我國主要玉米病毒病的鑒定及分類研究進展

顧天瀟 馮陳尉 郭梟 花滟泓 賀振 張坤 陳佳歡

摘要：玉米是重要的糧食作物，和人們的生活息息相關，但病害種類復雜，其中病毒病害存在極大威脅，可能會導致玉米產量損失慘重，當前病毒病的有效防治手段主要是利用高抗性品種，但該技術耗時費力，且依賴性高；在田間及時發現病毒病，盡早處理田間病株，是控制病毒病發生的有效手段，因此準確地識別玉米病毒病害，盡早進行檢測鑒定并做出相關防治措施，可以最大程度降低損失。本文歸納了我國玉米上的主要病毒病害，主要包括引發國內玉米粗縮病、玉米矮花葉病、玉米紅葉病、玉米鼠耳病以及玉米褪綠斑駁病的病原，歸納國內侵染玉米并造成危害的主要病毒，如水稻黑條矮縮病毒（RBSDV）、玉米矮花葉病毒 （MDMV）、大麥黃矮病毒（BYDV）、黃瓜花葉病毒（CMV）等病毒，簡述這些病毒的傳播介體及主要傳播途徑，從源頭上為預防玉米病毒病提供參考；同時整理相關病毒的基本信息，如病毒分類、病毒粒子特性、病毒基因組結構、病毒侵染植物后引發的癥狀等；旨在加深人們對生產上常見的玉米病毒病的認識和理解，以期為準確快速識別玉米病毒病提供參考，為田間防控提供理論支持。

關鍵詞：玉米病毒??；癥狀；病毒粒子；基因組結構；介體昆蟲；傳播途徑；病害防治

中圖分類號：S435.131.4+9??文獻標志碼：A??文章編號：1002-1302（2023）09-0001-08

基金項目：國家自然科學基金（編號：81903764、31801699）；江蘇省自然科學基金優秀青年基金項目（編號：BK20220116）；江蘇省自然科學基金青年項目（編號：BK20180904）；廣東省植物保護新技術重點實驗室開放課題（編號：植重2021-07）；江蘇省研究生科研與實踐創新計劃（編號：SJCX22_1792）。

作者簡介：顧天瀟（1999—），男，甘肅張掖人，碩士研究生，從事植物病毒學研究。E-mail：984520812@qq.com。

通信作者：陳佳歡，博士，講師，碩士生導師，從事藥用植物天然抗菌活性成分挖掘研究，E-mail：092015@yzu.edu.cn；張?坤，博士，副教授，碩士生導師，從事植物病毒學研究，E-mail：zk@yzu.edu.cn。

玉米（Zea mays L.）屬禾本科玉蜀黍屬，是我國極為重要的糧食作物。我國玉米生產量占世界的 20%，是全球第二大玉米生產和消費國［1］。在我國，玉米總產量僅低于水稻和小麥，是重要的糧食來源，同時也是工業原料（工業發酵等）和藥品成分的來源，與農業、畜牧業聯系密切［2］。

玉米耐旱、耐寒，其環境適應性很強，在貧瘠土地上生長狀況良好［3］。但在玉米生長過程中，會遭受多種病原物侵害，繼而引發各種病害，導致玉米產量或者品質下降。玉米病害的發生受多方面因素影響，如病原物特性、病原物的類型、植物生長狀況、環境條件等。造成玉米病害的病原物十分繁雜，包括真菌、細菌、線蟲和病毒等。迄今為止，我國已發現并報道了40余種玉米病害［4］，常見病害有30余種［5］。病毒性病害對玉米的生產造成了極大的危害，通常被稱為玉米“癌癥”［6］。在實際生產中，玉米病毒病的田間鑒定是及時發現病害類型并挽回經濟損失的關鍵，但由于不同病毒會引起相似的癥狀，同時單一玉米植株上可能侵染多種病毒等情況，因此對于玉米病毒病的準確識別還存在難點。本文深入總結了常見玉米病毒病的病原特性，癥狀、病毒分類地位、病毒基因組情況、傳播侵染途徑、病毒蛋白的編碼特征等，這有助于加深對病毒病的認識，也有利于田間一線生產人員盡早精準識別玉米病毒病害，及時采取相關的防控策略，避免病毒病害的大流行大暴發，為實際生產中玉米病的識別及防控提供理論參考。

1?呼腸孤病毒科

1.1?水稻黑條矮縮病毒

1.1.1?分類地位及寄主范圍、分布范圍?水稻黑條矮縮病毒（RBSDV）屬于呼腸孤病毒科斐濟病毒屬1組［7］，可侵染多種禾本科植物，RBSDV的自然寄主有水稻、小麥、玉米等作物［8］。在我國，RBSDV是玉米粗縮病的主要病原［9-11］，主要分布于我國北方的黃淮海夏玉米主產區［12-14］，可引發玉米粗縮病。

1.1.2?病毒特性?RBSDV的病毒粒子為雙層外殼的正二十面體，直徑為70～80 nm［15］，其基因組包括10條RNA（S1～S10），大小為29 142 nts。RBSDV基因組大多只編碼1個蛋白，少數基因組片段編碼2個蛋白，如S5、S7和S9［16］。S1編碼RNA聚合酶；S2編碼毒粒子的核心蛋白；S3編碼結構蛋白；S4編碼B刺突結構蛋白；S5編碼2個蛋白，功能尚不明晰；S6編碼的蛋白參與病毒復制；S7編碼2個蛋白，前者參與形成管狀結構，后者功能未知；S8編碼外殼蛋白；S9編碼2個蛋白，40 ku蛋白參與病毒的包裝形成，24 ku蛋白尚無檢測報道［17］；S10編碼病毒粒子外層外殼蛋白。該病毒基因組結構見圖1-A。

1.1.3?侵染途徑與癥狀?RBSDV在田間的主要傳毒介體是灰飛虱，帶毒的灰飛虱在生命期內均能傳毒，但不能通過卵傳播［18］。受病毒侵染的植株嚴重矮化，植株節間變短、變粗，病株分蘗多、根系減少，在土壤中扎根變淺且易拔出；葉片的典型癥狀是頂葉簇生，心葉卷曲變??；影響抽穗結實，產量嚴重下降；葉背有白色突起，手感粗糙［19］，植株表現如圖1所示。

1.2?南方水稻黑條矮縮病毒

1.2.1?分類地位及寄主范圍?南方水稻黑條矮縮病毒（SRBSDV）屬于呼腸孤病毒科斐濟病毒屬2組，與玉米粗縮病毒（MRDV）親緣關系最近，都是斐濟病毒屬2組成員［20］；該病原最早被認作RBSDV的新株系［21］，后續發現該病毒的媒介昆蟲不是灰飛虱，而是白背飛虱，該病毒基因組與RBSDV基因組存在明顯差異，最終被確定為SRBSDV［20-23］；國際病毒分類命名委員會在2016年認定該病毒為確定種［24］。該病毒自然寄主為玉米、水稻、小麥等禾本科作物［25］，主要分布于我國中部及南部［26］，最早于2008年在山東濟寧玉米上被發現，并引發玉米粗縮?。?7］。

1.2.2?病毒特性?SRBSDV的基因組由10條dsRNA組成，含29 124個堿基，球狀病毒粒體（直徑70～75 nm），僅在感病植株韌皮部聚集，在寄主細胞內成晶格狀結構［24］。病毒基因組共有10個片段，命名為S1～S10［22-23］，共編碼13個蛋白，其中S1～S4、S6、S8、S10各編碼1個蛋白，S5、S7、S9分別編碼2個蛋白。結構蛋白分別為 P1、P2、P3、P4、P8和P10［28］，可參考圖1。

1.2.3?侵染途徑及癥狀?自然條件下白背飛虱高效傳播SRBSDV［29］，該病毒在白背飛虱體內可增殖，攜帶該病毒的白背飛虱終生帶毒，但無法卵傳毒。所有齡期均能傳毒，與成蟲相比，若蟲傳毒效率更高，病毒在玉米和白背飛虱中的循環主要發生于玉米苗期［30-31］。植株受SRBSDV侵染后的典型癥狀是嚴重矮化、節間縮短，葉片變寬變短，根系發育遲緩，雌雄穗畸形或不發育，玉米整個生育期均可被該病毒侵染，苗期對病毒最敏感，植株后期抗病性增強，發病減輕。

2?馬鈴薯Y病毒科

2.1?玉米矮花葉病毒

2.1.1?分類地位及寄主范圍?玉米矮花葉病毒 （MDMV）屬于馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）。最早于1968年在我國河南省新鄉市發現，并于1972年確定病原物為MDMV。MDMV的寄主范圍較窄，僅侵染部分禾本科作物，如玉米、甘蔗、高粱等［33］。

2.1.2?病毒特性?MDMV為正義單鏈RNA病毒，其基因組結構為典型的馬鈴薯Y病毒屬結構（圖 2-A），無膜包被的彎曲線狀病毒粒子［34］，分子大為（430～750） nm×（12～15） nm［35］；分子量為（3.0～3.5）×103 ku；病毒粒子中核酸占5%左右，其他部分由蛋白組成。該病毒的致死溫度為55～60 ℃，在室溫下能保持毒力1～2 d，在低溫條件下數年后仍具有侵染力。該病毒基因組編碼的多聚蛋白在水解酶的切割下分為10個功能不同的蛋白；P1-Pro蛋白、HC-Pro（輔助成分蛋白酶）、P3蛋白、6K1蛋白、CI蛋白（柱狀內含體蛋白）、6K2蛋白、VPg蛋白（基因組連接功能）、NIa蛋白（核內含體A）、NIB蛋白（核內含體B）、CP蛋白（外殼蛋白）。不同株系中P1蛋白差異較大，NIB蛋白較為保守［36］。

2.1.3?侵染途徑及癥狀?玉米矮花葉病毒通過侵染在越冬性禾本科植物上成為次年的初侵染源（圖2）。病毒侵染植株后，前期表現為葉片黃化壞死，后期出現植株矮化、無法抽穗、果穗結實不良等癥狀［37］。病害具備暴發性、遷移性、間歇性的特點，是玉米的主要病害之一［38］。自然環境下病毒主要通過蚜蟲傳毒［39］，也可通過種子傳毒。

2.2?甘蔗花葉病毒

2.2.1?分類地位及寄主范圍?甘蔗花葉病毒 （SCMV）屬于馬鈴薯Y病毒科Y病毒屬。病毒寄主為禾本科植物，主要侵染甘蔗、玉米、高粱［40］。目前已報道證實，我國玉米矮花葉病主要病原是SCMV［41-42］，該病毒在全國玉米主產區內均有分布。

2.2.2?病毒特性?SCMV為正義單鏈RNA（大小為9 000～12 000個核苷酸），線性病毒粒子，長 680～900 nm［43］。病毒基因組編碼的多聚蛋白經蛋白酶切割加工成10個蛋白，分別為P1-Pro蛋白、HC-Pro蛋白（輔助成分蛋白酶）、CI蛋白、P3蛋白、VPg蛋白、NIa蛋白（核內含體蛋白a）、NIb蛋白（核內含體蛋白b）、 CP蛋白、6K1蛋白、6K2蛋白［44］，基因組結構見圖2。

2.2.3?侵染途徑及癥狀?SCMV侵染玉米后，葉片出現淺黃色或淺綠色，有黃綠相間的不規則的嵌紋或條紋（圖2）。長短不一、布滿葉片，新葉癥狀表現最為明顯，同時伴隨植株矮化。該病毒通過蚜蟲傳播或人工摩擦傳播［45］。除此之外，也有相關報道指出SCMV通過種子傳播［46］。

2.3?高粱花葉病毒

高粱花葉病毒（SrMV）屬于馬鈴薯Y病毒科Y病毒屬。自然寄主局限于禾本科植物，田間主要通過蚜蟲傳播，其經常與SCMV復合侵染［47］。自然條件下未見該病毒侵染玉米的情況，但人工接種條件下可侵染玉米［48］?；蚪M結構與馬鈴薯Y病毒屬內其他病毒基因組結構相似（圖2）。

2.4?白草花葉病毒

2.4.1?分類地位及寄主范圍?白草花葉病毒（PenMV）屬于馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬SCMV亞組。早期被認為是MDMV的不同株系，于1986年被分離鑒定，2003年被證實為該屬內新病毒，并將之命名為PenMV［49］。病毒主要侵染玉米、高粱、白草等禾本科作物和雜草，侵染玉米可引發矮花葉?。?0］。我國首次于2003年在山西省忻州市發現該病毒自然侵染玉米的情況［51］。

2.4.2?病毒特性?PenMV為線性病毒粒子，植物組織內可見病毒形成的風輪狀、柱狀、卷筒狀、板狀等內含體；該病毒鈍化溫度為53 ℃，體外可存活 48 h，具備病毒紫外吸收特性曲線［52］，病毒基因組結構為馬鈴薯Y病毒屬的經典結構（圖2）。

2.4.3?侵染途徑及癥狀?該病毒主要通過蚜蟲傳播［50］，受PenMV侵染的植株表現為系統性的花葉，葉脈間有花葉條紋，且深淺相同，幼葉上癥狀尤為明顯，病原物可擴展到整棵植株。

3?黃癥病毒科

3.1?大麥黃矮病毒

3.1.1?分類地位及寄主范圍?大麥黃矮病毒（BYDV）是引發玉米紅葉病的病原，屬于黃癥病毒

科（Luteovirdae）的病毒。在我國，引發玉米紅葉病的BYDV分為GAV、GPV、PAV和RMV等4種株系［55］，其中GAV株系和PAV株系屬于黃癥病毒屬（Luteovirus），而PAV和RMV株系尚無明確分類地位［56］，經過相關學者對其生物學信息的分析，推測PAV和RMV株系屬于馬鈴薯卷葉病毒屬（Polerovirus）［57］，中國最早于1984年在河南地區發現該病害［58］，該病毒主要侵染禾本科植物。

3.1.2?病毒特性?黃癥病毒科病毒均為線性的正義單鏈RNA。BYDV病毒粒體形態呈正十二面體，無膜包被的對稱球形，立體直徑為25～30 nm。病毒各個株系之間基因組大小都約為5.7 kB，沒有帽子結構和Poly（A）結構［59］?；蚪M結構如圖3-A所示。

基因組內共編碼6個蛋白，分別為P1（功能尚不明確）、P2（RNA聚合酶，P2蛋白不可單獨表達，需與P1蛋白融合表達）、P3（外殼蛋白CP）［60］、P4（病毒運動相關蛋白MP）、P5（與蚜蟲傳播密切相關）［61］、P6（功能未知）。

3.1.3?傳播途徑及癥狀?玉米紅葉病有效的傳毒介體為蚜蟲（多種蚜蟲如玉米蚜、麥二叉蚜等）。植株感病后主要的癥狀為葉片褪綠黃化或紅化，病葉質地硬，無卷曲，葉片發亮，嚴重時葉片干枯（圖3）。發病越早癥狀越明顯，病后期葉片出現紅色條斑，也會產生細條癥狀［62］。

4?黃瓜花葉病毒

黃瓜花葉病毒（CMV）屬于雀麥花葉病毒科（Bromoviridae） 黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus），可侵染100多個科1 200多種單、雙子葉植物，是寄主植物最多、分布最廣、經濟重要性最高的植物病毒之一［64］。我國已有報道顯示該病毒可在自然條件下侵染玉米并造成損失［65］，侵染玉米后導致植株出現不規則條紋花葉、矮化、斑駁等癥狀［66］（圖4）。自然界內通過蚜蟲持續傳毒。

CMV病毒粒子呈二十面體類球體?；蚪M包含3條正單鏈RNA，每個RNA片段的5′端為甲基化帽子結構，RNA 片段的3′端均有約200個核苷酸的高度保守區域，3′端無Poly（A）結構，有tRNA狀結構，能結合酪氨酸［67］，基因組結構如圖4所示。

RNA1編碼la蛋白（解旋酶和甲基轉移酶）；RNA2編碼2a蛋白（RNA聚合酶），與la蛋白協同作用形成復制復合體［67］。此外，RNA2還編碼產生2b蛋白：一種多功能蛋白，與病毒癥狀的產生、RNA沉默的抑制和病毒的長距離移動有關［68］。RNA3編碼3a蛋白（運動蛋白MP）；RNA3的亞基因組RNA4，編碼產生CMV的外殼蛋白（CP）（參與病毒粒子的包裝、病毒的蚜蟲傳播和長距離移動）［68］。

5?玉米鼠耳病毒

玉米鼠耳病由玉米鼠耳病毒（MWEV）侵染所致，最早于1988年出現在四川省南充市［70］，之后主要集中發生于重慶、四川和貴州等地［71］。該病毒目前尚無明確的分類地位，但根據之前的相關研究，認為其有可能是斐濟病毒屬的一個成員。MWEV的主要寄主為玉米、水稻、大麥等禾本科作物及雜草。

MWEV病毒粒子是一種具有雙層衣殼的dsRNA球狀病毒，衣殼形態與斐濟病毒（FDV）形態極其相似?；蚪M由10條dsRNA片段組成，關于其基因組其他研究尚處于空白狀態［72］。

玉米鼠耳病毒可通過葉蟬傳播，無法通過種子、土壤、機械方法或其他昆蟲傳播，在我國主要傳毒昆蟲為二點葉蟬和斑翅二室葉蟬［73］，有報道稱MWEV可通過葉蟬的卵進行傳播［74-75］。

MWEV侵染玉米后，植株矮縮，節間縮短，葉片縮小加厚，葉緣內卷，心葉卷縮不能展開，呈“火炬”狀，輕病株有康復的能力［73］。玉米鼠耳病癥狀類似于玉米粗縮病，但玉米粗縮病株矮縮不如鼠耳病明顯，葉背癭瘤沿葉脈縱向排列，葉肉無橫向皺縮，葉緣無內卷，心葉不卷曲，輕病株極少恢復［71］。

6?其他病毒

伴隨著分子生物學的飛速發展，對玉米病毒病病原的檢測及鑒定也越來越精確，除上述病毒以外，一些病毒在國內雖然沒有大面積暴發過，但也曾被檢測到，如番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）玉米褪綠斑駁病毒屬（Machlomovirus）成員玉米褪綠斑駁病毒（MCMV）是正義單鏈RNA病毒，基因組結構見圖5-A所示，p50蛋白及其通讀產物p111蛋白，即RNA聚合酶。p32蛋白與癥狀的形成有關。外殼蛋白 （CP） 和2種運動相關蛋白 p7a 和 p7b 是細胞間運動所必需的。p7a編碼p31蛋白是有效全身感染所必需的［76］。p31是MCMV的主要致病性決定因素，它可以劫持玉米過氧化氫酶 （ZmCATs） 以減弱水楊酸 （SA） 介導的防御反應［77］。但MCMV感染的分子機制尚不明確。MCMV是我國重要的對外檢疫性病毒［78］。MCMV通過葉甲傳播，玉米受侵染后產生的癥狀主要包括葉片褪綠、葉色斑駁壞死、植株矮化、果穗畸形等癥狀（圖5-B）。MCMV能夠與其他病毒復合侵染玉米，引發玉米致死性壞死病并造成嚴重危害［79-80］。

玉米線條病毒（Maize streak reunion virus，MSRV）屬于雙生病毒科（Geminiviridae）玉米線條病毒屬（Mastrevirus），為單鏈環狀DNA病毒（圖5-C），于2014年在我國云南首次被檢測到［81］，導致植物葉片產生條斑等癥狀（圖5-D）。除此之外，還有部分玉米上檢測到我國未發現的病毒，隨著科技的進步，越來越多未被發現的病毒會逐漸暴露于人們的視野下。

7?小結

玉米病毒病在全世界廣泛發生，造成全球的玉米生產損失，嚴重危害經濟效益和農產品安全。人們必須對其進行細致的研究并用理論來指導實踐生產，全面防控玉米病毒病害。病毒病一旦發生便無法根治，故對于玉米病毒病，防大于治，通過了解不同病毒的介體昆蟲及傳播途徑；結合害蟲發生動態和實際生產活動情況，對可能發生的玉米病毒病害有所準備，從根源上預防病毒病的發生。

同時本文闡述了玉米病毒病相關病原物的研究進展，包括相關病毒的首次報道、分類地位、分布范圍、病毒特性等，總結常見的玉米病毒病病原，展示相關病毒的基因組結構，可方便識別和研究玉米病害，在生產中如有玉米病毒病的發生，可通過植株癥狀表現，縮小檢索范圍，快速地識別相關病原，有利于后續進一步的鑒定操作和生產處理，盡可能降低經濟損失，為研究建立高效、安全的病毒防控技術提供理論指導。除此之外，現在對農產品的關注點并不單單是產量，還包括農產品品質，對玉米病毒病的深入了解能夠更好地保證生產需求。根據上述國內關于玉米病毒病的總結，希望為后續相關病毒的深入研究提供一定的參考。

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