櫻桃砧木耐鹽適應性研究進展

常斌川 張娟 郝志龍 馮圣杰 王夢圓

摘 要： 土壤中鹽堿含量偏高，往往影響砧木的生長發育，從而成為限制櫻桃生長的障礙因子。主要從鹽脅迫下櫻桃砧木的生長發育、酶活性、光合變化等方面綜合論述了砧木體內避鹽耐鹽的生長及生理機制，并對其研究前景進行展望，為今后櫻桃砧木及其品種鹽脅迫研究和耐鹽品種篩選提供理論 參考 。

關鍵詞： 鹽脅迫；櫻桃；砧木

文章編號：2096-8108（2023）03-0081-04 ?中圖分類號：S662.5 中圖分類號 ??文獻標識碼：A 文獻標志碼

Research Progress on Salt Tolerance Adaptability of Cherry Rootstocks

CHANG ?Binchuan，ZHANG ?Juan *，HAO ?Zhilong，FENG ?Shengjie，WANG ?Mengyuan

（College of Horticulture and Forestry，Tarim University/National and Local Joint Engineering Laboratory of High Efficiency ?and High Quality Cultivation and Deep Processing Technology of Characteristic Fruit ?Trees in Southern Xinjiang， Alar 843300，China）

Abstract： The high saline-alkali content in soil often affects the growth and development of rootstocks，thus becoming an obstacle factor limiting the growth of cherry. The growth and physiological mechanism of salt avoidance and salt tolerance in rootstocks were mainly discussed from the aspects of growth and development，enzyme activity and photosynthetic changes of cherry rootstocks under salt stress，and its research prospects were prospected，so as to provide theoretical reference for future research on salt stress of cherry rootstocks and their cultivars and screening of salt-tolerant cultivars.

Keywords： salt stress; cherry; rootstocks

鹽脅迫主要是由土地鹽漬化而引發，土地鹽漬化是由地下水中的鹽隨毛管水上升到地表，而地表水分在大量揮發后，鹽分在土地表面大量積聚的過程。由于土地鹽漬化會使土壤中水的滲透能力上升，進而導致植株的生理干旱，從而阻礙了植株的正常生長。若植株內過量的鹽離子積聚，則會產生離子拮抗效應 ?［1］ ，抑制并損害正常的新陳代謝功能，從而造成植株嚴重畸形甚至致死。

櫻桃因具有較高營養價值和經濟價值，使得栽培面積逐年擴大。但其生長受諸多環境因素的限制，產業發展受到了各種障礙因素的影響，其中鹽脅迫是影響新疆南疆地區櫻桃產業發展的逆境脅迫障礙因子之一。櫻桃的繁殖以嫁接為主，因此培育優良砧木是櫻桃栽培成功的關鍵技術之一 ?［2］ 。通過嫁接優良砧木，可提高櫻桃耐鹽能力與產量，產生更高的經濟效益?；诖?，本文從鹽脅迫對櫻桃砧木生長發育、生理生化方面研究的深入分析和全面總結，并對其當前的現狀和發展前景進行分析，揭示鹽脅迫對櫻桃及其砧木生長發育的影響，以期為南疆櫻桃耐鹽砧木篩選及甜櫻桃栽培提供理論依據，進而為擴大櫻桃種植區域，提高果農經濟收入提供技術支撐。

1 植物鹽脅迫主要機制

1.1 滲透脅迫

鹽脅迫的反應較復雜，在鹽堿脅迫環境下植物首先受到滲透脅迫并作出應答，其次植物根部因pH值的升高產生進一步的影響 ?［3-4］ 。在鹽脅迫的環境下，植物根部周圍的土壤在高鹽分環境下水勢降低，植物細胞內水勢高于細胞外，植物根系無法利用水勢差正常吸收水分，且在鹽脅迫下植物因為滲透勢而出現植物水分外溢導致脫水，形成滲透脅迫。周于毅研究發現，常見植物的滲透脅迫可導致葉片氣孔度降低，損傷植株細胞內的葉綠體，并直接影響植株的蒸騰率和透光率，進而抑制植株的生長發育，甚至造成植株死亡 ?［5］ 。

1.2 離子毒害

植物生長在鹽脅迫環境下，植株根系會吸收大量的Na +，造成離子毒害。另外，泥土中的部分金屬離子如Ca ?2+ 、Mg ?2+ 、Fe ?2+ 等沉淀也會抑制植株對這些離子的吸收，并造成養分失調 ?［6］ 。由于長時間生長在鹽脅迫環境中，植株內對離子的需求不平衡，形成離子毒害。離子毒害導致細胞膜的透性增加，胞內鈉離子向外滲出，引起組織細胞代謝不規律和失調，并且植物體內累積大量的Na +會嚴重影響植物對K +吸收，K +的缺乏破壞了細胞膜的靜息電位，進一步干擾了植物體內多種新陳代謝的過程，破壞植物細胞內滲透壓和酸堿平衡，嚴重時導致植株死亡。

1.3 細胞膜透性的改變

在鹽脅迫環境下植物體內的鹽濃度增加，使植物體內的多數蛋白受到了影響，膜脂的過氧性增加，損害了植物細胞膜的通透性，從而干擾了植物的新陳代謝。此外植物體內積累了大量的活性過氧化物還會生成毒性化學物質丙二醛 ?［7］ 。這種化學物質會損傷細胞膜結構，并形成酶失活，從而引起DNA破裂，進一步損害蛋白質的組成和穩定性，從而影響植物正常的生理功能。且外界環境的逆境因素（如干旱、澇害等）會使植物細胞透性增加，膜脂過氧化，細胞膜結構破壞，最終影響植物的正常生長發育。

2 櫻桃及其砧木

櫻桃是薔薇目（Rosales）薔薇科（Rosaceae）李亞科（Prunoideae）櫻桃屬植物 ?［8-9］ ，甜櫻桃起源于黑海、里海沿岸，由于其花期較早、果實酸甜適口、營養物質充足以及形成期快的優點，享有“春果第一枝”的美譽，且發展勢頭強勁，目前已演變為世界性水果 ?［10］ 。作為早春第一果，對調整淡季水果市場供應具有積極意義，且在淡季時市場售價較高，有良好的市場前景，對農民的增收有重要意義 ?［11］ 。近年來櫻桃在我國已成為極具發展潛力的栽培樹種，櫻桃種植產業也迅速發展。因此對櫻桃砧木及品種耐鹽性的研究也就顯得尤為重要，選擇適宜我國栽植的抗性較強的櫻桃砧木，也成為果樹工作者研究的重點。同時篩選適宜我國新疆南疆地區栽培的高耐鹽堿櫻桃砧木勢在必行。

近年來國外的一系列櫻桃砧木陸續引入國內，如從德國引進的吉塞拉系列砧木，從美國引進的M17櫻桃砧木，從加拿大引進的考特砧木，匈牙利的馬哈利、意大利的‘ZY-1等 ?［12］ 。這些砧木在各個地區的應用依據本土氣候及土壤特性各有不同，是甜櫻桃密植豐產栽培和保護地栽培的優良砧木。甜櫻桃砧木較多，但栽培區多以國內的本地櫻桃砧木為主，使用較多的有：大青葉、蘭丁系砧木及從野生馬哈利櫻桃與天然雜交播種的實生后代甄選出的‘CDR-1櫻桃矮化砧木等 ?［13］ 。劉素慧等人對櫻桃砧木的耐鹽性進行了分析，發現耐鹽性從強至弱的分別是：大青葉、黑山櫻桃、四川櫻桃，國外的砧木馬哈利抗性好、耐旱、耐濕、耐寒。荀守華等利用盆栽試驗對6種櫻桃砧木的耐鹽性進行研究，結果顯示Gisela5耐鹽性最強 ?［14］ 。

3 櫻桃砧木耐鹽性評價方法及鹽脅迫的 影響

3.1 生長指標評價方法及影響

鹽脅迫對生長最直接的影響為生長受到抑制，不同濃度的鹽脅迫對植株生長的影響不同 ?［15］ 。一般情況下，鹽脅迫會使植株的生物積累量減少，生長速度下降，隨著鹽濃度的升高，葉片數量、葉面積呈下降趨勢 ?［16］ 。植株在幼苗期受到高濃度鹽脅迫時表現為葉小、發黃、側根減少，幼苗的死亡率過半。但是，有些植物在低濃度的鹽脅迫下可以促進生長和促進生物量的積累，如海蓬子、沙冬青、厚葉石斑木等耐鹽性強的植物均有此現象 ?［17］ 。植株莖葉中的鈉離子濃度和氯離子濃度與植株的株高、分穗數、葉面積、根長等生長指數和生物量指數有直接關系，相當濃度的鹽脅迫會使櫻桃砧木品種大青葉的株高、葉數、葉面積和莖粗受到抑制 ?［18］ 。荀守華研究發現，鹽脅迫顯著抑制了Gisela5、Gisela6、Gisela7、M17、草原櫻桃砧木的生長，各櫻桃砧木種類之間表現出不同的耐鹽性。土壤鹽堿還影響櫻桃種子的萌發、幼苗的生長和植株移栽時的成活 ?［19］ 。

3.2 生理指標評價方法及影響

鹽脅迫在生理方面主要影響細胞膜的通透性和保護酶類的活性，其中細胞膜是主要的受害部位。鹽脅迫降低了氣孔導度，增加了櫻桃砧木的膜透性，最終影響砧木的正常生長發育。砧木體內的保護酶有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等能有效減少丙二醛的積累，從而使細胞膜維持正常的生理功能，提高砧木對鹽脅迫的適應能力。因此砧木體內保護酶活性的高低及丙二醛的積累量在一定程度上反應了砧木耐鹽性的強弱，可作為鑒定耐鹽性的指標 ?［20］ 。

梁發輝通過對二組櫻桃葉片中丙二醛濃度的對比顯示，在NaCl濃度為0.2%時達到最高，而在NaCl濃度為0.6%時和對照組的差別并不明顯 ?［21］ ，其余各濃度均差異顯著。束靖研究發現0.3%的NaCl含量增加了櫻桃種苗葉中SOD、POD活力，而0.5%～0.7%的NaCl限制了櫻桃種苗葉中SOD、POD活力，且明顯小于對照，低鹽脅迫則增加了櫻桃種苗葉中SOD、POD活力，而高鹽威脅則減少了櫻桃種苗葉中SOD、POD活力 ?［22］ ，證明了保護酶能消除體內的活性氧，以及反映砧木受鹽脅迫的程度。在高濃度鹽脅迫環境中，通過SOD催化產生的H 2O 2并不會在短時間內分解到適合砧木生長的程度，而是在砧木體內大量積累，而且SOD又加速了活性氧和H 2O 2的反應，生成羥基自由基，從而增加過氧化作用和產生葉片的膜脂過氧化，使保護酶系統受到進一步損害 ?［23］ 。

3.3 光合指標評價方法及影響

鹽脅迫降低了櫻桃幼苗中葉綠素質量分數和光合色素含量，最終影響光合速率 ?［24］ 。廖祥儒研究發現一定濃度的鹽脅迫會使葉綠素質量分數明顯降低，且下降幅度與品種耐鹽性呈負相關，對鹽漬的敏感程度依次為葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿素 ?［25］ 。束靖通過研究發現櫻桃苗光合色素含量的降低與鹽脅迫有關，在低鹽濃度（NaCl濃度0.1%）脅迫時，對幼苗光合色素含量影響不明顯，而高鹽濃度（NaCl濃度0.5%～0.7%）脅迫時，會使幼苗葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的質量分數明顯降低 ?［26］ 。田翁由研究發現NaCl處理過程為75 mmol ·L ?-1 時，Pn、Tr、Gs和Ci均顯著高于CK，且達到最高，與柯裕州的試驗結論相同，即低鹽濃度處理時， 對植物生長無影響，且增加了葉片中葉綠素質量分數和對水分的利用率，提高了植物的光合作用 ?［27］ 。當NaCl的含量持續增加時，幼苗葉片的光合作用顯減弱，同時Gs和Ci的數量明顯減少，與尹勇剛等的研究結論保持了一致。在較低含量的NaCl（75 mmol·L ?-1 ）脅迫時，大青葉櫻桃砧木葉在近 紫外光區和遠綠色外光區范圍內的反射率最高，高于CK。通過對光譜反射率的研究表明，不同櫻桃砧木幼苗葉片，在不同鹽濃度處理下的不同波段主要集中在綠光區的 550 nm 和680 nm附近，并于750～950 nm時形成了一個反射平臺 ?［28］ 。

4 櫻桃砧木耐鹽適應性展望

綜合以往研究成果，前人對櫻桃砧木耐鹽抗逆的研究較多，但在分子機理的研究方面相對較弱，前人在生長、生理、光合方面已經做了很多工作，對櫻桃砧木抗逆機理進行了有益探索，但對各變化之間的相關性探索不夠深入。對于認識櫻桃砧木抗逆機理，從而改變遺傳性狀，培育優良抗逆砧木品種提高抗逆性方面仍處于初步探索階段。后期如何從抗逆性的生理研究深入到分子水平并闡明抗性的物質基礎及生理功能，通過基因工程技術重組抗逆基因，創造抗逆新品種將是當前及未來櫻桃砧木抗逆研究的熱點。有望利用分子生物學知識，通過分子標記、基因重組等技術在抗逆性相關鑒定中有更多突破。

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