不同稻蟹共作模式下的氮磷平衡及生態經濟效益研究

呂明睿，高子健，張欣雨，李艷和，宋光同，趙玉華

1.華中農業大學水產學院/農業農村部淡水生物繁育重點實驗室/長江經濟帶大宗水生生物產業綠色發展教育部工程研究中心， 武漢 430070；2.安徽省農業科學院水產研究所，合肥230001

我國稻漁共作種養模式的發展歷史悠久，但直至近十年才有相對快速的發展，并逐步形成了如今規范、標準、有一定規模的稻漁一體化種養模式［1］。隨著共作模式日趨成熟，稻蟹［2］、稻蝦［3］等共作模式在全國范圍內得到推廣，使得稻蟹/蝦養殖系統的潛在時空價值和營養結構得到充分利用，為農戶帶來水稻和水產品的雙豐收［4］。這種稻漁共作的生態循環農業模式有著高效的資源利用，良好的經濟、生態效益，因而備受農戶喜愛。

相關研究表明，稻漁綜合種養模式在生產上能夠提高田間土壤養分［5］，增加氮磷含量，促進水稻生長；相對水稻單作，稻漁共作能有效減少60%以上農藥和20%以上化肥的使用，減少環境的污染［6］，豐富田間生物多樣性［7］，并能夠充分利用藻類、浮游生物、昆蟲等系統內資源［8］，減少投入，增產增收；相對于水稻單作，稻蝦、稻蟹共作模式總經濟產出分別提高了156%和710%［9］。

稻漁共作模式除能提升農戶經濟收益外，還可改善環境［3，10］，如Zhang等［11］研究發現稻蝦共作可以增加稻田土壤有機碳的含量；Bashir等［12］研究表明：與水稻單作相比，稻蟹共作不僅可以提高水稻產量、品質及經濟效益，還能調控稻田排水中污染物的濃度，保護環境；安輝等［13］發現施用有機肥的稻蟹共作模式可在一定程度上提高稻蟹產量、改善稻米品質。上述研究主要集中于某一種共作模式對生態環境、經濟產量或產品品質的探討，而針對不同稻蟹共作模式下的氮磷平衡及生態、經濟效益的對比研究較少。因此，本研究通過對不同稻蟹共作系統中氮磷及浮游生物的變化分析、產物收益比較來尋找最佳的綠色生態的稻蟹共作模式，以期為制定安全優質高效的稻漁共作生產技術規范、探求可持續發展的水產養殖技術提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于安徽省宿州市泗縣丁湖鎮水產養殖基地。該地屬暖溫帶季風氣候，光照充足、雨量適中、雨熱同期，年平均氣溫17.2 ℃，年平均降雨量1 214 mm［14］，養殖區土壤以壤土為主。

1.2 試驗設計與田間管理

于試驗區設立精養蟹（intensive crab， IC）、稻蟹共作（rice-crab co-culture， RC）、稻蝦蟹共作（ricecrayfish-crab co-culture， RCC）3種種養模式，并于2021年2月下旬開始養殖試驗，10月下旬收獲結束試驗。3塊養殖田面積均為2.33 hm2，每塊田地以“田”字分為4個區域形成處理內的重復。稻、蝦、蟹品種分別為金香玉1號（Oryza sativa）、克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）、中華絨螯蟹（Eriocheir sinen?sis）。精養蟹田整田挖掘，形成小型池塘，水深1.5 m，坡比1∶1.5，專養蟹，于2月投放蟹苗，蟹苗規格為120只/kg，投放總量為335 kg，放養密度約為17 250只/hm2；稻蟹田與稻蝦蟹田四周挖掘形成回型溝，溝渠面積為0.53 hm2，溝深1.2 m，溝寬7 m，溝渠水深1.5 m，坡比1∶1.5。稻蟹田蟹與稻共作種養，于2月投放蟹苗，蟹苗規格為120只/kg，投放總量為185 kg，蟹放養密度約為9 520只/hm2，6月上旬種植水稻，人工插秧，種植間距為40 cm，于10月下旬干田機械收割；稻蝦蟹田蟹、蝦和稻共作種養，于4月投放蝦苗300 kg，規格為100只/kg，6月投放幼蟹800 kg，規格為20只/kg，蝦蟹放養密度分別約為12 870、6 870只/hm2，水稻種植、收割情況與稻蟹田相同。

各養殖田均不施用化肥，每14 d換水1次，每次進排水高度為20 cm。精養田和稻蟹田在3月投喂蟹飼料和冰鮮魚，蟹飼料1次/6 d，冰鮮魚1次/3 d，飼料投喂量為蟹質量的5%，鮮魚投喂量為蟹質量的10%。精養田、稻蟹田和稻蝦蟹田在4月開始改投冰鮮魚、玉米、大豆、青豆，每天投喂，冰鮮魚日投喂量分別為100、50、50 kg，玉米、大豆、青豆各種養田投喂量相同，分別為20.0、11.7、11.7 kg。

1.3 樣品的采集與測定方法

試驗開始前對試驗田的基本情況進行調查，各養殖田情況基本一致。在種養期間于6月、7月、9月（插秧期、水稻快速生長期和水稻成熟期）分別采集養殖水體、稻田土壤、溝渠底泥、水稻植株、蝦、蟹、野雜魚、幼蟹商品飼料、飼料原料（玉米、青豆、大豆、冰鮮魚）等樣本，測定其氮磷含量、分析浮游生物種類與生物量。具體分析方法如下：

1）水樣的采集與測定。每次進水、排水時記錄水位變化，計算進排水量，并在進出水口采集水樣。于稻田四角分別用1 L采水器、25#浮游生物網于水深0.5 m處采集水樣及浮游生物。用采水器采集250 mL水樣，-4 ℃保存用于總氮總磷測定；采集500 mL水樣加10 mL魯哥氏液固定，沉降48 h后取濃縮樣品，蒸餾水定容至50 mL，添加少量35%甲醛溶液固定用于浮游植物、原生動物和輪蟲的定量分析；采集10 L水樣經25#浮游生物網過濾，蒸餾水定容至50 mL，加少量35%甲醛溶液固定用于枝角類和橈足類的定量分析；25#浮游生物網采集的浮游生物用35%甲醛溶液固定用于浮游生物定性分析。水體總氮測定采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法（HJ 636-2012），水體總磷測定采用鉬酸銨分光光度法（GB 11893-1989），浮游生物的定性定量分析于顯微鏡下進行。

2）土壤、底泥樣品的采集與測定。于稻田四角用彼得遜采泥器采集底泥，用鐵鍬采集土壤樣品，每次200～500 g。樣品混勻后于105 ℃環境下干燥48 h，用粉碎機粉碎、過篩、裝袋用于總氮總磷測定。土壤總氮測定采用凱氏法（HJ 717-2014），總磷測定采用鉬銻抗比色法（GB 9837-1988）。

3）稻、蝦、蟹、野雜魚及飼料樣品的采集與測定。水稻在每塊田的每個重復選擇1 m2采樣框隨機取樣，清洗后在105 ℃環境下殺青30 min，后降至80 ℃烘干，用粉碎機粉碎、裝袋；蝦、蟹、野雜魚于每個試驗田隨機采樣（蝦蟹數量大于30只），清洗后在105 ℃環境下烘干，用粉碎機粉碎、裝袋；商品飼料、冰鮮魚、玉米、大豆、青豆等飼料樣品采用四分法采樣（飼料質量大于200 g），在鼓風干燥機中105 ℃環境下烘干，用粉碎機粉碎、裝袋。稻、蝦、蟹、野雜魚及飼料樣品總氮的測定采用凱氏定氮法（GB/T 6432-2018），總磷的測定采用礬鉬酸銨顯色法（GB/T 6437-2018）。

4）數據的收集、計算與分析。日常飼料投喂時，記錄飼料的投喂量及種類；蝦蟹投放前稱量總質量；插秧前記錄秧苗總質量；產品收獲時，記錄稻、蝦、蟹、野雜魚的產量及市場單價；降雨量參考安徽省2021年氣候公報［14］；大氣氮磷沉降數據參考高嵩等［15］、彭秋桐等［16］的報道。

氮磷平衡表示氮磷在環境中的盈余，即整個養殖周期的氮磷輸入（飼料、蝦苗、蟹苗、稻苗、進水、雨水、大氣沉降）與氮磷輸出（成蝦、成蟹、成稻、野雜魚、排水）的差值［17］；氮磷利用率即氮磷輸入與輸出的比率［18］；根據實際購入成本和收成收入分析經濟效益；浮游生物分析采用Shannon-Wiener多樣性指數（H'）評價不同種養模式下水體污染情況，計算公式如下：

用Microsoft Excel 2016進行數據處理，SPSS Statistics 26進行不同處理間各指標的差異性及相關性的統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同種養模式系統氮磷含量變化

相較于試驗前，不同種養模式于試驗后底泥、土壤的氮磷含量均有不同程度的增加（表1）。在6月，不同種養模式底泥中的總氮含量差異顯著（P<0.05），精養蟹模式底泥總氮含量最低，稻蝦蟹共作模式最高。相較于6月，9月精養蟹模式底泥的氮、磷含量分別增加了9.69、0.23 g/kg，稻蟹共作模式增加了6.07、0.17 g/kg，稻蝦蟹共作模式增加了0.37、0.27 g/kg。相較于試驗前，稻蟹共作和稻蝦蟹共作模式試驗后土壤中總氮分別增加了2.04、3.74 g/kg，總磷分別增加了0.23、0.09 g/kg，種養后期的9月，稻蝦蟹共作模式中總氮含量要顯著高于稻蟹共作模式（P<0.05）。綜合來看，共作模式能有效減少氮磷的沉積，減緩有機質的富集。

表1 不同種養模式下土壤、底泥、水體的氮磷含量Table 1 Nitrogen and phosphorus contents in soil， sediment and water under different culture patterns

從水體氮磷含量來看，精養蟹模式總氮含量種養前后無顯著差異（P>0.05），而總磷含量種養后比種養前增加了0.16 mg/L，9月總磷含量顯著高于6月（P<0.05）；不同共作模式總氮含量相比試驗前期有顯著性降低（P<0.05），而于9月又顯著性升高（P<0.05），均有3.00 mg/L左右的增幅，而試驗前后總磷含量則整體呈下降趨勢，稻蟹共作模式減少了0.16 mg/L，稻蝦蟹共作模式減少了0.08 mg/L，6月與9月水體總磷含量無顯著性差異（P>0.05）。水體中總氮、總磷含量變化表現出一定的差異性。

2.2 不同種養模式系統氮平衡及利用

精養模式中，氮輸入主要為飼料、蝦苗、蟹苗、進水、雨水和大氣沉降（圖1），3種種養模式下系統氮平衡及利用情況見表2。其氮總輸入量為1 234.12 kg/hm2，其中飼料的氮輸入量為1 120.97 kg/hm2，占精養模式氮輸入總量的90.83%，是輸入氮的主要來源，其次為蟹苗，占總輸入量的4.01%；氮輸出主要為成蟹、野雜魚、排水，其氮總輸出量為203.20 kg/hm2，成蟹、排水的氮輸出量的占比分別為84.88%、12.90%。

圖1 不同種養模式下各指標總氮輸入（A）、輸出（B）占比Fig. 1 Ratio of TN input（A） and output （B） under different culture patterns

表2 不同種養模式下系統氮平衡及利用Table 2 Nitrogen balance and utilization under different culture patterns

稻蟹共作模式中，氮輸入、輸出較精養模式增加了水稻的投入和產出。其氮總輸入量為743.96 kg/hm2，較精養模式減少了39.72%，其中飼料、進水是輸入氮的主要來源，占氮輸入總量的87.12%、6.34%；氮總輸出量為379.59 kg/hm2，較精養模式增加了86.81%，其中成蟹、成稻的氮輸出量合計占氮輸出總量的83.53%。

稻蝦蟹共作模式中，氮輸入輸出較精養模式增加了稻苗、蝦苗的投入和產出，其氮總輸入量為550.39 kg/hm2，較精養模式減少了55.40%，氮輸入的主要途徑為飼料、進水，分別占氮輸入總量的71.63%、11.86%；氮總輸出量為361.64 kg/hm2，較精養模式增加了77.97%，成蝦、成蟹、成稻等產品合計占輸出總量的80.34%。

精養、稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式的氮平衡分別為1 030.92、364.37、188.75 kg/hm2，稻蟹共作模式和稻蝦蟹共作模式相較于精養模式分別減少了64.66%、81.69%。從氮的盈余上看，稻蟹和稻蝦蟹共作模式要明顯低于精養模式，表明稻蟹共作和稻蝦蟹共作減少了系統中氮素的盈余，稻蝦蟹共作模式效果更加明顯。在氮的利用率上，稻蟹共作和稻蝦蟹共作模式分別為48.98%、65.71%，與精養蟹模式的16.47%相比，分別提升了32.51%、49.24%。

2.3 不同種養模式系統磷平衡及利用

3種種養模式系統磷平衡及利用情況如圖2所示，3種種養模式的磷輸入輸出指標與氮的情況類似（表3）。精養模式中，磷總輸入量為185.47 kg/hm2，飼料仍是主要輸入來源，其磷輸入量為182.33 kg/hm2，占精養模式磷輸入總量的98.31%，其次為進水，占總輸入量的0.60%；磷輸出主要為成蟹、野雜魚、排水，其磷總輸出量為14.12 kg/hm2，成蟹、排水的磷輸出量的占比為44.19%、36.26%。

圖2 不同種養模式下各指標總磷輸入（A）、輸出（B）占比Fig. 2 Ratio of TP input （A） and output （B） under different culture patterns

表3 不同種養模式下系統磷平衡及利用Table 3 Phosphorus balance and utilization under different culture patterns

稻蟹共作模式中磷總輸入量為99.87 kg/hm2，較精養模式減少了45.23%，其中飼料、進水占磷輸入總量的96.22%、1.52%；磷總輸出量為18.20 kg/hm2，較精養模式增加了28.90%，其中成蟹、成稻作為主要產品的磷輸出量合計為8.36 kg/hm2，占磷輸出總量的百分比為45.93%。

稻蝦蟹共作模式中，磷輸入輸出較精養模式增加了秧苗、蝦苗的投入和產出，其磷總輸入量為101.65 kg/hm2，較精養模式減少了45.19%，與稻蟹共作模式差異不大，磷輸入的主要途徑為飼料、蝦苗、蟹苗，分別占磷輸入總量的92.26%、1.40%、3.41%；磷總輸出量為24.69 kg/hm2，較精養模式增加了74.86%，成蝦、成蟹、成稻的磷輸出量合計17.51 kg/hm2，占稻蝦蟹共作模式磷輸出總量的百分比為70.92%。稻蝦蟹共作模式中，磷輸入輸出較精養模式增加了稻苗、蝦苗的投入和產出，其磷總輸入量為101.65 kg/hm2，較精養模式減少了45.19%，與稻蟹共作模式差異不大，磷輸入的主要途徑為飼料、蝦苗、蟹苗，分別占磷輸入總量的92.26%、1.40%、3.41%；磷總輸出量為24.69 kg/hm2，較精養模式增加了74.86%，成蝦、成蟹、成稻的磷輸出量合計達17.51 kg/hm2，占稻蝦蟹池磷輸出總量的百分比為70.92%。

3種種養模式的磷平衡分別為精養模式171.35 kg/hm2，稻蟹共作模式81.67 kg/hm2，稻蝦蟹共作模式76.96 kg/hm2，稻蟹共作和稻蝦蟹共作相較于精養模式分別減少了52.34%、55.09%。從磷的盈余上看，稻蟹和稻蝦蟹共作模式要顯著低于精養模式，表明稻蟹共作和稻蝦蟹共作模式減少了系統中磷素的盈余，稻蝦蟹共作模式效果更加明顯。在磷的利用率上，稻蟹共作和稻蝦蟹共作模式分別為18.22%、24.29%，與精養蟹模式的7.61%相比，分別提升了10.61%、16.68%。

2.4 不同種養模式浮游生物生物量及多樣性

在6月，精養蟹模式檢出浮游植物8種，浮游動物15種；稻蟹共作模式檢出浮游植物16種，浮游動物14種；稻蝦蟹共作模式檢出浮游植物12種，浮游動物17種。稻蟹共作、稻蝦蟹共作浮游植物種類要明顯高于精養蟹模式，浮游動物種類則無明顯差異。7月，精養蟹、稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式分別檢出浮游植物15、18、27種，浮游動物14、19、15種。相較于6月，浮游植物種類都有所增加，稻蝦蟹共作模式尤為突出，浮游動物種類無明顯差異。 9月，3種種養模式分別檢出浮游植物31、37、28種，浮游動物27、24、37種，相較于7月，除稻蝦蟹共作模式浮游植物種類無明顯變化外，其余浮游生物種類均有較大提升?？傮w來看，試驗前后3種種養模式浮游生物種類均呈現上升趨勢，精養蟹、稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式分別增加了35、31、36種，稻蝦蟹共作模式在浮游生物種類總量和增長量上，均為最多。

除7月份稻蝦蟹共作模式中浮游動物生物量顯著高于精養模式（P<0.05）外，其余各組浮游生物生物量差異均不顯著（P>0.05），但是稻蝦蟹共作模式于7月和9月的浮游生物生物量均明顯高于精養模式（表4）。精養蟹、稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式浮游植物在6、7、9月的Shannon-Wiener多樣性指數變化范圍分別為1.14～2.48、2.00～2.42、1.98～2.42（表4），均值分別為1.92、2.20、2.20；浮游動物在6、7、9月的Shannon-Wiener多樣性指數變化范圍分別為2.99～3.79、2.48～3.36、2.82～3.98（表4），均值分別為3.27、2.92、3.39。稻蝦蟹共作模式的浮游植物、浮游動物的Shannon-Wiener多樣性指數均較高。就多樣性數值變化趨勢看，稻蟹共作、稻蝦蟹共作Shan?non-Wiener多樣性指數增長程度更大，且在9月整體高于精養蟹模式，更有利于生物多樣性。

表4 不同種養模式下浮游生物多樣性指數Table 4 Plankton diversity index in different culture patterns

根據多樣性指數評價標準綜合評價，精養蟹、稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式的浮游植物多樣性指數評價結果是6月均為α-中污、7月和9月均為β-中污；浮游動物多樣性指數評價結果分別對應β-中污、寡污、寡污（除稻蟹共作模式7月對應β-中污），3種種養模式并無顯著差異（P>0.05）。

2.5 不同種養模式的經濟效益

不同種養模式的收入（成蟹、成蝦、稻米、雜魚）、支出（蝦苗、蟹苗、人工、機械、水電、消毒改底、增氧設施、網具、雜魚螺螄、玉米黃豆、地租）情況見圖3。稻蟹和稻蝦蟹共作模式的支出成本分別為52 790、50 858元/hm2，相較于精養模式分別減少了7.17%、10.57%，減少的費用主要體現在蟹苗、飼料的投入，稻蝦蟹共作模式還增加了蝦苗的投入。精養蟹模式蟹收益105 150元/hm2，稻蟹共作模式稻、蟹收益合計90 128元/hm2，稻蝦蟹共作模式稻、蝦、蟹收益合計99 142元/hm2。蟹作為主要的收益產品，其收入分別占精養蟹、稻蟹共作、稻蝦蟹共作3種模式總收入的93.51%、78.48%、66.47%，精養蟹模式顯著高于后兩者。稻蟹共作、稻蝦蟹共作的生態米收入分別占其總收入的15.69%、16.51%。稻蟹、稻蝦蟹共作模式凈收入分別為42 918、53 090元/hm2，相較于精養蟹模式分別減少了22.78%、4.48%。3種種養模式中，精養模式的凈收入最高，稻蝦蟹共作的凈收入次之，其中稻蝦蟹共作模式與精養模式差異不大。

圖3 不同種養模式的收入（A）、支出（B）明細Fig. 3 Income （A） and expenditure （B） breakdown of different culture patterns

3 討論

3.1 氮磷含量、平衡及利用率

鄺雪梅等［19］、佀國涵等［20］對稻田生態種養的研究結果表明，共作模式能夠改善土壤理化性質，提高土壤通氣性，增加總氮、總磷含量。與之相似，本試驗期間，精養、稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式中底泥的總氮、總磷含量均有不同程度升高，但稻蟹、稻蝦蟹共作模式的總體沉積量（總輸入量-總輸出量）要少于精養模式。已有研究多與水稻單作對比，其共作模式的蝦蟹活動（與水稻單作相比）更有助于改善土壤結構［19-20］。共作模式下蝦蟹的活動范圍一般趨向于在溝渠邊緣，而不是稻田中間［21］，而精養模式中蟹的活動范圍是整個區域，因此，共作模式下的土壤氮磷含量雖有增加，但無底泥顯著。為了更好地滿足蟹的生長，養殖戶往往會投入過量的飼料，本試驗精養模式飼料投喂量接近共作模式的2倍，而蟹的投放量未達到2倍的關系，因此會造成一定量的未被攝食的飼料殘留在底泥中，同時蟹的排泄物也會增加底泥的總氮、總磷含量。蝦蟹活動也會進一步影響底泥氮磷含量，精養模式由于更大的養殖密度與更廣的活動范圍而加劇了底泥氮磷的沉積。此外，精養模式中的水草的生長與腐敗亦會影響氮磷的含量。因此，在今后的研究中需要將精養模式下水草對氮磷含量的影響考慮在內。

養殖系統中氮磷含量受飼料投喂、生物投入、生物吸收代謝、換水、降雨、大氣沉降等多種因素的影響而呈現出動態波動。張云杰等［22］研究發現共作模式水體氮磷含量出現先增后減的趨勢，與本研究不盡相同。本試驗中，水體總磷降低可能與水稻生長代謝活動有關，因為植株正常生長時的生理活動會促使根系吸收水體中的氮磷，同時還能利用其聚集和繁殖的微生物來促進氮磷分解凈化［23］；而水體總氮含量的增加則與張云杰等［22］的研究結果不符，可能與共作模式下浮游植物密度大、生物量多，更易形成有氧環境，促進硝化作用，造成底質氮素向水體釋放有關，上述原因還有待進一步研究驗證。

氮磷輸入與支出間的平衡狀況是衡量環境影響、土壤肥力、種養系統養分可持續利用的重要指標［17］，體現了氮磷在種養環境系統中的盈余情況。本研究結果表明，飼料是氮磷輸入的主要途徑，以稻、蝦、蟹產品產出為氮磷主要輸出方式，其中飼料磷輸入超90%，飼料氮輸入超70%，產品氮輸出超80%，產品磷輸出近50%，這與張丁月等［24］、Si等［25］的研究結果相似。精養、稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式均出現氮磷的盈余，稻蟹共作和稻蝦蟹共作在氮磷的盈余量上都要顯著低于精養模式，體現出共作模式能緩解養殖系統環境的富營養化的功能，且以稻蝦蟹共作模式效果最佳。上述結果可能是以下原因造成：其一，蝦蟹可以動植物碎屑、浮游生物為食，稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式浮游生物量大且多樣，可減少飼料輸入，因此，這2種模式飼料氮磷的輸入量都僅為精養模式的一半或更少；其二，稻蟹共作、稻蝦蟹共作引入稻、蝦生產環節，有效增加了氮磷輸出?？梢姽沧髂Ｊ酵ㄟ^減少飼料輸入、提高產品輸出能有效降低養分盈余，減緩環境富營養化。

氮磷的平衡也反映了養分的利用情況。本試驗中，稻蟹共作和稻蝦蟹共作的氮利用率和磷利用率均要顯著高于精養模式。這是因為精養模式中飼料的過量投入使得大部分以飼料途徑輸入的氮磷直接以殘餌形式或間接以排泄物形式沉積在底泥中；共作模式能有效提高水稻對氮磷的吸收［26-27］，相較于精養蟹，共作模式增加了水稻培育的生產環節，而水稻生長需利用氮磷元素，這提高了共作模式對氮磷等養分的利用率。磷易與礦質離子形成沉淀［28］，且水稻、水產品本身所固定的磷量并不大［29］，同時，水稻作為主要的磷輸出指標，其產量較低，使得3種種養模式磷利用率普遍低于氮利用率。而對比稻蟹共作、稻蝦蟹共作，后者的氮磷利用率均高于前者，表現為更少的氮磷輸入、更多的氮磷輸出、更佳的氮磷循環利用，更有利于可持續發展。

3.2 浮游生物生物量及多樣性變化

浮游生物既會隨季節變化發生群落結構改變，也會因環境因子的影響發生變化。本研究中，3種種養模式的浮游生物多樣性均隨時間推移呈現上升的趨勢，浮游植物多樣性均低于浮游動物，這與Zhou等［30］的研究結果相符。

精養模式初期浮游植物多樣性不及稻蟹、稻蝦蟹共作模式，但在試驗后期快速上升，并與稻蝦蟹共作模式的生物多樣性接近。這可能與有機質能促進浮游植物的生長［31］有關。精養模式初期水體培肥需要時間，加上蟹總量較多，可能是造成浮游植物種類相對較少及浮游生物量相對較低的原因；而且在6、7月正值夏季高溫，藍藻門可快速繁殖成為優勢種［32］，不利于其他浮游植物的生長。水稻生長后期，共作模式中水稻對營養鹽的吸收利用促使其氮磷大量消耗，而精養模式對氮磷的累積效果更明顯，營養鹽含量高，呈現出更佳的浮游植物長勢。

溫度是影響浮游動物生物量的重要指標［33］，枝角類、橈足類在高溫時更易生長，水稻種植期間，精養模式無水稻遮蔭，溫度較高，其枝角類橈足類要明顯高于稻蟹共作、稻蝦蟹共作。浮游植物與浮游動物之間存在捕食關系，因此，本研究中浮游動物與浮游植物生物多樣性呈現相同的變化趨勢是合理的。綜合分析，稻蝦蟹共作模式的浮游生物群落組成較稻蟹共作、精養模式更復雜多樣，穩定性更高，能夠更好地抵抗不良因素的影響。

3.3 稻、蝦、蟹產量及經濟效益

稻蟹共作、稻蝦蟹共作模式的蟹產量分別為536、494 kg/hm2，相較于精養模式分別減少了215、257 kg/hm2，稻蝦蟹共作模式中的蝦產量為644 kg/hm2，相較于前人研究中的344 kg/hm2［3］有不小的提升。水稻產量則相對較少，僅為1 502、1 717 kg/hm2，雖顯著低于水稻單作的產量，但與厲寶仙等［34］在稻鱉蝦共作的研究中水稻產量下降情況相符。未施肥的生態稻米品質有所提升，價格相對普通稻米也更高，對稻蟹、稻蝦蟹共作模式有著較大的收入貢獻。

本研究中，稻蟹、稻蝦蟹共作模式凈收入分別為42 918、53 090元/hm2，相較于精養蟹模式分別減少了12 661、2 489元/hm2。蟹作為主要的收益來源，其產量的降低無疑減少了共作模式的收益，但稻蝦蟹共作模式中增加的利用養殖時間空檔的蝦的養殖收成彌補了稻蟹種養模式在收益上的不足，使其與精養模式的經濟效益差距減小。

綜上可知，相較于精養蟹模式，共作模式能有效降低水體總磷含量、減少氮磷的沉積、改善浮游生物群落結構，同時能夠減少飼料投喂，降低氮磷的盈余，提高氮磷的持續循環利用。共作模式中的稻蝦蟹共作模式的效應尤為突出，且相比精養模式，在經濟效益上也有不錯的表現，是一種優質、可持續發展的生態種養模式。

致謝：感謝安徽沱湖宏騰養殖有限公司在試驗中給予的大力支持；感謝安徽省農業科學院水產研究所徐斌老師在樣品采集中給予的無私幫助。