不同水文情勢下濕地植物種子萌發研究進展

王路遙，劉 波，叢小麗，張 巖，張文廣，鄒元春

(1.中國科學院濕地生態與環境重點實驗室，中國科學院東北地理與農業生態研究所，吉林長春 130102；2.西北師范大學地理與環境科學學院，甘肅蘭州 730070；3.長春師范大學歷史文化學院，吉林長春 130032；4.吉林省鎮賚縣水利局，吉林鎮賚 137300)

濕地是最重要的生態系統之一，具有氣候調節、凈化水質、維持生物多樣性和提供生物生產力等功能[1]。近幾十年來，隨著全球氣候變化和人類活動加劇，濕地退化現象嚴重[2-3]。植物作為生物重要的食物來源，對濕地生態系統有著不可替代的作用，植物群落恢復狀況是受損濕地恢復的主要評價指標之一[4-5]。種子萌發是植物生活史的重要階段之一，種子萌發狀況直接影響幼苗建成以及植株生存與種間競爭等問題，進而影響植物群落物種分布格局[6]。

從影響種子萌發的相關環境因素來看，水文情勢變化是最受關注的影響因素之一。有學者將水文情勢定義為隨時間不斷變化的水深、淹沒的持續時間、頻率、速率、幅度和可預測性[7]。水文情勢變化可以對植物形成水分脅迫，影響其生長繁殖及群落構成，也可以通過影響水體渾濁度、透明度和底質營養鹽含量，進而影響植物的物種定植、生長繁殖、分布格局等[8-9]。濕地水文與植物之間存在著密切的耦合關系，且兩者之間發生重要的互饋作用，表現為植物通過吸收和利用濕地水文資源，以維持其生長和繁殖。同時，濕地植被對濕地水文產生重要影響，如植物的蒸騰作用可以調節濕地水分的蒸發和循環[10-11]。

近年來，隨著全球變暖，淹澇、干旱或旱澇急轉等極端水文事件增多，濕地水文情勢異常，植物種子萌發面臨著多種極端水文事件的威脅，其在面臨水文情勢異常時如何發生變化，是植物生態學領域的重要研究方向和熱點之一。重點綜述了水深、淹水持續時間和水位波動對植物種子萌發的影響及其作用機制，以期為種子生態學相關研究和植被恢復管理提供參考。

1 水深對植物種子萌發的影響

水深是水文情勢研究中的重要指標之一[12]。同一物種生長于不同的水深時，由于所處的生境條件不同，會產生趨異反應[13-14]。國內外學者就水深如何影響濕地中植物種子的萌發進行了大量研究。研究表明，多數植物種子萌發率與水深負相關，深水位對其有一定的抑制作用。不同生境下的植物最適宜水深范圍具有一定差異，其受水深影響也不同。大多數水生植物需要淺水或飽和土壤才能發芽[15]，生活于淺水區的濕生植物通常受水深變化的影響較大。研究表明，蘆葦(Phragmites australis)在0 cm水深下的萌發率明顯大于較深水位，5～30 cm 水深條件下有超過40%的種子能夠萌發[16]。東方香蒲(Typha orientalis)種子在水面的萌發率高達81.5%，當入水深度達2 m 時，種子萌發率降至4.5%[17]。研究發現，在淹水條件下，大葉章(Deyeuxia purpurea)種子萌發率隨著水深的增加而減小，當水深為2 cm 時，20%的種子可以發芽；當水深為12 cm 時，種子萌發率僅為9%[18]。0～10 cm 水深適合鹽地堿蓬(Suaeda salsa)的種子萌發，而水深大于10 cm的長期淹沒不利于其種子的萌發和幼苗的生長，若水深大于20 cm則會使鹽地堿蓬種子嚴重受損從而無法正常發芽生長[19-20]。當淹水深度為120 cm 時，菖蒲(Acorus calamus)的最終萌發率為35%，約為淹水20 cm 時的1/3[21]。水杉(Metasequoia glyptostroboides)種子最適宜的水深范圍在0～1.5 cm之間，低于最適水深種子萌發會受限，而淹沒種子處理后則無法萌發且易腐爛[22-23]。研究發現，水深顯著影響了沉水植物苦草(Vallisneria natans)和黑藻(Hydrilla verticillata)的種子萌發率，在1 m水深下，兩種植物種子萌發率都最高，但在2 m水深下，其萌發率都顯著降低[24]。

生活在深水區的沉水植物種子萌發受水深的影響相對較小。研究發現，淹水對大葉藻(Zostera marina)的種子萌發和幼苗建植無顯著影響，其在水深6 m的條件下仍能正常發芽[25]；不同水深對矮大葉藻(Zostera japonica)種子的萌發也未產生顯著影響，但水深的升高會延長其萌發時間[26]；香睡蓮(Nymphaea odorata)種子可以在水深達90 cm的地方發芽[27]。對籽蓮種子萌發的研究也發現了類似的結果，即不同水深對籽蓮種子萌發未產生顯著影響，但其萌發時間被延長[28]。淹水處理顯著提高了竹葉眼子菜(Potamogeton malaianus)種子的萌發率，但未影響穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)種子的萌發，在0 cm水深，竹葉眼子菜種子的萌發率明顯小于在1 cm和12 cm水深的種子萌發率[29]。 此外，高水深不足以抑制稗(Echinochloa crus-galli)的種子萌發[30]。

淹水后種子仍保持較高萌發率的植物物種還有鱧腸(Eclipta prostrate)、黃花蒿(Artemisia annua)、旱 稗(Echinochloahi spidula)和 婆 婆 針(Bidensbi pinnata)等[31]，這些物種多數是雜草，僅通過淹水難以控制其生長和繁衍。

2 淹水持續時間對植物種子萌發的影響

淹水持續時間是水文情勢的重要指標之一，但是其對植物種子萌發的影響因物種而異[32]。持續淹水環境能有效抑制很多植物種子的正常萌發和生長。研究發現，海三棱藨草(Bolboschoenoplectus mariqueter)種子在淹水時長為8 h/d 和10 h/d 的條件下，其萌發率和發芽指數無明顯變化，這可能是因為淹水持續時間較短，未對種子造成傷害；當淹水時長為14 h/d 時，種子萌發率和發芽指數明顯減小，表明達到最佳浸種時間后，隨著淹水持續時間的增加，其對種子造成的傷害逐漸增大[33]。研究表明，淹水7 d為狗牙根(Cynodon dactylon)種子萌發的臨界值，7 d 后其種子相對萌發率、相對萌發指數分別降為對照的10.40%和7.42%[34]。蒼耳(Xanthium strumarium)種子具有較強的耐淹能力，即使經歷近8個月的淹水脅迫后，90%以上的種子依然保有活力[35]。研究發現，淹水可以有效地降低在砂壤土、淤泥土和粉砂壤土生長的長芒莧(Amaranthus palmeri)種子萌發，5個月的洪水期導致長芒莧種子活力明顯下降[36]。淹水處理2 d后，水翁(Syzygium nervosum)種子萌發未受到顯著影響，隨著淹水時間延長，種子因缺氧而逐漸失去活力甚至腐爛，淹水持續8 d 后，種子萌發率降至1%[37]。

不同物種對淹水時間的耐受性不同，部分物種對淹水時間的耐受性較強[38]。研究發現，馬唐(Digitaria sanguinalis)種子對淹水的耐受性最強，稗和藎草(Arthraxon hispidus)次之，金狗尾草(Setaria glauca)稍差，原因可能與植物本身的特性有關，水生植物種子在低溫、濕潤的環境下能在較長時間內保持活性[39]。還有研究表明，稗對淹沒條件具有高度耐受性[40]，光莢含羞草(Mimosa bimucronata)種子可以在淹沒環境下存活超過60 d[41]，黃菖蒲(Iris pseudacorus)種子經過7～35 d的淹水后，其萌發率未受淹水時間的影響[42-43]。研究發現，新西蘭荸薺屬物種Eleocharis acuta和Eleocharis sphacelata的種子需要長時間接觸水(超過50 d)才能發芽，在浸水70 d 后，物種Eleocharis sphacelata的種子發芽[44]。對亞馬遜洪泛區10 種植物種子的萌發實驗發現，短期飽和(45 h)使5 種耐蔭物種的種子萌發率提高了14%～100%，長期飽和(12周)僅提高了山柑科魚木屬(Crataeva)植物的種子萌發率，該種子耐淹性較強，在浸沒長達3個月后仍具有80%以上的萌發率[45-47]。分布于中美洲和南美洲的靛欖(Genipa americana)，適應了周期性洪水環境，可耐受長時間浸泡，在種子浸沒長達128 d 后，萌發率仍大于80%[48]。定期被水淹沒的紅花槭(Acer rubrum)種子，在被淹沒30 d 后，依舊保持活力，且在退水后可以迅速發芽[49]。落羽杉(Taxodium distichum)和沼生藍果樹(Nyssa aquatica)種子也能適應持續的水澇，其不能在水中發芽，但可以承受非常長的浸水期[50-51]。分布于圭亞那熱帶雨林的豆科鱈蘇木屬物種Mora gonggrijpii的種子對洪水的耐受性相對較弱，在洪水50 d 后種子萌發率下降到11%，而金油木(Milicia excelsa)種子的漂浮能力強且80%的種子能在長達50 d的洪水后存活[52]。

3 水位波動對植物種子萌發的影響

水位波動是水文情勢的主要組成部分，水位波動期間頻繁的淹水及退水導致植物可利用的光、O2和CO2發生巨大變化[53-54]。水位波動包括波動幅度和頻率[53]。植物在水位波動范圍較大的情況下，通常面臨低氧、低光照強度、高CO2和高水壓等問題[55]。水位波動頻率較高意味著淹水及退水的變化更快，縮短了有氧條件的周期時間[56]。

適度的水位波動可以促進種子的萌發和幼苗建植，而強烈的水位波動會極大限制植物的生長和分布[57]。毛花雀稗(Paspalum dilatatum)在種子萌發和早期出苗期間對水分脅迫表現出高度敏感性，其萌發率隨著澆水間隔和水分脅迫的增加而降低，種子萌發和幼苗建植期間的水分供應是該物種生存的關鍵[58]。水位波動期間，暫時的洪水可能會使種子在河岸上梯度分布，而隨后的水位下降會在空間和時間上創造各種土壤水分條件，以滿足許多物種的發芽要求[59]。研究表明，水位波動期間，水位下降會引起河岸物種的大量萌發[60-61]。土壤濕度顯著影響河岸植物種子的發芽，與淹水和干旱條件相比，在水位波動狀態下，植物種子的萌發率提高了3倍[62]。因此，水位波動可以用于促進湖濱帶或河岸帶植被的自然恢復[60]。

強烈的水位波動往往由極端水文事件引起，如較長時間的干旱和極端降水[63]。這些很少發生和不可預測的事件使土壤種子庫中大量本地一年生和多年生植物被破壞，但為入侵物種的生存提供了空間[64]。為了評估澳大利亞干旱區偶發洪水對當地植物的影響，對入侵物種光煙草(Nicotiana glauca)進行了研究，結果發現洪水發生后，該物種在洪泛區廣泛生長，其種子在淹水狀態下仍能保持80%的萌發率[65]；從洪水中受益較多的植物物種還包括禾本科矛膠草屬物種Triodia scariosa、針茅屬(Stipa)植物、畫眉草屬(Eragrostis)植物和多年生草本植物絲綿草(Pseudognaphalium luteoalbum)[64]。經歷過洪水的洪泛區植物物種豐富度遠高于未經洪水的區域[66]。

不同物種對極端水文條件的響應有差異[67]。對河漫灘3 種被子植物在洪水和干旱條件下種子存活和發芽的研究發現，蛇床屬物種Cnidium dubium種子的耐洪性最弱，長期淹沒后種子死亡率顯著升高，而新疆水八角(Gratiola officinalis)和黑頭燈芯草(Juncus atratus)種子的存活不受淹水影響；3 種植物種子都有一定的耐旱性，經干旱處理后，蛇床屬植物和新疆水八角種子有條件休眠后，其萌發率減小，而黑頭燈芯草種子處于非休眠狀態，對干旱環境不敏感，仍有較高的萌發率[38]；這與植物的生存環境有關，蛇床屬植物主要生長在很少被洪水淹沒的地區，而新疆水八角和黑頭燈芯草生長在更頻繁被洪水淹沒的地區[68]。研究發現，多種薹草屬(Carex)植物經過短暫而干燥的儲存期后，種子萌發率升高[69-70]。一些植物種子在不利環境條件下自行進入休眠狀態而不發芽，保持休眠直到適宜的環境條件，而洪水和干旱條件的變化可以推動這個過程，有利于那些能夠在這種水文條件下完成其生命周期的物種，使更多的種子通過水傳播進入當地土壤種子庫[71]。部分植物已經適應了變化的水文條件，研究發現，在間歇性溪流生境，莎草科薹草屬物種Carex helodes的種子萌發率遠高于在河岸生境[72]。

4 淹水影響種子萌發的作用機制

適宜的淹水對部分植物的種子起到預浸作用，有利于種子的萌發與生長。種子經過浸泡處理后，種皮軟化裂開，露出子葉，可以加快種子的萌發進程并提高種子的萌發率[73]。盡管許多濕生植物種子需要泥灘條件(非淹水)才能發芽[74]，但是也存在部分物種，在洪水泛濫的條件下種子發芽效果最好。淹水能夠使千金子(Leptochloa chinensis)、寬葉香蒲(Typha latifolia)、結縷草(Zoysia japonica)和稗的種子提前打破休眠，促進其萌發[75-76]。類似的植物物種還有金狗尾草(Setaria pumila)[77]、美洲節節 菜(Rotala ramosior)[78]、凹 頭 莧(Amaranthus ascendens)[79]、水茫草(Limosella aquatica)、水茴草(Samolus valerandi)[80]、毛花雀稗[58]、苦草[28,81]、大葉藻(Zostera marina)[82]、薹草屬物種Carex comosa和Carex stricta、螢藺(Schoenoplectu spurshianus)[83]，以及木本植物琴葉櫟(Quercus lyrata)等[84]。淹水有助于這些物種的種子盡快萌發形成幼苗，對于物種充分利用較短生長周期以適應不利或不確定環境具有重要意義。

淹水導致的缺氧條件不僅削弱了種子的初級休眠，并阻礙其進入次級休眠，對植物種子發芽率、發芽速度具有一定的促進作用，這使其在經歷洪水逆境等不可預測及不穩定的環境后仍能生存[85-86]。水位波動后種子的快速發芽有利于河岸帶或湖濱帶等水位下降區的植被恢復，為了適應水位波動下的淹水環境，植物的種子常表現出良好的耐淹性[87]。

氣溫、氧氣、光照等是影響濕地中植物種子萌發的重要環境因素[88]。在濕地生態系統中，隨著水深的增加，種子萌發受溫度波動影響減小[89-91]。部分植物種子的萌發高度依賴溫度波動，如幽狗尾草(Setaria parviflora)常生長在潮濕的稀樹草原、鹽沼和洪泛區，其種子能在洪水期間推遲發芽[92]。過度淹水條件下，種子面臨低氧、低光照、營養缺乏和高感染風險，無氧發酵現象嚴重，其正常代謝及生理活動被抑制，導致其萌發率下降[93-94]。研究發現，東方香蒲種子的萌發具有明顯的需光性，深水處的光環境逐漸變差，嚴重抑制其萌發[17]。淹水深度直接影響種子可以獲得的溶解氧的濃度[95]，不同植物物種對氧氣的敏感性不同。研究發現，大葉章種子的萌發對氧氣濃度具有高度敏感性，在高水深下，氧氣濃度降低，其種子萌發被嚴重抑制[18]；克拉莎(Cladium jamaiense)種子的萌發則對氧氣的敏感性相對較弱，在20.7%和4.3%的氧氣濃度下，其萌發率分別為42%和38%[96]。

許多植物形成了適應淹水干擾的內在機制。淹水條件下的種子萌發狀態，與其自身形態特征有關。部分植物種子本身帶有堅硬的外殼或者鉤、冠毛等，如蒼耳種子堅硬的外殼減少了淹水壓力對其內部的傷害，使其具有較強的耐淹能力，這是其在三峽水庫消落帶快速擴散的前提條件[35,97]。黃菖蒲種子種殼堅硬，且種殼與胚之間有一定空間，水分無法通過種殼滲透到種子內部，雖然種子處在低氧的淹水環境中，但具有活力的胚未因無氧(或缺氧)受到傷害而喪失萌發力[42-43]。為應對淹水逆境，一年生植物如蒼耳、鬼針草(Biden spilosa)、狗尾草等表現出靈活的生活史策略：一方面通過調整自身的生長周期，以確保在夏季水位下降時完成生命周期并產生種子，另一方面主動進入休眠狀態以順利度過冬季漫長而濕潤的淹水期[98-99]。多年生植物如狗牙根等則通過在生長期快速繁殖來占據棲息地優勢生態位，同時降低自身的新陳代謝活動，減緩能量消耗，從而降低淹水帶來的傷害[53,100-101]。

5 展 望

目前國內外對很多植物種子的研究還不夠全面，對多種環境因素疊加脅迫的影響仍不清楚。今后應加強以下幾個方面的研究：

研究不同植物種子的萌發特異性，并針對種子萌發特征進行分類，分析導致萌發特征差異的形態、結構或生理機制。

針對不同生境下的同類群物種開展研究，如不同氣候帶、不同水文格局下的同一物種種子生產力、活力、形態結構及萌發特征，分析種子萌發規律及內在機理。

相關研究多集中于實驗室內模擬環境條件對種子萌發的影響，但是在自然環境下水文情勢變化極其復雜，植物為適應環境變化，其萌發過程復雜多樣，應加強野外條件下植物種子萌發、種子休眠、種子活力、幼苗建植等方面的研究。