黃海北岸陸地—濱海濕地—島嶼植物區系比較分析

李春梅,張 華

(遼寧師范大學 地理科學學院，遼寧 大連 116029)

1 引言

植物區系是某一地區或某一時期、某一分類群、某類植被等所有植物種類的總稱[1]，比較分析不同地區之間植物區系的異同，可以反映區域間植物發展演化史以及環境變遷的規律，由此倍受國內外學者矚目[2～13]。例如國外學者Kreft等[2]基于空間計量模型，就島嶼面積、地理隔離、地形、氣候和地質等特征與植物物種豐富度之間的關系進行了測試研究，發現島嶼特征與島嶼物種豐富度之間都存有顯著影響關系，其中以面積最為突出，地理隔離、溫度和降水次之。國內學者廖博儒等[3]運用數量分析手段，通過對區系基本組成、區系豐富性程度、區系屬級地理成分及區系珍稀瀕危種的相似性系數的比較，就武陵源與黃山、武夷山、南岳種子植物區系的相互關系進行了研究，發現武陵源與南岳植物區系的地理成分最為接近，而在科級相似性比較上，武陵源與黃山最為接近，這與二者的緯度相近有著一定聯系；丁圣彥等[4]采用Zehanowski系數對河南省伏牛山和雞公山兩個自然保護區的植物區系進行了比較分析，發現伏牛山的植物區系整體過渡性更強，與華中區和華北區聯系比較緊密，既有熱帶、亞熱帶分布種，又有北溫帶分布種，而雞公山則更趨近于北亞熱帶植物區系；萬利琴等[5]基于PC-ORD 4.0、SPSS 15.0軟件對舟山群島植物區系相似性進行了聚類和排序分析，并對舟山島等9個主要島嶼間種子植物區系的差異及其影響因素進行了研究，發現該群島的種子植物種類組成有一定的地理分化，主要受島嶼海拔、距大陸遠近及島嶼自身海岸線長度的影響；徐頌軍等[6]采用聚類分析的方法對羅浮山與鄰近地區的植物區系進行了比較分析，發現羅浮山與鼎湖山聯系較密切，主要是因為羅浮山與鼎湖山同在北回歸線附近，氣候、土壤等生態條件相似，植物種類也較多相同，與尖峰嶺的相似性也很高，可能是由于熱帶性植物區系較多，而與廬山的植物區系聯系較少，主要是因為廬山位于長江南岸，與羅浮山距離遠，生態條件差異大；季長波等[7]采用植物區系譜、聚類模型、排序分析和最小生成樹等方法對遼寧老禿頂子植物區系地理組成及與其他山地植物區系的相似性進行了定量分析，發現遼寧老禿頂子自然保護區共有野生維管植物120科432屬1066種，植物區系總體劃歸于華北植物區系平原山地亞地區，老禿頂子種子植物屬的地理成分以溫帶性質為主，屬的分布區類型與鳳凰山、仙人洞、醫巫閭山和東靈山相似性程度較高，緯度等包含的水熱因子可能是影響植物地理分布的重要因素；梁勝等[8]對福建、廣東兩省中4個緯度相近區域的石松類和蕨類植物區系的組成、地理成分、區系相似性等進行了分析, 進而比較了丹霞地貌與非丹霞地貌石松類和蕨類植物區系特征的差異，發現4個區域中非丹霞地貌區植物物種豐富度高于丹霞地貌區，二者親緣關系明顯，植物區系間相似性程度較高；傅沛云等[9]對長白山種子植物區系進行了調查研究，發現研究區屬于溫帶性質，是東北植物區系的一部分，具有東北植物區系種子植物的大部分種屬，表現出明顯的垂直替代和水平替代現象；劉全儒等[10]將小五臺山種子植物區系與東靈山等8個山地植物區系進行了比較分析，發現小五臺山植物區系植物種類豐富，區系成分古老，以溫帶成分最多，熱帶成分次之，顯示出植物交匯的特點，屬的相似性系數表明，小五臺山種子植物區系與東靈山、霧靈山植物區系相似性程度最高，與長白山、泰山等植物區系相似性程度較低，而自然地理條件是影響植物區系相似性程度的主要因素；劉利等[11]對地處黃海北岸的丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區維管束植物進行了調查研究，發現研究區共有維管束植物83科234屬365種，植物區系古老且地理成分復雜，以溫帶成分最多，熱帶成分次之，顯示出植物交匯的特點；張梅[12]采用多樣性指數、相關分析和聚類模型等方法對地處黃海北岸的遼寧仙人洞國家級自然保護區植物區系多樣性進行了定量研究，發現研究區共有維管束植物109科379屬803種，植物區系地理成分復雜，以溫帶成分最多，聚類分析結果表明，將遼寧仙人洞國家級自然保護區劃歸華北植物區系山地植物亞地區較為合適；劉利等[13]采用聚類模型、排序分析和最小生成樹等方法對地處黃海北岸的遼寧仙人洞國家級自然保護區與鳳凰山、千山、太行山等16個山體的植物區系進行了比較分析，發現遼寧仙人洞國家級自然保護區種子植物屬的分布區類型與鳳凰山、千山、太行山、五臺山、小五臺山、東靈山相似性程度較高，而緯度是影響植物區系相似性程度的主要因素。從已有的相關文獻看，至今有關黃海北岸陸地—濱海濕地—島嶼植物區系的比較分析案例尚不多見?；诖?，本文以地處黃海北岸的遼寧仙人洞國家級自然保護區代表陸地，以丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區的核心區代表濱海濕地，以丹東大鹿島代表島嶼，基于研究區植物名錄，對同處于黃海北岸的陸地、濱海濕地、島嶼3個區域的植物區系成分及彼此之間的相似性程度進行定量研究，以期為黃海北岸生物多樣性保護和植物資源的可持續利用提供科學依據。

2 研究區概況

遼寧仙人洞國家級自然保護區位于黃海北岸大連市莊河境內的北部山區(圖1)，地理坐標為東經122°53′～123°03′，北緯39°54′～40°03′，保護區總面積3574.70 hm2。保護區處于長白植物區系和華北植物區系的過渡帶[14]，屬暖溫帶濕潤季風氣候區，年平均氣溫8.9 ℃，年平均降水量799.0 mm，土壤pH值為6.4。

丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區位于黃海北岸丹東市東港境內，地理坐標為東經123°31′～124°09′，北緯39°40′～40°40′，保護區總面積101000.00 hm2，其中核心區土地總面積為10240.98 hm2。該保護區集內陸濕地、河口濕地、海岸帶濕地以及海洋生態系統于一體，形成典型的濱海濕地復合生態系統。保護區屬溫帶濕潤季風氣候區，年平均氣溫8.5 ℃，年平均降水量911.8 mm，土壤pH值為6.2。

丹東大鹿島位于黃海北岸丹東市東港大孤山境內，地理坐標為東經123°42′～123°45′，北緯39°44′～39°45′，島嶼總面積660.00 hm2。大鹿島屬于近岸基巖島，是遼寧省最北端的有居民海島之一，距大陸最近距離7.22 km，地處溫帶濕潤季風氣候區內，年平均氣溫8.4 ℃，年平均降水量891.0 mm，土壤pH值為5.2。

3 材料與方法

植物科、屬、種相似性系數可以清楚地反映兩個或多個區域間植物區系的相關程度，對于植物區系分區及研究過渡性地區植物區系地理屬性具有重要的理論意義[15～20]。本文以《遼寧仙人洞國家級自然保護區科學考察集》《丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區綜合科學考察報告集》中的植物名錄，以及丹東大鹿島實地調查所獲植物名錄為基礎數據源，采用Jaccard系數對黃海北岸3個區域的植物區系相似性進行定量研究。計算公式為[21]：

(1)

式(1)中:Jaccard為區域間科、屬、種相似性系數；A、B分別為兩區域植物科、屬、種總數；C為兩區域共有科、屬、種總數。

文中3個區域的年平均氣溫、年平均降水量、土壤pH值數據來源于《遼寧仙人洞國家級自然保護區科學考察集》《丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區綜合科學考察報告集》以及丹東大鹿島土壤實測數據，土壤有機質數據來源于農業氣象大數據系統，3個區域植物科數、屬數、種數、單位面積物種豐富度與氣候、土壤因子、面積的相關性采用SPSS 19.0軟件分析。

4 結果與分析

4.1 植物區系組成

植物區系組成統計結果表明(表1)，黃海北岸陸地、濱海濕地、島嶼3個區域分別有維管束植物108科401屬831種、83科234屬365種、76科216屬318種。從科級水平看，陸地的蕨類植物、被子植物科數明顯大于濱海濕地與島嶼，濱海濕地與島嶼的蕨類植物、被子植物科數相近，而3個區域的裸子植物科數相近；從屬級和種級水平看，陸地的蕨類植物、裸子植物、被子植物屬數和種數明顯大于濱海濕地與島嶼，濱海濕地與島嶼的蕨類植物、裸子植物、被子植物屬數和種數相近。

表1 黃海北岸3個區域植物區系組成

綜合看，陸地蕨類植物、裸子植物、被子植物的科數、屬數、種數均大于濱海濕地與島嶼，植物物種多樣性比濱海濕地和島嶼豐富，而濱海濕地與島嶼的蕨類植物、裸子植物、被子植物的科數、屬數、種數均相近。

4.2 植物區系地理成分

屬為親緣關系相近的植物種的集合，屬的形態特征相對比較穩定，占有比較固定的分布區，同時又能隨著地理環境的變化而產生分化，因而屬更能反映植物系統發育過程中的進化情況和地區性特征。根據吳征鎰等[22]關于中國種子植物屬分布區類型的劃分，將黃海北岸3個區域植物屬的地理成分進行統計分析(表2)。

表2 黃海北岸三個區域維管束植物屬的分布區類型

由表2看，黃海北岸陸地維管束植物屬的分布區有15種類型，植物種類和地理成分均比較復雜，植物地理成分與世界各大洲區系都有不同程度的聯系。從屬的地理成分看，陸地北溫帶分布及其變型成分最多，包含129屬，占本區總屬數的38.1%；泛熱帶分布成分次之，包含46屬，占本區總屬數的13.6%；舊世界溫帶分布及其變型成分、東亞分布及其變型成分和 東亞和北美洲間斷分布成分較多，分別包含43屬、34屬、32屬，占本區總屬數的12.7%、10.0%、9.4%；地中海區、西亞至中亞分布成分最少，包含2屬，占本區總屬數的0.6%。濱海濕地維管束植物屬的分布區分為15種類型，本區地理成分復雜，來源廣泛，有一定的古老性、原始性。從屬的地理成分看，濱海濕地以北溫帶分布及其變型成分最多，包含75屬，占本區總屬數的41.7%；泛熱帶分布成分次之，包含33屬，占本區總屬數的18.3%；舊世界溫帶分布及其變型成分也較多，包含21屬，占本區總屬數的11.7%；中亞分布及其變型成分和中國特有分布成分最少，均包含1屬，占本區總屬數的0.6%。島嶼維管束植物屬的分布區分為14種類型，不含中亞分布及其變型成分，相比陸地和濱海濕地屬的豐富程度較低。從屬的地理成分看，以北溫帶分布及其變型成分最多，包含70屬，占本區總屬數的38.7%；泛熱帶分布成分次之，包含27屬，占本區總屬數的14.9%；舊世界溫帶分布及其變型成分也較多，包含23屬，占本區總屬數的12.7%；中國特有分布成分最少，包含1屬，占本區總屬數的0.6%。

綜合看，黃海北岸3個區域的植物區系以北溫帶分布及其變型成分最多，占38.1%～41.7%；泛熱帶分布成分次之，占13.6%～18.3%；舊世界溫帶分布及其變型成分和東亞分布及其變型成分較多，分別占11.7%～12.7%、6.7%～10.0%，顯示出植物交匯的特點。

4.3 植物區系相似性

表3為黃海北岸3個區域間的植物區系科、屬、種Jaccard系數計算結果，由此看出，3個區域間科級水平上植物區系相似性系數由高到低依次為陸地與島嶼(0.6000)>陸地與濱海濕地(0.4470)>濱海濕地與島嶼(0.4196)，屬級水平上植物區系相似性系數由高到低依次為陸地與島嶼(0.3319)>陸地與濱海濕地(0.3278)>濱海濕地與島嶼(0.2570)，種級水平上植物區系相似性系數由高到低依次為陸地與濱海濕地(0.1522)>濱海濕地與島嶼(0.1016)>陸地與島嶼(0.0769)，呈現出陸地與濱海濕地、陸地與島嶼植物區系間科、屬的相似性系數都較高，濱海濕地與島嶼植物區系間科、屬、種的相似性系數較低的發展態勢，表明陸地與濱海濕地、陸地與島嶼在植物物種演變過程中有較高相似度，植物區系間聯系較為緊密，而濱海濕地與島嶼植物區系間聯系相對較少，保持較高的獨立性與差異性。同時，3個區域間植物區系科、屬、種相似性系數依次遞減，即陸地與島嶼植物區系科相似性系數>屬相似性系數>種相似性系數；濱海濕地與島嶼植物區系科相似性系數>屬相似性系數>種相似性系數；陸地與濱海濕地植物區系科相似性系數>屬相似性系數>種相似性系數。

表3黃海北岸三個區域間植物區系科、屬、種的相似性系數

綜合看，3個區域間植物區系科級水平上相似性程度較高，屬級和種級水平上相似性程度較低，進一步說明3個區域植物區系在物種演變過程中既有相似性又有差異性，表明3個區域植物區系間既相互聯系又獨立發展。

4.4 區域間植物區系差異性成因分析

遼寧仙人洞國家級自然保護區地理坐標為東經122°53′～123°03′，北緯39°54′～40°03′；丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區地理坐標為東經123°31′～124°09′，北緯39°40′～40°40′；丹東大鹿島地理坐標為東經123°42′～123°45′，北緯39°44′～39°45′，3個區域經緯度有所差異，從而導致降水和氣溫有所不同。相關分析結果表明(表4)，3個區域的年平均氣溫與植物科數呈明顯正相關關系，即隨著年平均氣溫的升高，3個區域植物科數明顯增加，而年平均降水量對3個區域植物科數、屬數、種數、單位面積物種豐富度有一定影響，但不明顯。同時，遼寧仙人洞國家級自然保護區位于黃海北岸大連市莊河境內的北部山區，屬于丘陵地區；丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區位于黃海北岸丹東市東港境內，處于海陸交錯區，是典型的濱海濕地復合生態系統；丹東大鹿島位于黃海北岸丹東市東港大孤山境內，屬于近岸基巖島，作為獨立的地理單元，具有明顯地理隔離現象。由此看，3個區域的地形、水文等地理環境因素不同，形成的土壤特性也有所差異。相關分析結果表明(表4)，3個區域的土壤pH值、土壤有機質含量對植物科數、屬數、種數、單位面積物種豐富度有一定影響，但不明顯。此外，遼寧仙人洞國家級自然保護區面積為3574.70 hm2；丹東鴨綠江口濕地國家級自然保護區核心區面積為10240.98 hm2；丹東大鹿島面積為660.00 hm2，3個區域面積大小懸殊，從而導致其植物物種豐富度有所差異。相關分析結果表明(表4)，3個區域的面積大小與植物科數、屬數、種數、單位面積物種豐富度呈負相關關系，與以往結果不同，主要是由于與陸地、島嶼相比，濱海濕地面積巨大，但35.31%為淺海海域面積。

綜合看，黃海北岸3個區域的經緯度有所差異，所處的地理環境有所不同，氣候、土壤等生態因子有一定差異，面積大小懸殊，從而導致3個區域間植物區系屬級和種級水平上相似性程度較低，植物區系間獨立性和差異性較強，親緣性較小。

5 結論

(1)黃海北岸陸地、濱海濕地、島嶼3個區域分別有維管束植物108科401屬831種、83科234屬365種、76科216屬318種，植物物種多樣性較為豐富。其中陸地蕨類植物、裸子植物、被子植物的科數、屬數、種數均大于濱海濕地與島嶼，濱海濕地與島嶼的蕨類植物、裸子植物、被子植物的科數、屬數、種數均相近。

(2)黃海北岸3個區域的植物區系以北溫帶分布及其變型成分最多，占38.1%～41.7%；泛熱帶分布成分次之，占13.6%～18.3%；舊世界溫帶分布及其變型成分和東亞分布及其變型成分較多，分別占11.7%～12.7%、6.7%～10.0%，呈現出植物交匯的特點。3個區域間科級水平上植物區系相似性系數由大小為陸地與島嶼(0.6000)>陸地與濱海濕地(0.4470)>濱海濕地與島嶼(0.4196)，屬級水平上植物區系相似性系數由高到低依次為陸地與島嶼(0.3319)>陸地與濱海濕地(0.3278)>濱海濕地與島嶼(0.2570)，種級水平上植物區系相似性系數由高到低依次為陸地與濱海濕地(0.1522)>濱海濕地與島嶼(0.1016)>陸地與島嶼(0.0769)，3個區域間植物區系科級水平上相似性程度較高，屬級和種級水平上相似性程度較低的發展態勢，表明3個區域植物區系在物種演變過程中既相互聯系又獨立發展。

(3)3個區域同處黃海北岸，均屬于溫帶濕潤季風氣候區，因而區域間植物區系在科級水平上具有較高的相似性程度，區系間聯系較為緊密。3個區域經緯度、所處環境的氣候和土壤等自然地理要素有一定差異，而且區域面積大小懸殊，導致3個區域植物區系屬級和種級水平上相似性程度較低，植物區系間獨立性和差異性較強，親緣性較小。