.72倍，至第28 d時Pro含量達到峰值。山蒼子、花葉絡石的Pro含量則隨著干旱脅迫周期的增加而呈現降低的趨勢，山蒼子在干旱脅迫期間的Pro含量始終顯著低于對照組，花葉絡石在干旱脅迫初期Pro含量呈上升趨勢，干旱脅迫14 d后則顯著低于對照組(P<0.05)。

圖3 干旱脅迫對植物滲透調節物質的影響Fig.3 Effects of drought stress on plant osmoregulatory substances

2.4 9種植物的抗旱性綜合性評價

在逆境條件下，植物通過調動多個因子相互作用共同抵抗外在環境的影響。如果用單一的生理生化指標對植物的抗旱性強弱進行評估，得出的結論無法全面的反映出植物應對干旱環境時的綜合能力。因此在對植物進行抗旱性評價時，避免由于單個指標造成的差異，往往會采用多種指標評價以提高對抗旱性樹種選擇的科學合理性。在本次研究中，采用了7個生理生化指標和4個光合指標對9種植物的抗旱性進行模糊隸屬函數評價，計算各指標不同植物的隸屬函數值，求其平均值并進行排序。隸屬函數分析結果表明，在干旱脅迫21 d時(表1)，9種植物的抗旱性強弱排序為：山蒼子>木荷>黎蒴>花葉絡石>銀葉金合歡>油麻藤>桃金娘>薜荔>馬占相思 ；在干旱脅迫28 d時(表2)，8種植物(銀葉金合歡死亡)的抗旱性強弱排序為：山蒼子>花葉絡石>油麻藤>木荷>黎蒴>桃金娘>薜荔>馬占相思。

表1 9種植物抗旱性隸屬函數綜合評價結果(DR21 d)Tab.1 Results of a comprehensive evaluation of the drought resistance membership function of nine plant species (3 weeks of drought stress)

表2 9種植物抗旱性隸屬函數綜合評價結果(DR28 d)Tab.2 Results of a comprehensive evaluation of the drought resistance membership function of nine plant species (4 weeks of drought stress)

3 討論與結論

植物葉片的光合系統對干旱脅迫較為敏感，光合響應相關數據通常作為衡量抗旱性的重要指標。在干旱條件下，植物氣孔開度減小和氣孔阻力增加以減少葉片水分的散失，同時導致CO2吸收量下降、光合速率降低[16-17]。吳雪怡等[17]通過研究表示干旱脅迫下植物的Pn均會下降，不同植物的下降幅度和敏感程度不同，下降幅度越小說明植物的抗旱性越強。在本研究中，9種植物的Pn均隨干旱脅迫時間延長而下降，其中黎蒴的下降幅度最小，可能說明黎蒴的Pn受干旱脅迫的影響較??；而薜荔的Pn下降幅度最大，至干旱第28 d時，薜荔葉片的Pn已達到負值，說明其呼吸速率大于光合速率，重度干旱脅迫嚴重抑制了薜荔的凈光合速率。研究表明，在缺水條件下，植物的葉片氣孔關閉，CO2進入葉片受阻，導致植物的光合速率下降，此時，植物Ci降低，Pn降低，此階段植物葉片光合作用主要受氣孔限制影響，然而隨著干旱脅迫的加劇，植物葉片的光合結構被破壞，碳的同化能力減弱，Ci升高，Pn降低，Tr和Gs均降低，此時植物葉片主要受非氣孔限制影響[18-21]。本試驗結果表明，黎蒴和桃金娘的Ci隨干旱脅迫時間延長而不斷降低，表明二者在干旱脅迫期間可能未受到非氣孔限制的影響；銀葉金合歡的Ci隨著脅迫時間的延長而呈上升趨勢，馬占相思、薜荔的Ci先降低后增加，且3種植物Pn、Tr和Gs下降幅度較大，表明在光合參數評價體系中銀葉金合歡、馬占相思和薜荔的抗旱能力較差。

當植物受到干旱脅迫時，植物體內的活性氧(ROS)積累，引發氧化脅迫，不利于植物生長。非生物脅迫誘導抗氧化酶活性提高以響應不利的外界環境(如干旱條件)，SOD、POD和CAT發揮協同作用，共同抵御干旱脅迫對植物所造成的傷害[22-23]。SOD進行歧化反應消耗過量的O2-， CAT分解歧化反應中產生的H2O2，POD清除細胞內有害的自由基并催化物質進行分解，以減少ROS對植物細胞的傷害[23-25]。Mohammad等[26]研究發現，抗旱性強的油菜(Brassicacampestris)品種中SOD、POD和CAT活性更高，具有更強地清除ROS的能力。在本研究中，花葉絡石和山蒼子在干旱脅迫后期，SOD、POD和CAT活性與對照組相比均有所升高，說明花葉絡石和山蒼子相較其他植物可以較好地清除過量的ROS以平衡氧化系統。Shahidi等[27]的研究表明，高羊茅(Festucaarundinacea)和黑麥草(Loliumperenne)在重度干旱脅迫下，CAT和SOD活性顯著降低，減弱了植物清除ROS的能力。朱秀紅等[28]在探究脅迫對白花泡桐(Paulowniafortunei)的生理變化時，同樣表明當脅迫嚴重時，ROS的急劇增加超出植物的自我保護能力導致SOD、POD、CAT活性下降。本試驗結果顯示黎蒴和木荷在受到干旱脅迫后，3種酶活性先增加后下降，表明黎蒴、木荷在干旱初期能抵抗脅迫帶來的傷害，但當干旱持續時，超過了其抗氧化酶系統的承受能力。植物處于逆境脅迫時，通常會發生膜脂過氧化作用，MDA含量能反映出膜脂過氧化程度和植物的抗逆性能力，有研究指出，抗旱性弱的植物處于逆境環境時MDA增幅較大[4,29]。本研究中，黎蒴和銀葉金合歡的增幅最大，說明二者的細胞膜系統受到的傷害較為嚴重，除此之外的7種植物則整體上呈現出先降低后增加的趨勢，表明這些植物均受到了氧化傷害，但是對氧化傷害具有一定的抗性。

滲透調節是植物響應干旱條件的一種重要機制，脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白(SP)和可溶性糖(SS)是植物葉片滲透調節中的重要物質[30-31]。植物在受到干旱脅迫時將脯氨酸運輸到細胞質中，通過增加細胞質濃度降低滲透勢，從而保持細胞的滲透平衡，同時可溶性蛋白和可溶性糖通過降低細胞水勢，提高植物葉片的吸水和保水能力[16]。李澤東等[32]研究表明皂莢(Gleditsiasinensis)的Pro對逆境脅迫的影響較為敏感，在干旱條件下，皂莢的Pro含量大幅增加，且植物Pro的累加程度與植物種類相關。本研究中，在干旱脅迫后期，馬占相思和薜荔的Pro含量顯著增長，與對照組相比分別增加了40倍、6.5倍，由此可見，在干旱脅迫嚴重時，脯氨酸含量在二者的抗旱性響應中發揮重要作用。此外，木荷、山蒼子、桃金娘、花葉絡石4種植物的Pro含量呈先增加后降低的趨勢，可能是因為Pro對植物抗旱調節具有一定的限度，此時細胞的膨壓無法維持，Pro含量會呈現下降的趨勢[11,33]?？扇苄缘鞍资侵参镏匾臐B透調節物質，在干旱脅迫下，除山蒼子、薜荔外其他7種植物的SP含量總體上顯著升高，與羅青紅等[34]的研究結果相一致，SP含量顯著上升保證了植物代謝的正常進行；山蒼子、薜荔的SP含量先增加后降低。韓蕊蓮等[35]研究表明，隨著干旱脅迫時間的延長，植物體內的分解代謝大于合成代謝，導致可溶性蛋白降解，這可能也是本試驗結果的成因?？扇苄蕴鞘股矬w內重要的能源和碳源，參與植株生命代謝的許多過程[16]。潘昕等[36]研究青藏高原的6種耐旱性植物表示，抗旱性越強的植物，可溶性糖含量增加的幅度越大。本試驗中，桃金娘、銀葉金合歡、花葉絡石在干旱脅迫各周期均顯著高于對照，說明3種植物的滲透調節能力較好，且銀葉金合歡的SP含量、Pro也隨干旱脅迫時間顯著增加，表明銀葉金合歡的滲透調節能力比其他植物強。但綜合所有評價指標發現，銀葉金合歡的抗旱性較差，說明植物的抗旱性不是由單個因子決定的，而是多個因子相互協同作用的結果。

在干旱脅迫的過程中，植物會因脅迫時間的不同和脅迫程度的差異表現出階段性的特征，包括適應環境、傷害、調節修復甚至再受傷害[37]。通過對9種植物在干旱脅迫下持續4個周期的光合響應指標、抗氧化酶系統和滲透調節物質等性狀的研究，植物的抗旱性強弱表達并不相同。本研究也發現，利用綜合分析所得到的結果與植物在干旱脅迫中的實際表現更為一致，如在滲透調節系統中銀葉金合歡的抗旱性系數較高，但在干旱脅迫28 d時植株已枯萎致死，由此證明，單一的評價指標難以客觀地評價植物的抗旱性。因此，用單個指標來描述某一植物的抗旱性強弱可能過于片面，植物的抗旱性強弱是由多個因子協同作用而成，需要綜合分析才能科學地評價植物的抗旱能力。

綜上所述，根據9種植物的干旱表現和隸屬函數綜合分析結果，山蒼子、花葉絡石和木荷相較其他植物具有更強的抗旱性，在粵西礦區進行生態修復時可選擇作為恢復植被的先鋒樹種，并根據修復區域的干旱程度進行選擇種植。在本研究結果中，對各抗旱指標的分析表明，可溶性糖含量在干旱脅迫期間波動較大，不適宜作為評價指標；光合作用參數、酶促保護系統、MDA含量、Pro含量和SP含量在一定程度上可以反映植物的抗旱性能力。