鹽脅迫對4種甜瓜種子萌發及幼苗生理特性的影響

謝志明　瑪依努爾·吾斯曼　覃志強　方志剛

摘要：為探討鹽脅迫對甜瓜種子萌發及幼苗生理特性的影響，鑒定甜瓜的耐鹽性，用NaCl模擬鹽脅迫，以常規伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜、西開欣4種甜瓜為材料，設定種子萌發期間NaCl濃度為 0、25、50、75、100、125 mmol/L，幼苗期NaCl濃度為100 mmol/L。結果表明，鹽脅迫顯著影響了甜瓜種子萌發，不同甜瓜品種在鹽脅迫下種子萌發存在較大差異，利用隸屬函數法建立綜合評價體系，發現4種甜瓜的耐鹽性表現為西開欣＞常規伽師瓜＞雜交伽師瓜＞綠肉伽師瓜。苗期試驗結果表明，100 mmol/L NaCl脅迫顯著降低了4種甜瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積及干物質的積累。其中，綠肉伽師瓜的降幅最大。除此之外，鹽脅迫下，綠肉伽師瓜幼苗葉綠素含量顯著降低，細胞膜透性和丙二醛含量均顯著升高，其余甜瓜品種葉片葉綠素含量和丙二醛含量變化不顯著。綜合上述研究結果可知，西開欣和常規伽師瓜為耐鹽型甜瓜，綠肉伽師瓜為鹽敏感型甜瓜。

關鍵詞：甜瓜；鹽脅迫；種子萌發；幼苗；生理特性；隸屬函數法

中圖分類號：Q945.78；S652.01文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2023）11-0146-07

鹽漬土在全球分布廣泛，據統計，全球現有鹽漬土地面積約1.1×109 hm2，我國鹽漬土面積約為9.9×107 hm2，其中，新疆是我國鹽漬土地面積最大、分布最廣的區域［1-2］。除自然原因外，由于農田施肥量增加及不合理的灌溉，使土壤鹽漬化呈現出增長趨勢，對農業生產造成不利影響［3］。土壤鹽漬化是世界各國重點關注的環境和生態問題之一，已經成為限制農業生產的重要因素。鹽漬土地的開發和利用，對于農業生產和土地的可持續發展具有重大意義。

種子萌發和幼苗生長容易受環境中鹽分的影響，當介質中鹽分達到一定濃度時，能夠破壞細胞內外離子和水分的平衡，使種子發芽率、胚根長、活力指數等萌發指標降低，但低鹽脅迫下，又可促進某些種子萌發［4］。在植物幼苗期，高鹽脅迫通過離子毒害作用，損傷細胞質膜和葉綠體，積累活性氧，降低光合作用，從而減少光合產物積累［5］。研究表明，大麥種子可以在NaCl含量高達3%條件下萌發，藜麥幼苗能夠在400 mmol/L NaCl環境中生長［6-7］。因此，開展植物耐鹽性研究對作物生產與品質改良具有積極意義。甜瓜（Cucumis melo L.）是具有一定耐鹽性的葫蘆科作物，其耐鹽性僅次于南瓜［8］。新疆屬典型的溫帶大陸性氣候，適宜種植甜瓜，尤其在南疆地區，甜瓜是重要的經濟作物，其口感香甜，風味獨特，廣受消費者歡迎，成為當地農牧民增收的主要渠道，但土壤的次生鹽漬化限制了甜瓜的產量和品質提升［9］。因此，篩選和培育耐鹽的甜瓜品種對發展當地甜瓜產業具有重要意義。已有研究指出，在種子萌發期和幼苗期能夠快速鑒定植物的耐鹽性，為農業生產提供優良的種質材料，這在黑果枸杞和苜蓿種子的耐鹽性研究中已被證實［10-11］。然而，有關南疆地區甜瓜品種間是否存在耐鹽性差異，目前的研究尚不多見。

本研究以南疆地區主栽的常規伽師瓜、綠肉伽師瓜、雜交伽師瓜及西開欣4個甜瓜品種為材料，采用NaCl模擬鹽脅迫，分析甜瓜種子萌發期各項指標的變化及苗期植株響應鹽脅迫的生理特性，鑒定4個甜瓜品種的耐鹽性，以期為耐鹽型甜瓜的生理機制研究提供理論依據，同時為鹽漬化土地中栽培甜瓜提供參考。

1材料與方法

試驗于2021年9月至2022年5月于喀什大學生命與地理科學學院新疆帕米爾高原生物資源與生態重點實驗室植物逆境生物學研究室完成。

1.1試驗材料

常規伽師瓜（新疆西域種業股份有限公司）、雜交伽師瓜（新疆西域種業股 份有限公司）、綠肉伽師瓜（新疆吉豐種業有限公司）和西開欣（昌吉市金秋種業有限責任公司）種子購自喀什市農博城現代瓜果種業營銷店，目前均為南疆地區主栽甜瓜品種。

1.2試驗方法

種子發芽試驗：采用NaCl（分析純）模擬鹽脅迫，共設置0（CK）、25、50、75、100、125 mmol/L共6個NaCl濃度。挑選飽滿均勻的種子，經5% NaClO溶液消毒5 min，用無菌水沖洗干凈后，將20粒種子置于鋪有雙層濾紙的培養皿中，置于暗處培養3 d后開始光照，光—暗周期為12 h—12 h，光照度為 300 μmol/（m²·s），晝夜溫度為28 ℃/22 ℃，濕度為30%～40%。每個處理3次重復，種子萌發期間，保持濾紙濕潤。定期統計種子萌發情況。

幼苗試驗：選取大小均勻飽滿的甜瓜種子，播于裝有基質（草炭土、椰糠、蛭石混合均勻）的花盆中，置于植物培養室中，種子萌發后，轉移至光—暗周期為12 h—12 h，光照度為350 μmol/（m²·s），晝夜溫度為28 ℃/22 ℃，濕度為30%～40%的植物培養室中繼續培養，待子葉展平后，每個花盆留苗4株，待甜瓜幼苗長到3葉1心時，保持土壤水分為 75%～80%，用100 mmol/L NaCl 模擬鹽脅迫處理，以澆去離子水的甜瓜幼苗為對照，每個品種處理3次重復。鹽脅迫處理1周后進行取樣測定。

1.3種子萌發指標的測定

按照趙瑋等的方法，統計每天的發芽數，7 d后，計算種子萌發的各項指標，包括發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數等指標［12］。為客觀評價不同品種在萌發期的耐鹽差異，參考Fang等的方法［13］，取上述指標相對值（處理指標值/對照指標值）用于比較品種間種子萌發差異，采用相對指標的均值來表征不同甜瓜品種在鹽濃度下的萌發特性。

1.4甜瓜耐鹽性評價

利用隸屬函數和標準差系數綜合評價4個甜瓜品種在芽苗期間的耐鹽性［14］。不同品種的特定隸屬值X（μ）=X-X_min／X_max-X_min。公式中：X（μ）代表第μ個被評價參數指標的隸屬值；X為評價參數指標如相對發芽率均值；Xmax為某個被評價參數指標的最大值；X_min為相應被評價參數指標中的最小值。隸屬函數值越大，耐鹽性越強。

1.5甜瓜幼苗期形態及生理指標的測定

用直尺測量甜瓜株高，用游標卡尺測量莖粗，干鮮質量用千分之一天平稱量。根冠比的測定參照熊韜等的試驗方法［15］；葉面積測定采用紙樣稱質量法［16］；丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法［17］；葉綠素含量用95%乙醇研磨法［18］測定；細胞膜透性采用DDS-307電導率儀測定，每個指標均測定3次。

1.6數據分析

數據統計和整理使用Excel 2016，使用Origin 9.0和SPSS 26.0進行差異分析及繪圖。

2結果與分析

2.1鹽脅迫對種子發芽指標的影響

由表1可知，與CK相比，鹽脅迫未顯著影響常規伽師瓜和西開欣的發芽率和發芽勢。50 mmol/L鹽脅迫下，西開欣種子發芽率為86.7%，綠肉伽師瓜發芽率則為33.3%；125 mmol/L（高鹽）脅迫下，雜交伽師瓜的種子發芽率和發芽勢僅分別為18.3%和6.7%。25 mmol/L（低鹽）脅迫下，綠肉伽師瓜的發芽勢顯著低于對照。當鹽濃度增加到 100 mmol/L 時，雜交伽師瓜和綠肉伽師瓜的發芽勢分別為13.3%和5.0%。高鹽脅迫下，綠肉伽師瓜的發芽率和發芽勢均為0。低鹽脅迫下，西開欣種子發芽指數可達20.7，綠肉伽師瓜種子發芽指數與對照相比顯著降低51.1%。然而，該處理條件下，常規伽師瓜和西開欣種子活力指數分別為3.6和5.0。高鹽脅迫下，常規伽師瓜、雜交伽師瓜、西開欣的發芽指數分別下降至13.6、3.2和10.7，其活力指數分別為1.0、0.2和0.9，綠肉伽師瓜種子發芽指數和活力指數均為0。低鹽脅迫可促進甜瓜根長生長但未達顯著水平，高鹽脅迫下，常規伽師瓜、雜交伽師瓜、西開欣的根長分別下降48.6%、47.2%、56.9%，綠肉伽師瓜的根長為0。

2.2鹽脅迫對種子相對發芽指標的影響

由表2可知，鹽脅迫未顯著影響常規伽師瓜和西開欣種子相對發芽率及相對發芽勢。50 mmol/L NaCl脅迫下，僅綠肉伽師瓜種子相對發芽率低于100%；高鹽脅迫下，除綠肉伽師瓜外，其余甜瓜品種相對發芽率均高于35.4%。25～100 mmol/L鹽脅迫下，與對照相比，綠肉伽師瓜相對發芽勢顯著降低61.8%～77.0%，雜交伽師瓜相對發芽勢在 100～125 mmol/L鹽脅迫下顯著降低。鹽濃度高于50 mmol/L時，雜交伽師瓜相對發芽指數、相對活力指數均開始顯著降低。常規伽師瓜在100～125 mmol/L 鹽脅迫下，相對發芽指數和相對活力指數均顯著低于對照；該處理條件下，西開欣種子的相對活力指數顯著低于對照。25～125 mmol/L鹽脅迫下，與對照相比，綠肉伽師瓜相對發芽勢、相對發芽指數和相對活力指數均顯著降低。低鹽脅迫下，常規伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的相對根長分別增加29.7%、41.7%、27.6%和33.3%，但未達顯著水平。高鹽脅迫下，與對照相比，常規伽師瓜和綠肉伽師瓜的相對根長顯著下降，但雜交伽師瓜和西開欣的相對根長下降不顯著。

2.3不同甜瓜萌發期耐鹽性評價

由表3可知，根據鹽脅迫下種子萌發指標相對值結果，利用隸屬函數建立綜合評價體系，綜合相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數、相對活力指數及相對根長的隸屬函數均值，評估4種甜瓜在萌發期的抗鹽性。結果表明，西開欣的綜合隸屬函數值最高，達到0.858；其次是常規伽師瓜，綜合隸屬函數值為0.750；雜交伽師瓜的綜合隸屬函數值為0.507，綠肉伽師瓜隸屬函數值為0.069。

2.4鹽脅迫對甜瓜幼苗生長的影響

由圖1可知，100 mmol/L的NaCl脅迫可顯著降低甜瓜的株高、莖粗、葉面積和干質量。其中，綠肉伽師瓜的株高較對照顯著降低25.68%（圖1-A）。鹽脅迫下，甜瓜莖粗的變化趨勢與株高類似（圖1-B）。100 mmol/L的NaCl脅迫下，常規伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的葉面積分別較對照下降22.50%、16.01%、33.37%和24.42%（圖1-C）。類似地，上述4種甜瓜的干質量在鹽脅迫下分別降低25.90%、15.54%、34.60%和17.80%（圖1-D）。鹽脅迫下，不同甜瓜品種的根冠比未發生顯著變化（圖1-E）。

2.5鹽脅迫對甜瓜葉綠素、丙二醛含量及細胞膜透性的影響

鹽脅迫下，甜瓜葉片生理特性變化見圖2。100 mmol/L 的NaCl脅迫下，綠肉伽師瓜葉片葉綠素含量顯著降低17.94%，葉片中MDA含量較對照顯著升高40.40%，其余甜瓜葉片葉綠素和MDA含量無顯著變化（圖2-A、圖2-B）。與對照相比，100 mmol/L NaCl脅迫下，常規伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的葉片細胞膜透性分別顯著增加25.70%、56.56%、和18.94%（圖2-C）。

3討論

3.1鹽脅迫對種子萌發的影響

研究表明，在鹽環境中，種子萌發是一個復雜的生理代謝過程，種子的發芽率和發芽勢隨著NaCl濃度升高而降低［19］。不同油菜品種種子萌發的試驗結果表明，油菜種子對鹽濃度非常敏感，低鹽濃度就可顯著抑制種子胚根和胚芽的生長，這主要是由于胚根首先與鹽離子接觸，引起油菜種子受到鹽害作用［20］。但楊宏偉等認為低濃度的NaCl溶液對種子萌發具有促進作用［21］。本研究結果顯示，25 mmol/L 的NaCl脅迫對雜交伽師瓜、常規種伽師瓜和西開欣種子萌發具有積極的促進作用，這可能

與低劑量的鹽可使植物體內新陳代謝加快，促進植物的生長有關［22］。鹽脅迫下，菊科植物種子萌發的試驗結果表明，隨NaCl 濃度升高，松果菊、金盞菊、地被菊種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均呈下降趨勢，而波斯菊胚芽、胚根的生長表現出低促高抑的趨勢［23］。本研究部分結果與之類似。本研究中，NaCl 濃度為25～75 mmol/L時，西開欣根長明顯高于對照，說明西開欣種子萌發適應于NaCl 濃度低于100 mmol/L的鹽脅迫，其相對發芽率保持在100%以上。魯乃增等認為不同甜瓜種子在NaCl濃度為0.5%～2.5%時，其發芽率、發芽勢存在較大差異［24］。本試驗中，25～100 mmol/L的NaCl脅迫也導致4種甜瓜種子發芽指標存在較大差異，說明甜瓜品種間耐鹽性差異較明顯。另有研究表明，種子活力指數可作為反映作物齊苗與壯苗的重要指標，其指標值越高，耐鹽性越強［25］。本試驗條件下，西開欣及常規伽師瓜的種子活力指數在 125 mmol/L 的鹽脅迫下，仍維持較高水平。由此可知，選擇西開欣或常規伽師瓜，有利于實現中輕度鹽漬化土地的利用。

3.2鹽脅迫對甜瓜幼苗生長及生理的影響

鹽脅迫會影響植物的生長和器官的分化，主要表現為抑制植物葉片生長，干擾色素分子吸收、傳遞和轉換光能，降低葉綠素合成效率，使葉片光合作用能力減弱［26-27］。本研究中，100 mmol/L NaCl處理4種甜瓜后，其幼苗株高、莖粗、葉面積均顯著降低。此外，鹽脅迫導致甜瓜葉片中葉綠素含量明顯減少，這與王玉萍等的試驗結果［28］類似，其原因主要是由于鹽離子抑制了葉綠素合成酶，使葉綠素快速分解，從而降低光合作用，最終導致干物質積累減少［29］。本研究也發現，鹽脅迫下，綠肉伽師瓜的干質量與其葉綠素的變化趨勢一致，但其葉綠素酶活性需要進一步研究。丙二醛含量及細胞膜透性是植物響應逆境如干旱、鹽漬的重要指標，其含量越高，表明細胞質膜結構受損傷程度越大［30］。本研究中，在100 mmol/L的NaCl鹽脅迫下，甜瓜葉片細胞膜透性增大，這與陳友根等的研究結果［31］類似，可能是NaCl破壞了質膜結構，也可能是Na+置換了具有保護作用的Ca2+。此外，100 mmol/L的NaCl導致綠肉伽師瓜葉片細胞積累過量的MDA，表明鹽脅迫嚴重損傷了其葉片脂膜的結構，使內含物釋放出，從而增加了其細胞膜透性。

3.3不同甜瓜品種的耐鹽性差異

本研究發現，同一鹽濃度脅迫下，4種甜瓜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數及根長均表現出較大差異，不同鹽濃度脅迫下，甜瓜種子萌發指標隨著鹽濃度變化的趨勢也不盡相同。因此，用單一種子萌發指標來評價4種甜瓜的耐鹽性是片面的。采用模糊數學的方法，通過隸屬函數建立綜合評價體系可有效避免植物抗逆性評價的片面性，這在黑麥草、小麥的研究中已被證實［32-33］?；诖?，本研究通過隸屬函數建立的綜合評價，認為4種甜瓜在種子萌發期的耐鹽性表現為西開欣＞常規伽師瓜＞雜交伽師瓜＞綠肉伽師瓜。這與毛建才等的研究結果［34］不同，這可能是試驗材料數量、鹽脅迫濃度設計及評價方法存在差異。

已有研究指出，甜瓜的耐鹽性在萌發期、幼苗期、伸蔓期及坐果期可能存在差異，這主要與鹽脅迫濃度、植株的生理狀態及遺傳基因有關［35］。本試驗中，鹽脅迫顯著影響了甜瓜的形態指標，100 mmol/L NaCl脅迫下綠肉伽師瓜的株高、莖粗、葉面積降幅最大。此外，鹽脅迫下，綠肉伽師瓜的葉綠素含量降幅最大，細胞膜透性和MDA含量增幅最大，這表明100 mmol/L的NaCl脅迫對綠肉伽師瓜造成了嚴重的毒害作用，該結果與種子萌發期的試驗結果一致，即綠肉伽師瓜為鹽敏感型甜瓜。結合隸屬函數和幼苗期形態及生理指標的變化，常規伽師瓜與西開欣的耐鹽性相當，均為耐鹽型甜瓜。

4結論

本研究結果表明，用NaCl模擬鹽脅迫能顯著影響4種甜瓜種子萌發，用100 mmol/L NaCl處理甜瓜幼苗，可使綠肉伽師瓜葉綠素含量顯著降低，細胞膜透性和MDA含量顯著升高。鹽脅迫下，根據種子萌發期的隸屬函數值及4種甜瓜幼苗的形態指標及生理特性的變化可知，西開欣和常規伽師瓜的耐鹽性強，綠肉伽師瓜的耐鹽性最弱。

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