三葉草屬2 種草坪草出苗和幼苗生長階段的種內與種間關系

戴攀峰，李雅倩，葉茂林，陳 玲，王愛波*，時 玉

（1 河南科技大學農學院，河南洛陽 471000；2 河南大學生命科學學院，河南開封 475004）

植物之間的關系錯綜復雜，即有種間關系，又有種內關系。種間關系是植物群落最為重要的數量和結構特征之一[1]。種間關系通?？煞譃檎嚓P、負相關和不相關。種內關系包括密度效應和領域性，還包括種內互助和種內競爭[2-4]。植物的種間、種內關系關乎著生態系統的平衡。

白三葉（Trifolium repens L）、紅三葉（Trifolium pratense L）是豆科植物中常見的2 種草坪植物，不僅有較高的觀賞價值，且是優良的牧草。白三葉（Trifolium repens L）為多年生草本植物，主根短，側根和須根發達，莖匍匐蔓生，掌狀三出復葉，適應性廣，固氮能力強，有一定的觀賞價值。紅三葉（Trifolium pratense L）主根明顯，入土不深，側根發達，分枝力強，掌狀三出復葉，有許多適應不同環境的優良品種，各地可因地制宜選用。豆科植物對于改善土壤生態系統氮素營養平衡和促進草地蛋白質的形成具有非常重要的作用[5-7]。利用白三葉和紅三葉建植草坪越來越受歡迎。

本試驗以白三葉與紅三葉種子和幼苗為材料，按照不同的比例方式組合并以純種為對照，在試驗田營養缽中進行出苗和幼苗生長研究，比較分析2 種草坪草出苗和幼苗生長階段種內與種間關系，為利用2 種草坪草建植草坪提供參考和指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用豆科三葉草屬的白三葉（Trifolium repens L）和紅三葉（Trifolium pratense L）種子和幼苗。

1.2 試驗方法

將白三葉和紅三葉的種子按照白三葉∶紅三葉=2∶1（組合A）、白三葉∶紅三葉=1∶1（組合B）和白三葉∶紅三葉=1∶2（組合C）的組合方式播種在營養缽中，同時以單獨播種的白三葉與紅三葉的種子作為對照。每個營養缽內24 粒種子，不同組合方式各設置4 次重復，置于田間培養20d。播種后每天統計出苗數量，20d 后出苗結束；同時，將20d 前播種在營養缽內并出苗后備用的草種幼苗按照3 種比例組合方式栽植在營養缽中，以單獨栽植在營養缽中的2 種幼苗為對照，每個營養缽24 株幼苗，每個處理重復4 次。40d 后試驗結束，統計幼苗株高、根長、分枝數、葉數、地上鮮重、地下鮮重、地上干重和地下干重8 項指標。

1.3 數據分析

所有數據以平均值表示，用SPSS20.0 軟件在P=0.05 水平上進行分析[8]。經檢驗不符合正態分布和方差齊次性的數據需進行轉換，轉換后仍不符合的數據用非參數檢驗（Kruskal-Wallis non-parametric test）。Tukey's HSD 用于檢驗處理間多重比較的差異顯著性（P＜0.05）。

2 結果分析

2.1 不同組合方式下出苗率

由圖1 可知，不同組合方式下，2 種草坪草出苗率各不相同。白三葉出苗率表現為：組合B＞組合C＞對照＞組合A；紅三葉出苗率表現為：組合B＞組合A＞組合C＞對照。在對照組與組合C 中，白三葉的出苗率均高于紅三葉，且組合C 中白三葉出苗率較顯著高于紅三葉；在組合A 和組合B中，紅三葉的出苗率高于白三葉，且組合B 中紅三葉出苗率顯著高于白三葉。

圖1 不同組合下2 種草坪草的出苗率

2.2 不同組合方式下單株株高

由圖2 可知，不同組合方式下，2種草坪草株高各不相同。白三葉株高表現為：組合A＞組合B＞對照＞組合C，紅三葉株高表現為：組合A＞組合B＞對照＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉株高均顯著高于白三葉。

圖2 不同組合下2 種草坪草株高的變化

2.3 不同組合方式下單株根長

由圖3 可知，不同組合方式下，2 種草坪草根長各不相同。白三葉根長表現為：組合C＞組合A＞組合B＞對照，紅三葉根長表現為：組合A＞組合B＞組合C＞對照。在4 種不同組合方式下，紅三葉根長顯著長于白三葉。

圖3 不同組合方式下2 種草坪草根長變化

2.4 不同組合方式下單株分枝數

由圖4 可知，不同組合方式下，2 種草坪草分枝數各不相同。白三葉分枝數表現為：對照＞組合A＞組合B＞組合C，紅三葉分枝數表現為：組合C＞對照＞組合A＞對照。在4中組合方式下，紅三葉的分枝數均大于白三葉，且除組合A 外，其他3 組紅三葉分枝數均顯著大于白三葉。

圖4 不同組合方式草坪草下分枝數變化

2.5 不同組合方式下單株葉數

由圖5 可知，不同組合方式下，2 種草坪草葉數各不相同。白三葉葉數表現為：組合A＞對照＞組合C＞組合B，紅三葉葉數表現為：對照＞組合A＞組合B ＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的單株葉數均顯著大于白三葉。

圖5 不同組合方式下2 種草坪草葉數的變化

2.6 不同組合方式下單株鮮重

2.6.1 不同組合方式下單株地上鮮重。由圖6 可知，不同組合方式下，2種草坪草地上鮮重各不相同。白三葉地上鮮重表現為：組合A＞對照＞組合B＞組合C，紅三葉地上鮮重表現為：對照＞組合A＞組合B＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地上鮮重均顯著大于白三葉。

圖6 不同組合方式下草坪草地上鮮重的變化

2.6.2 不同組合方式下單株地下鮮重。由圖7 可知，不同組合方式下，2種草坪草地下鮮重各不相同。白三葉地下鮮重表現為：組合A＞對照＞組合C＞組合B，紅三葉地下鮮重表現為：組合B＞對照＞組合A＞組合C。4 種不同組合方式下，紅三葉地下鮮重均顯著大于白三葉。

圖7 不同組合方式下草坪草地下鮮重的變化

2.7 不同組合方式下單株干重

2.7.1 不同組合方式下單株地上干重。由圖8 可知，不同組合方式下，2種草坪草地上干重各不相同。白三葉地上干重表現為：組合A＞對照＞組合B＞組合C，紅三葉地上干重表現為：組合A＞對照＞組合B＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地上干重均顯著大于白三葉。

圖8 不同組合方式下草坪草地上干重的變化

2.7.2 不同組合方式下單株地下干重。由圖9 可知，不同組合方式下，2種草坪草地下干重各不相同。白三葉地下干重表現為：組合A＞對照＞組合C＞組合B，紅三葉地下干重表現為：組合B＞組合A＞對照＞組合C。在4 種不同組合方式下，紅三葉的地下干重均顯著大于白三葉。

圖9 不同組合方式下草坪草地下干重的變化

3 討論

3.1 不同組合方式下的出苗率

在4 種不同的組合方式下，紅三葉出苗能力大于白三葉。白三葉在2 種草坪草種子數量相當或紅三葉種子數量多時其出苗能力顯著較強，而在白三葉種子數量較多的組合方式下其出苗能力最弱，即白三葉出苗能力與外界競爭壓力成一定的正相關性。紅三葉在2 種草坪草種子數量相當時出苗能力顯著最強，而在單獨播種時出苗能力最弱，說明紅三葉在有外界競爭壓力時其較易于出苗，反之，其出苗能力大大下降。

3.2 不同組合方式下的單株株高

在4 種不同的組合方式下，紅三葉的株高增長能力顯著高于白三葉。白三葉在有種間競爭壓力且其幼苗數量較多時或白三葉與紅三葉幼苗數量相當時較利于白三葉株高增長，單獨種植的白三葉株高增長能力弱一些；而在有種間競爭壓力且白三葉幼苗數量較少時，其株高增長能力最弱。因此，適當種間競爭壓力較利于白三葉株高增長，且白三葉株高增長能力主要傾向于其數量優勢。紅三葉在有種間競爭壓力且幼苗數量較少時和白三葉與紅三葉幼苗數量相當時較利于紅三葉的株高增長，單獨種植的紅三葉其株高增長能力弱一些；而在有種間競爭壓力且紅三葉幼苗數量較多時，其株高增長能力較弱。因此，適當的種間競爭壓力有利于紅三葉株高增長，且株高增長能力一定程度傾向于種間競爭壓力。

3.3 不同組合方式下的單株根長

在4 種不同的組合方式下，紅三葉根的伸長能力均強于白三葉根的伸長能力。白三葉在種間競爭壓力大或競爭壓力小時都利于根的伸長，隨著自身幼苗數量增多，競爭力減弱不利于白三葉根的伸長。因此，在存在競爭壓力大時更利于白三葉根的伸長。紅三葉種間競爭壓力較大時有利于紅三葉根的伸長，在沒有種間競爭壓力時紅三葉根的伸長能力最弱。因此，在種間存在競爭壓力且隨著種間競爭壓力的增加，紅三葉根的伸長能力也隨之增加，反之，也隨之減弱。

3.4 不同組合方式下的單株分枝數

在4 種組合方式下，紅三葉的分枝能力顯著大于白三葉。白三葉在無種間競爭壓力和種間競爭壓力較小時有利于分枝數增加，且在無種間競爭壓力時分枝數最多。因此，白三葉在種間競爭壓力小時分枝能力強，反之分枝能力越弱。紅三葉在有種間競爭壓力且幼苗數量上占顯著優勢時有利于分枝數的增加，而種間競爭壓力大時分枝數增加不明顯。因此，紅三葉在種間競爭壓力較小和無種間競爭壓力時有利于分枝數的增加，反之分枝能力越弱。

3.5 不同組合方式下的單株葉數

在4 種不同的組合方式下，紅三葉的萌葉能力強于白三葉。白三葉在種間競爭壓力小且幼苗數量占優勢時和單獨種植時萌葉能力強，當種間壓力增大、幼苗數量優勢不再明顯時，白三葉的萌葉能力減弱。因此，白三葉在種間競爭壓力小或單獨種植時有利于白三葉葉數增多，且萌葉能力主要傾向于數量優勢。紅三葉在沒有種間外界競爭壓力或種間競爭壓力較大時均有利于紅三葉萌葉，當種間競爭壓力逐漸減弱時，紅三葉萌葉能力也隨之減弱。因此，紅三葉在單獨播種或種間競爭壓力大時萌葉能力強，隨著外界壓力減弱，萌葉能力也隨之減弱。

3.6 不同組合方式下的單株鮮重

3.6.1 不同組合方式下地上鮮重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地上鮮重增重顯著高于白三葉。白三葉在存在種間競爭壓力且數量上占有一定優勢時和沒有種間競爭壓力的條件下更有利于白三葉地上鮮重的增加，隨著幼苗所占比例的降低，地上鮮重的增加能力也隨之下降。因此，白三葉在存在較小的種間競爭壓力或無種間競爭壓力時更有利于地上鮮重的增加，隨著種間競爭壓力的增加，地上鮮重的增加能力隨之減弱。紅三葉在無種間競爭壓力或種間競爭壓力較大時更有利于地上鮮重的增加，隨著自身數量優勢的增多，地上鮮重的增加能力逐漸降低。因此，紅三葉在無種間競爭壓力和種間競爭壓力大時更有利于地上鮮重的增加。

3.6.2 不同組合方式下地下鮮重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地下鮮重增重能力顯著強于白三葉。白三葉在存在較小的種間競爭壓力或無種間競爭壓力的條件下有利于白三葉地下鮮重的增加，當種間競爭壓力增加時，白三葉地下鮮重增重的能力隨之減弱。因此，當白三葉在的種間競爭壓力小或沒有種間競爭壓力時，有利于地下鮮重的增加，隨著種間競爭壓力的增加，白三葉的地下鮮重隨之減少。紅三葉在存在種間競爭壓力且白三葉與紅三葉幼苗數量相當時有利于紅三葉地下鮮重增加，單獨播種時紅三葉地下鮮重增加能力稍弱，而在有種間競爭壓力且紅三葉幼苗數量不占優勢時，其地下鮮重增加能力弱于對照；當存在種間競爭壓力且紅三葉幼苗數量占優勢時，其地下鮮重增加能力最弱。因此，適當的種間競爭壓力有利于紅三葉地下鮮重增加，且地下鮮重的增加能力并不傾向于其數量優勢。

3.7 不同組合方式下單株干重

3.7.1 不同組合方式下地上干重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地上干重增重能力顯著強于白三葉。白三葉在存在種間競爭壓力且幼苗數量占有一定的優勢或無種間競爭壓力的條件下更有利地上干重的增加，隨著白三葉種子所占比例的降低，地上干重的增長能力也隨之下降。因此，白三葉在較小的種間競爭壓力或無種間競爭壓力時有利于干重的增加，隨著種間壓力的增加，地下干重增重能力隨之減弱。紅三葉在較大種間競爭壓力或無種間競爭壓力時有利于地上干重的增加，自身幼苗占數量優勢時紅三葉地上干重的增加能力反而變弱。因此，紅三葉在種間競爭壓力大或無種間競爭壓力時有利于地上干重的增加，種間競爭壓力越小，紅三葉地上干重的增加能力越弱。

3.7.2 不同組合方式下地下干重。在4 種不同的組合方式下，紅三葉的地下干重增重能力顯著強于白三葉。白三葉在種間競爭壓力小且數量上占有一定的優勢或沒有種間競爭壓力的條件下更有利于地下干重的增加，當種間競爭壓力大時，白三葉的地下干重增重能力也會隨之減弱。因此，在種間競爭壓力小或沒有種間競爭壓力時更有利于白三葉地下干重的增加，隨著種間競爭壓力的增大，白三葉地下干重的增加能力隨之減弱。紅三葉在存在種間競爭壓力且幼苗數量相當時和無種間競爭壓力時有利于地下干重的增加。因此，適當的種間競爭壓力有利于紅三葉地下干重增加，且地下干重的增加能力并不傾向于其數量優勢。

4 結論

通過試驗發現，在種子出苗階段，紅三葉的出苗能力強于白三葉。幼苗生長階段，紅三葉的生長指標顯著高于白三葉，這可能與紅三葉較強的生長能力有關，與鮑健寅等[9]的研究結果相似。試驗結果還表明，白三葉與紅三葉種子比例為1∶1 時最有利于2 種草種出苗；除幼苗地下鮮重外，幼苗株高、根長、分枝數、葉數、地上鮮重、地上干重和地下干重均表現為組合A 條件下最好，即在白三葉與紅三葉幼苗比例為2∶1 時，最有利于2 種草種幼苗生長。

綜上，若對2 種草種單播建坪，紅三葉相對于白三葉來說更容易形成較好的景觀效果；若利用2 種草種混播建坪，在出苗階段，2 種草種種子數量比例相當，即1∶1，較有利于出苗；而在幼苗生長階段，白三葉與紅三葉幼苗數量比例為2∶1 時，較有利于2 種草種的幼苗生長，形成較好的景觀效果。