種植密度對小麥干物質累積分配與抗倒性能的影響及其與產量形成的關系

張凡　周其軍　薛鑫　韓勇　宋志均　牛昱紅　贠超　楊春玲

摘要：為明確不同種植密度對不同小麥品種干物質累積和抗倒性能的影響及其與產量形成的關系，于2021—2022年以安麥1241和安麥1350為研究對象，設150 kg/hm²（D1）、225 kg/hm²（D2）、300 kg/hm²（D3）、375 kg/hm²（D4）4個種植密度，研究不同種植密度對小麥群體變化、植株形態、干物質累積分配、產量構成及莖稈機械強度、抗倒指數的影響。結果表明，隨種植密度的增加，小麥株高、重心高、穗下節間長大體上呈上升趨勢，成穗率、SPAD值呈下降趨勢，葉面積指數（LAI）先升高后降低，種植密度為300 kg/hm²時達到最大；籽粒產量、穗粒數、千粒質量、容重隨種植密度的增加而降低，有效穗數隨種植密度的增加而增加，粒容量隨種植密度的增加先升高后降低，安麥1241在種植密度300 kg/hm²時達到最大，安麥1350在種植密度為225 kg/hm²時達到最大；隨種植密度的增加，小麥營養器官和生殖器官干物質累積量、花前干物質轉運量、轉運效率及對籽粒貢獻率均呈降低趨勢；花后干物質累積量表現為先升高后降低（安麥1241）或逐漸降低趨勢（安麥1350），分別在種植密度為225、150 kg/hm²時達到最大；小麥莖稈強度、抗倒指數隨種植密度的增加而降低。相關性分析表明，干物質累積量與穗粒數、千粒質量呈顯著或極顯著正相關關系，與有效穗數呈極顯著負相關關系；株高、重心高、穗下節間長與有效穗呈極顯著正相關關系，與穗粒數呈顯著負相關關系；莖稈強度、抗倒指數與有效穗呈極顯著負相關關系，與產量為正相關關系。由此可見，在本研究中，隨種植密度的增加，2個小麥品種均表現出干物質累積量降低、莖稈抗倒性能降低、產量下降的特點。因此，本試驗中的2個小麥品種在該區域種植時，播種密度為150 kg/hm²較適宜。

關鍵詞：種植密度；小麥；干物質累積分配；抗倒性能；產量

中圖分類號：S512.104文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2023）11-0060-08

小麥為世界主要糧食作物之一，黃淮麥區作為我國第一大小麥產區，其小麥生產水平對保障國家糧食安全具有重要意義［1］。種植密度是影響小麥抗倒伏性和產量形成的重要栽培措施［2］，適當提高種植密度對小麥增產具有正向效應［3］，但密度過大時不僅不利于產量增加［4-5］，而且增加了作物倒伏率及倒伏程度［6-8］。闞茗溪等研究認為，適度密植可提高作物重心高度，降低莖稈機械強度，并通過提高穗數增加產量［2］。南鎮武等研究發現，晚播條件下，種植密度增加會降低冬小麥穗粒數和抗倒性能［8］。盧杰等在雨養農業區的研究也得到了相似結果，并指出小麥分蘗力與產量等性狀以及品種及試點區域有關［7］。由此可見，不同小麥品種的適播密度不同，且與土壤狀況、氣候特點、播種時間等因素有關。

干物質是產量形成的基礎，干物質在各器官的分配比例與產量高低密切相關，且花后干物質累積量對小麥籽粒產量的形成極為重要［9-10］，提高光合同化物的轉運率及其在籽粒中的分配比例是提高小麥產量的關鍵［11-12］。呂廣德等研究發現，小麥花后干物質積累量對產量的貢獻率為54.78%～5692%，與產量呈正相關關系［13］。郝瑞煊等研究認為，寬幅條播下，小麥植株各階段干物質累積量隨種植密度的增加先升高后降低，播種密度為480萬株/hm²時達到最大［14］。小麥倒伏是制約產量形成的關鍵因素，莖稈強度是影響植株抗倒性的關鍵因素［15］，蘇亞蕊等研究認為，莖稈強度越大，小麥的抗倒伏能力越強，株高、重心高度越大，小麥的抗倒伏能力越弱［16］。生產中，人們為了追求高產，種植密度不斷加大，導致莖稈支撐能力變弱［6］，抗倒伏性下降。此外，不同小麥品種的抗倒伏性也不盡相同。因此，本研究探討了黃淮麥區不同種植密度下不同小麥品種對小麥干物質累積、抗倒性能的影響及其與產量形成的關系，以期明確不同小麥品種的適宜種植密度，為尋找不同小麥品種適宜的高產栽培模式提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2021—2022年在安陽市農業科學院安陽縣柏莊鎮試驗基地（114°21′E、36°12′N，海拔100 m）進行。土質為黏壤，基本理化性狀：pH值8.07，有機質含量24.05 g/kg，全氮含量1.54 g/kg，銨態氮含量4.55 mg/kg，硝態氮含量7.11 mg/kg，速效磷含量19.53 mg/kg，速效鉀含量175.44 mg/kg。前茬玉米秸稈掩青處理。

1.2試驗設計與田間管理

以安麥1241和安麥1350為試驗材料，設置4個密度處理，播種量分別為150 kg/hm²（D1）、225 kg/hm²（D2）、300 kg/hm²（D3）和375 kg/hm²（D4），小區面積13.5 m²（9 m×1.5 m）。隨機區組設計，重復3次。

2021年10月20日播種，精密機播，行距 20 cm，底墑充足，2022年6月9日收獲。播種前施基肥小麥專用復合肥（N、P₂O₅、K₂O質量分數分別為17%、20%、5%）750 kg/hm²，返青-拔節期結合灌水施追肥尿素（N質量分數46%）600 kg/hm²，灌漿期進行澆水。

1.3測定指標及方法

1.3.1群體動態在每小區內選取1 m雙行的代表性樣株，于苗期調查小麥基本苗數，拔節期前調查小麥最高分蘗數，成熟期調查小麥有效穗數，計算分蘗力和成穗率。分蘗力=最高分蘗數/基本苗；成穗率＝有效穗數/最高分蘗數×100%。

1.3.2植株形態株高及穗下節間長：用米尺測量小麥莖稈基部到頂端（不含芒）的距離，為株高。同時測量穗下節間長度。

重心高度：將小麥完整單莖水平放置在固定支點上，使其保持平衡的點為重心，莖稈基部到重心的距離稱為重心高［2，17］。

基部第二節間粗：用游標卡尺測量植株基部第二節間的莖粗。

旗葉長寬：用米尺測量旗葉的長和最寬處的寬度。

葉綠素含量（SPAD值）：分別于小麥拔節期、孕穗期、開花期、灌漿期，用浙江托普儀器有限公司生產的TYS-B型SPAD葉綠素測定儀測定葉綠素含量。每個小區選取10株樣株，分別在上部、中部和下部選取葉片，測定每張葉3個不同位置的SPAD值，取平均數。

葉面積指數（LAI）：分別于小麥拔節期、孕穗期、開花期、灌漿期，采用烘干稱重法［18］測定葉面積指數（LAI）。

1.3.3莖稈機械強度及抗倒指數于小麥乳熟期，用浙江托普儀器有限公司生產的YYD-1型便攜式莖稈強度儀，參照肖世和等測定莖稈強度的方法［19］，測定每個小區小麥的莖稈機械強度。

莖稈抗倒指數（N/m）=莖稈機械強度/植株重心高度［2］。

1.3.4干物質累積量與轉運指標計算

分別于小麥拔節期、孕穗期取代表性植株10株。在小麥開花期，對同一天開花且長勢相近的植株進行掛牌標記，然后分別于開花期、灌漿期、成熟期取花期一致的代表性植株10株。每次取樣時將根挖出，清洗掉泥土，按根、莖、葉、穗分樣，于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后調至80 ℃烘干至恒質量，稱質量，計算干物質累積量。

參照王月福等的方法［20-21］計算花前干物質轉運量、花前干物質轉運效率、花前干物質對籽粒貢獻率、花后干物質同化量和花后干物質對籽粒貢獻率等指標。

1.4數據處理與分析

用Excel 2019和SPSS 17.0軟件進行數據統計分析，用Orgin 2015作圖，用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2結果與分析

2.1種植密度對小麥產量形成的影響

2.1.1不同種植密度條件下不同小麥品種群體動態由表1可知，不同種植密度條件下不同小麥品種群體數量在全生育期內呈先升高后降低趨勢，最高分蘗數和有效穗數均隨種植密度的增加而增加。不同密度處理間有效穗數差異不顯著，分蘗力隨種植密度的增加先升高后降低，在D2處理時達到最大值，2個品種表現一致。安麥1241在D2處理時分蘗力較D4處理提高73.3%，安麥1350在D2處理時分蘗力較D4處理提高40.6%，D1、D2處理分蘗力與D3、D4處理差異顯著。安麥1241和安麥1350的成穗率隨種植密度的增加而降低，D4處理較D1處理分別降低11.3%、22.3%，處理間差異不顯著。

2.1.2不同種植密度條件下不同小麥品種植株形態由圖1可知，不同種植密度條件下，小麥株高隨種植密度的增加呈上升趨勢，安麥1241在各生育時期處理間株高差異不顯著；安麥1350在孕穗期、開花期D4處理顯著高于D1處理，分別增加了4.1%、5.4%，D2、D3與D1處理間差異不顯著。隨生育進程的推進，SPAD值大體呈上升趨勢，但隨種植密度的增加而下降，至灌漿期時，安麥1241 D4處理SPAD值較D1、D2、D3分別降低6.5%、5.7%、30%，D4與D1、D2處理間差異顯著，D4與D3處理間差異不顯著；安麥1350灌漿期時各處理SPAD值分別為55.2、55.1、54.1、53.8，處理間差異不顯著。隨種植密度增大，葉面積指數（LAI）表現為先增加后降低的變化趨勢，D3處理時達到最大值，2個品種表現一致。在灌漿期時，安麥1241的D3處理葉面積指數較D1、D2、D4處理分別增大88.7%、63.9%、26.6%， D3處理與D1、D2處理間差異均顯

著；安麥1350的D3處理葉面積指數較D1、D2、D4分別增大44.3%、4.8%、7.3%，差異不顯著。由表2可知，隨種植密度的增加，孕穗期倒二葉長寬和開花期旗葉長寬增加，但處理間差異均不顯著。

2.1.3不同種植密度條件下不同小麥品種產量與產量構成及其相關因子由圖2可知，不同種植密度下安麥1241和安麥1350的產量隨密度增加而降低，D1處理產量最高，分別為9 633.33、9 996.30 kg/hm²，D4處理較D1處理分別降低了32%、2.7%，但差異不顯著。小麥有效穗數隨種植密度的增加而增加，穗粒數和千粒質量隨種植密度的增加而降低。安麥1241的D3處理與D4處理有效穗數差異不顯著，但較D1、D2顯著增加，安麥1350的D3、D4處理與D2處理差異不顯著，但較D1處理顯著增加。安麥1241處理間穗粒數差異不顯著；安麥1350的穗粒數表現為D1處理顯著大于D3、D4處理，與D2處理差異不顯著，D2處理顯著大于D4處理，與D3處理差異不顯著，D3、D4處理較D1處理分別降低了8.2%、15.2%。安麥1241和安麥1350處理間千粒質量差異均不顯著，但D4處理較D1處理分別降低了5.7%、5.3%。容重隨種植密度的增加呈降低趨勢，粒容量表現為隨種植密度的增加先升高后降低，安麥1241在D3處理達到最大，D1處理最小，D3處理較D1處理增加165%；安麥1350在D2處理達到最大，D1處理最小，D2處理較D1處理增加17.7%。

2.2種植密度對小麥干物質累積分配的影響

2.2.1不同種植密度條件下不同小麥品種干物質累積量由表3可以看出，隨生育進程推進，小麥營養器官干物質累積量為先升高后降低的趨勢，安麥1241的D1處理在開花期達到最大值，D2、D3、D4處理在灌漿期達到最大值；安麥1350不同密度處理下均在開花期達到最大值。由此可見，在一定程度上，種植密度的增加推遲了營養器官干物質累積峰值的到來。不同品種間生殖器官干物質累積量隨生育進程推進逐漸增加，根冠比呈降低趨勢。隨種植密度的增加，小麥不同生育時期單株營養器官與生殖器官的干物質累積量均呈降低趨勢，安麥1241在拔節期和孕穗期D1干物質累積量較D4處理分別增加80.4%、70.5%，達顯著性差異，D2處理與D3處理之間差異不顯著；安麥1350除了表現出上述特征外，在灌漿期也呈現出差異，表現為D1處理干物質累積量顯著大于D3、D4處理，與D2處理差異不顯著，D3處理與D4處理間差異不顯著。拔節期、開花期、灌漿期和成熟期的根冠比隨種植密度的增加呈降低趨勢，孕穗期趨勢相反。

2.2.2不同種植密度條件下不同小麥品種干物質轉運量由表4可知，花前干物質轉運量、轉運效率及對籽粒貢獻率整體均隨種植密度的增加而降低，安麥1241的D1處理轉運量較D4處理增加148%，轉運效率增加了15.90百分點，且差異顯著；安麥1350的D1處理轉運量較D4處理增加52%，轉運效率增加了10.76百分點。安麥1241花后干物質積累量隨種植密度的增加呈先升高后降低趨勢，D2處理時達到最大值，安麥1350花后干物質積累量逐漸降低；安麥1241的花后干物質對籽粒貢獻率在D3處理時最大，安麥1350在D4處理時最大，但處理間差異不顯著。由此可見，種植密度影響干物質轉運量及轉運效率，進而影響籽粒產量的形成。

2.2.3不同種植密度條件下不同小麥品種成熟期干物質分配由表5可知，隨種植密度增加，成熟期小麥根、莖鞘、穗的干物質分配量整體呈降低趨勢，安麥1241以莖鞘和穗部的降低比例最大，D4處理較D1處理分別降低了26.5%、22.7%，達顯著性差異。安麥1350以根部和葉片降低比例最大，D4處理較D1處理分別降低了36.4%、17.5%。從干物質分配比例來看，安麥1241在D3處理時，穗部干物質分配比例最大；安麥1350在D4處理時穗部干物質分配比例最大，這可能是因為種植密度增加，造成了小麥生育后期營養器官的早衰，從而提高了穗部的干物質分配比例。

2.3種植密度對小麥抗倒性能的影響

2.3.1不同種植密度條件下不同小麥品種重心高、穗下節間長、基部第二節間粗 由表6可知，小麥重心高隨種植密度的增加而升高，安麥1241的D4處理較D3、D2、D1處理分別提高4.38%、6.59%、9.69%，且差異顯著，D3處理較D2、D1處理分別提高2.12%、5.08%，與D2處理差異不顯著，與D1處理差異顯著，D1處理與D2處理間差異不顯著；安麥1350的重心高D4處理較D3、D2、D1處理分別提高4.7%、8.3%、9.1%，與D1、D2處理間差異顯著，與D3處理間差異不顯著。隨種植密度的增加，安麥1241和安麥1350的穗下節間長均逐漸增加，D4處理較D1處理分別增加4.10%、7.48%，安麥1241不同密度處理間差異不顯著，安麥1350的D4處理顯著大于D1處理。隨種植密度的增加，基部第二節間粗表現為降低趨勢，不同處理間差異不顯著，品種間表現一致。

2.3.2不同種植密度條件下不同小麥品種莖稈特性及抗倒伏性由表7可知，隨種植密度的增加，小麥莖稈強度和抗倒指數均呈降低趨勢。安麥1241的D4處理莖稈強度和抗倒指數較D1處理分別降低41.7%、49.2%，D3處理莖稈強度和抗倒指數較D1處理分別降低33.3%、39.0%，均達到顯著性差異，D2、D3、D4處理間差異性不顯著；安麥1350表現與之相同。方差分析表明，品種單因素對莖稈強度和抗倒指數的影響不顯著，種植密度對莖稈強度與抗倒指數的影響均達到極顯著水平，品種與密度互作對莖稈強度和抗倒指數的影響均不顯著。

2.4不同種植密度條件下小麥干物質累積量、莖稈抗倒性能與產量形成的關系

相關性分析（表8）表明，小麥干物質累積量與穗粒數呈顯著正相關關系，與千粒重、容重呈極顯著正相關關系，與有效穗數呈極顯著負相關關系；株高、重心高、穗下節間長均與有效穗數呈極顯著正相關關系，與穗粒數呈顯著負相關關系；基部第二節間粗與有效穗數呈極顯著負相關關系，與粒容量呈顯著負相關關系，與穗粒數、千粒質量、容重呈顯著正相關關系；莖稈強度、抗倒指數均與有效穗數呈極顯著負相關關系，與粒容量分別呈極顯著、顯著負相關關系。干物質累積量、穗下節間長、基部第二節間粗、莖稈強度、抗倒指數均與產量呈正相關關系，株高、重心高均與產量呈負相關關系，但均未達到顯著性水平。

3討論與結論

3.1小麥種植密度與產量形成

有效穗數、穗粒數和千粒質量是構成小麥產量的三因素，它們之間既緊密相聯又互相約束，只有協調好三者之間的關系，小麥才能獲得高產［22-23］。在實際生產中小麥產量不僅與品種有關，也受到栽培措施的影響。以往的研究表明，有效穗數隨種植密度的增加而增加，穗粒數和千粒質量隨種植密度的增加而降低［24-26］，這與本研究得出的結果一致。南鎮武等研究認為，隨種植密度的增加，小麥產量先升高后降低［8］，而本研究中，小麥籽粒產量隨種植密度的增加而逐漸降低。究其原因為，前者的研究中設置的種植密度為225萬株基本苗/hm²，小于本研究中由播量不同而形成的基本苗數，此外，也可能與品種自身特性有關。

3.2小麥種植密度與干物質累積

干物質是產量形成的物質來源［27］，小麥產量的形成主要來自于植株開花后光合作用所形成的同化物，以及開花前營養器官積累干物質的再分配［28-29］。在本研究中，隨種植密度的增加，小麥不同生育時期營養器官和生殖器官的干物質累積量均呈降低趨勢，這與王長年等在高肥力條件下研究認為的隨種植密度的增大，小麥干物質累積量先增加后降低不同［30］。究其原因為，后者的研究中，種植密度為60萬～360萬株基本苗/hm²，低于本研究中350萬～715萬株/hm²和390萬～760萬株/hm²的基本苗數，因此形成的群體結構和作物空間布局不同，較高的種植密度會影響群體的通風透光性和葉片的光合性能，這一點在本研究中得出的葉片SPAD值隨密度的增加而降低一結論中也得到印證。在本研究中，花前干物質轉運量及轉運效率隨種植密度的增加而降低，這與孫加威等的研究結果［31］較一致。

3.3小麥種植密度與抗倒性能及產量形成

小麥倒伏是生產上影響產量形成的重要因子，株高、重心高、節間韌性是影響抗倒性能的關鍵指標，株高、重心高越低，莖稈越充實，植株的抗倒能力越強［32-34］。本研究中，隨種植密度的增加，小麥株高、重心高、穗下節間長大體上均呈上升趨勢，基部第二節間粗度大體呈下降趨勢，莖稈強度和抗倒指數均降低。這與周潔等的研究結果［35］一致。相關性分析表明，株高、重心高、穗下節間長與有效穗數呈極顯著正相關關系，與穗粒數呈顯著負相關關系；莖稈強度、抗倒指數與有效穗數呈極顯著負相關關系，與產量呈正相關關系。這與王成雨等的研究結果［36］較一致。由此可見，在本研究中，針對安麥1241和安麥1350這2個品種，種植密度不宜過大，以150 kg/hm²的播量較為適宜。在生產中種植時應通過構建合理群體，提高分蘗力和成穗率，通過提高干物質累積量、轉運率和抗倒性能實現高產穩產。

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