桃需冷量與始花期相關性分析及南京地區需冷量預估模型初建

趙濱濤　李垍峣　蔡志翔　孫朦　張斌斌　宿子文　沈志軍　許建蘭　馬瑞娟　俞明亮　嚴娟

摘要：【目的】為了明確桃花芽需冷量高低與花期物候早晚之間的關系，在中國南京地區建立通過花期物候的調查推斷需冷量范圍的模型?！痉椒ā坑?018—2019、2019—2020、2021—2022年對國家果樹種質南京桃資源圃桃種質進行花芽需冷量估算（基于0～7.2 ℃模型）、始花期調查和需冷量積累起始日期至始花期天數（記為A值）計算；分析花芽需冷量高低和始花期早晚的相關性；以‘南山甜桃的需冷量和始花期數據為對照標準，擬合桃種質花芽需冷量與A值的關系模型，并最終優化建立通過A值推斷桃種質花芽需冷量范圍的模型；利用文獻已報道的有需冷量數據（基于0～7.2 ℃模型估算）、且在南京桃資源圃有始花期調查數據的桃種質，對通過A值推斷需冷量范圍的模型進行驗證?！窘Y果】桃花芽需冷量與A值呈極顯著正相關（P＜0.01）。建立的模型為：以‘南山甜桃為標準品種，其在南京地區任一調查年份需冷量積累起始日期至始花期天數A值記為A_南山；桃種質A≤A_南山＋（-5～7）d時，需冷量＜400 h，桃種質A=A_南山+8～12 d時，400 h≤需冷量＜600 h，桃種質A≥A_南山+13 d時，需冷量≥600 h。利用20份種質進行模型驗證，19份種質通過模型推斷所得需冷量范圍與文獻報道的需冷量基本吻合，吻合率高達95％?！窘Y論】桃花芽需冷量與始花期呈極顯著正相關；建立了南京地區通過始花期推斷需冷量范圍的模型，并初步驗證有效。

關鍵詞：桃；花芽；需冷量；始花期；模型

文章編號：2096-8108（2023）05-0019-08中圖分類號：S662.1中圖分類號文獻標識碼：A文獻標志碼

Correlation Analysis between the Chilling Requirement and First Blooming Date of Peach and

Model Established of Chilling Requirement EstimationZHAO? Bintao LI Jiyao CAI? Zhixiang SUN? Meng ZHANG Binbin SU? Ziwen SHEN? Zhijun

XU? Jianlan MA? Ruijuan YU? Mingliang YAN? Juan

（1.Institute of Pomology， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop

Genetic Improvement， Nanjing Jiangsu 210014， China; 2.College of Horticulture， Nanjing Agricultural

University， Nanjing Jiangsu 210014， China）

Abstract：【Objective】In order to clarify the relationship between high and low chilling requirement （CR） of peach buds and flowering phenology， a model to infer the range of CR was developed from the investigation of flowering phenology in Nanjing， China.【Methods】In the three years of 2018—2019， 2019—2020 and 2021—2022，the flower buds CR （based on the 0～7.2 ℃ model） were estimated， the first blooming date were investigated and were calculated the number of days from the start date of chilling requirement accumulation to the first blooming date （recorded as A value） for peach germplasm in Nanjing Peach Nursery of National Resource Nursery; the correlation were analyzed between the high and low flower buds CR and the first blooming date; the model of the relationship were used between the chilling requirement of peach germplasm buds and A-value was fitted using the CR and flower initiation data of ‘Nanshan Sweet Peach as the control standard， and the model of inferring the range of CR of peach germplasm buds from A-value was finally optimized; The model was validated by using peach germplasm with data on CR （based on the 0～7.2 ℃ model） and flower initiation data from the Nanjing Peach Resource Garden.【Results】The CR of peach flower buds was highly significantly and positively correlated with the A value （p<0.01）. The model was established as follows： Cultivar ‘Nanshantiantao in the nursery was selected as the standard variety， and its A value was recorded as A_Nanshan representing the number of days from the start date of CR accumulation to the first blooming date of ‘Nanshantiantao in any survey year in Nanjing; When peach germplasms A≤A Nanshan ＋ （-5～7 d）， it shows CR＜400 h; when peach germplasms A=A_Nanshan+8～12 d， it shows 400 h≤CR＜600 h; when peach germplasm A≥A_Nanshan+13 d， it shows CR≥600 h. We used 20 germplasm to validate the model， the range CR inferred from the model for 19 germplasms were basically consistent with the reported CR in the literature， and the coincidence rate was up to 95%.【Conclusion】 The CR of peach buds was highly significantly and positively correlated with the first blooming date ; a model for inferring the range of CR from the first blooming date in Nanjing was developed and initially validated.

Keywords：peach; flower buds; chilling requirement; first blooming date; model

桃［Prunus persica（L.）Batsch］是世界僅次于蘋果和梨的第三大經濟落葉果樹，全球產量約為2 643.3萬t（聯合國糧食及農業組織，2020年），對推動世界經濟發展、維護生態穩定及人民增收做出了重要的貢獻。需冷量（Chilling requirement，CR）是桃等落葉果樹芽打破內休眠所需的有效低溫時數或單位數，桃芽需冷量對桃破眠、開花和營養生長起決定作用［1-3］。桃花芽和葉芽都需要滿足其自身所需的冷量才能解除休眠、獲得理想的營養生長和最佳的果實承載能力，否則即使條件適宜，也不能適期萌發，或者萌發不整齊，影響生長開花和授粉坐果，最終影響樹體健康和果實的產量及品質［4］。

需冷量評價的可操作性、規范性、統一性和高效性一直是困擾相關領域學者的問題。與其他落葉果樹一樣，桃需冷量評價的傳統方法是通過人工控制培養，基于花芽重量或形態變化進行分級統計，再利用估算模型，包括7.2 ℃模型、0～7.2 ℃模型、猶他模型、動態模型等推算出需冷量［5-7］。上述方法條件苛刻，繁瑣耗時；結果統計費時費力，模型方法不同、標準各異；易受當地氣候和人為因素影響，橫向和縱向研究結果對比性不強。雖有少數學者利用偏最小二乘回歸法對長期物候和氣候數據模擬進行需冷量評價，但該法對于新種質或品種完全不適用［8］。近年，相關領域學者提出了對需冷量評價方法進行創新和改善的建議，認為可通過分析需冷量與花期物候的相關性或者篩選開發生理和分子標記等用于輔助需冷量的估算［7，9-12］，以期提高需冷量估算的效率。其中，通過需冷量與花期物候建立關系進行需冷量的估算相較而言是最直接、最高效的田間操作方法。但是，迄今為止，只有少數學者對桃需冷量和開花期的關系進行了簡單的討論，初步發現需冷量與開花期呈正相關，即需冷量越低，花期越早［5，13］，還暫未實現僅通過田間花期物候調查就能對需冷量進行有效估算。

本試驗于2018—2019、2019—2020、2021—2022連續3年對國家果樹種質南京桃資源圃桃種質進行花芽需冷量估算（基于0～7.2 ℃模型）、始花期調查和需冷量積累起始日期至始花期天數的計算；分析花芽需冷量高低與始花期早晚的相關性；以‘南山甜桃的需冷量和始花期數據為基礎對照標準，建立通過始花期調查推斷桃種質花芽需冷量范圍的模型，并進行驗證。本文結果可明確桃花芽需冷量高低與花期物候早晚之間的關系；建立通過始花期的調查和需冷量積累起始日期至始花期天數的計算、推斷需冷量范圍的模型，該模型可直接為南京地區桃需冷量的評估提供方法參考，并間接為其他氣候地區桃或者落葉果樹的需冷量范圍預估提供思路上的借鑒。

1材料和方法

1.1試驗材料

供試桃種質來自江蘇省農業科學院國家果樹種質南京桃資源圃，土壤肥沃，田間管理得當，樹齡皆為4～5年生，樹體生長良好。2018—2019、2019—2020、2021—2022年調查的桃種質份數分別為105份、260份、249份，且3年種質中部分重復。

1.2試驗方法

1.2.1桃枝條培養及需冷量的估算

根據張明昊等［5］的方法進行桃枝條樣品采集培養。從落葉期開始，每間隔5 d或冷量積累約50 h，從田間生長健壯的樹體上隨機采樣，采集飽滿充實的1年生枝條3～5枝，花芽多于20個以上，枝條長度30～40 cm。枝條采回后，剪平枝條基部，插入約3 cm深度的5%蔗糖溶液中，立即移入到溫室。溫室控制培養條件：溫度（晝/夜）25 ℃/25 ℃，光/暗時數：12 h/12 h，光照強度2 000 lx，空氣相對濕度為60%～70%。每隔3 d換1次蔗糖溶液，并在枝條基部進行新鮮的切割（約2～3 mm）露出新茬，培養12 d后進行分級統計和計算。當各級的芽數加權平均值等于或大于2.5時，則采樣日為休眠結束日期。按下列標準觀測計算：花芽分級標準：1級，未萌動；2級，頂端露綠；3級，頂端露紅；4級，花蕾期；5級，花朵開放。

本試驗所用的統計溫度資料來自江蘇省農業科學院桃資源圃氣象站，每隔1 h記錄1次田間實際溫度。采用0～7.2 ℃模型對桃種質需冷量進行估算。以秋季日平均溫度連續3 d在0～7.2 ℃的第1天的日期為有效低溫累積的起始日期，以打破休眠所需0～7.2 ℃（不包括0 ℃）的累積低溫值為種質的需冷量，累積1 h。

1.2.2開花物候的調查

對2018—2019、2019—2020、2021—2022年所試種質的始花期進行了調查，方法參見《桃種質資源描述規范和數據標準》［14］，桃植株全樹5% 花完全開放的時間記為始花期。

1.2.3數據統計與分析

利用Excel（office2016）軟件進行數據分析和作圖，采用SPSS Statistics 25.0進行相關性分析。

2結果與分析

2.1所試桃種質的基本信息與調查數據統計

如表1所示，由于每年的需冷量積累起始日期不同，因此3個年份的采樣時間范圍也不同，分別是2018年12月6日至2019年3月20日、2019年11月27日至2020年3月15日、2021年11月26日至2022年3月18日。由于每年所測桃種質總份數不同，分別是2018—2019 年105份、2019—2020 年260份、2021—2022年 249份，因此3個年份的桃種質種類份數、變種份數、采樣次數也均有不同。2018—2019年野生資源13份、地方品種35份、選育品種37份，油桃9份、蟠桃12份、碧桃5份，采樣次數3～36次；2019—2020年野生資源、地方品種、選育品種分別為15、88、157份。油桃、蟠桃、碧桃分別為25、14、27份，采樣次數2～25次；2021—2022年野生資源、地方品種、選育品種則為16、79、154份，油桃、蟠桃、碧桃分別為40、20、12份，采樣次數2～22次。

如表2所示，由于每年的氣候有差異，試驗基于0～7.2 ℃模型估算出的各年份的需冷量積累起始日期也有區別，分別為12月6日、11月27日、11月26日。3個年度所試種質花芽需冷量范圍、始花期范圍和需冷量積累起始日期至始花期天數（記為A值）均有差異。2018—2019年需冷量范圍234～1 371 h，始花期范圍3月4日至4月1日，A值范圍88～116 d；2019—2020年分別為65～1 264 h，2月24日至3月25日和 89～119 d；2021—2022年則為119～1 104 h，3月2日至3月27日和 96～121 d。根據多年的調查結果，選取‘南山甜桃作為標準品種，其為低需冷量品種，且表現為生長情況、物候期和需冷量等相關指標多年穩定?！仙教鹛?年度需冷量分別為234 h、230 h和186 h，始花期分別為3月13日、2月29日和3月6日，A值分別為97 d、94 d和100 d。

2.2桃花芽需冷量與始花期的相關性分析

2018—2019年105份、2019—2020年260份、2021—2022年249份桃種質的花芽需冷量與始花期分布如圖1（a、b、c）所示。由圖1可以看出，3年均表現出相同的趨勢，即桃種質需冷量越低，始花期相對越早，需冷量越高，始花期相對越晚。

通過圖1發現桃種質的花芽需冷量與始花期具有明顯的正相關關系，那么可以推測桃種質花芽需冷量與需冷量積累起始日期至始花期天數（記為A值）也具有明顯的正相關關系。因此，我們對桃種質花芽需冷量與A值進行相關的顯著性分析，結果顯示3年的相關性分析結果均顯示桃種質花芽需冷量與A值呈極顯著正相關（P＜0.01），相關系數分別為0.834、0.711和0.545。

2.3桃種質花芽需冷量與A值的關系模型

2.4A值推斷桃種質花芽需冷量范圍優化關系模型的建立

2.5模型驗證

利用文獻已報道的有需冷量數據的（0～7.2 ℃模型估算）、且在國家果樹種質南京桃資源圃有始花期調查數據的桃種質，對上述模型進行驗證。如表5所示。2021—2022年‘南山甜桃的始花期是3月6日，始花期距離需冷量積累起始日期的天數為100 d，我們篩選了‘瑪利維拉‘Flordaking‘光核桃‘火煉金丹‘NJN76‘NJN72 ‘艷光‘華光‘早紅寶石‘農神‘21世紀 ‘中油10號‘瑞光28號‘滬油 002‘布目早生‘陳圃蟠桃‘瑞光2號‘瑞光3號‘慶豐和‘源東白桃20個桃品種進行驗證［15-25］，其中19個品種文獻所報道的需冷量與利用模型推斷的需冷量范圍基本吻合，吻合率高達95％。

3討論

3.1桃花芽需冷量與開花物候的關系

落葉果樹需冷量屬于生態生理指標，在氣候與生態型稍有不同的地區會產生差異［20］。因此前人提出的需冷量測定方法雖然可以利用，但是都具有一定的局限性。目前落葉果樹需冷量的測定有多種模型，0～7.2 ℃模型［26］、7.2 ℃模型［27］和猶它模型［28］。任何低溫標準都有一定的氣候適應范圍，找出某一地區特定氣候條件下計算有效低溫累積的有效方法，這也是研究需冷量的基礎［29］ 。張明昊等［5］通過對南京地區103份桃種質的研究，得到0～7.2 ℃模型為南京地區需冷量測定的最佳模型，本實驗也采用0～7.2 ℃模型估算桃種質花芽需冷量。

落葉果樹開花受多方面因素影響，如溫度、光照、植物激素、基因等，對于桃種質開花的影響因素，國內外已有大量相關方面的研究。張秀英［30］（2001）認為在桃的開花中，溫度起主導作用，主要是因為花芽萌發需要滿足低溫的誘導打破休眠以及一定的冷量積累才能開花；Pawasut［1］等認為桃芽需冷量對桃破眠、開花和營養生長起決定作用；大量研究證實不同品種桃開花的時間首先與需冷量有關，需冷量決定了開花的早晚，需冷量低的品種開花早，需冷量高的品種開花晚［5，29，31-32］。近期美國學者Atagul［13］等通過對136個桃品種連續8年（2014—2021年）的研究進一步指出開花期與需冷量呈高度正相關。本研究通過對桃種質3年的數據評估，也得到相同的結論；并且本文還發現桃花芽需冷量與需冷量積累起始日期至始花期天數呈極顯著正相關（P＜0.01），為通過花期調查預估需冷量提供了更加直接和可靠的數據基礎。

3.2需冷量范圍估算模型初建

在果樹上，人們通常通過花期的影響因素與花期相擬合，從而建立模型對花期進行預測，特別是在蘋果和梨上進行的研究較多［33-35］，但在桃中進行的較少，僅見董海濤等［36］與郭睿［37］的報道。對于桃花期的研究，不僅可提高觀賞桃的價值，而且對于鮮食桃的花期調控和人工授粉時機的掌握具有一定的指導作用。董海濤等［36］通過分析光、溫、濕等氣象條件對桃樹花期影響，探討花期前氣象要素候值與花期的內在關系，并建立逐步回歸預測模型對丹東桃樹花期進行預測，結果表明氣象要素候平均氣溫、候相對濕度和候日照時數對桃樹花期的影響顯著。郭睿［37］將楊凌地區2月—3月中旬的各項溫度數據進行逐步回歸分析，建立了楊凌地區桃樹花期預測基礎模型，結果表明≥5℃的活動積溫與桃花期具有極顯著相關性。而本研究則通過將花期與休眠、冷、熱量積累等因素結合起來，以期為桃品種區劃和栽培提供一定的借鑒。本研究以‘南山甜桃為標準品種，把需冷量積累起始日期至始花期天數記為A值，擬合桃種質花芽需冷量與A值的關系模型，首次建立了通過A值推斷桃種質花芽需冷量范圍的模型。即當桃種質A≤A_南山＋（-5～7）d時，需冷量＜400 h；桃種質A=A_南山+8～12 d時，400 h≤需冷量＜600 h；桃種質A≥A_南山+13 d時，需冷量≥600 h。我們對模型初步驗證，結果顯示95％的種質通過模型推斷所得需冷量范圍及高低級別與文獻報道的需冷量基本吻合，該模型的應用可能還需要進行當地大批量自然群體的驗證。該模型的建立可為大批量種質需冷量的估算提供便利，特別是對初篩低需冷量桃種質具有重要的借鑒意義；反之，亦可根據需冷量推測始花期范圍，為后代雜交授粉提供依據，可在一定程度上避免錯過合適的授粉時期，為我們的育種工作提供科學的依據。

3.3桃種質需冷量范圍有效確定的現實意義

需冷量范圍的確定具有較重要的現實意義。學者們通常按照本地氣候、種質特點、甚至研究目的不同，用需冷量范圍來進行需冷量高低的分級，達到明確桃種質需冷量高低的目的，使種質利用更加有的放矢。如我國分級標準沿用王力榮和朱更瑞的方法，分為5級，分別為極低（CR＜300 h）、低（300 h ≤CR＜600 h）、中（600 h ≤CR＜900 h）、高（900 h ≤CR＜1 200 h）和極高（CR≥1 200 h）需冷量桃［14］；Topp［38］等將需冷量400 h 以下作為低需冷量桃；西班牙學者將300 h 以下定義為低需冷量桃，300～500 h定義為中需冷量桃，500 h以上定義為高需冷量桃［39］；美國學者近期研究需熱量與花期的關系時，將所試桃種質按需冷量高低分成了6級，即低（501～650 CH）、低中（651～700 CH）、中（701～800 CH）、中高（801～850 CH），高（851～1 000 CH）和極高（>1 000 CH）［13］。

近年來，氣候趨暖及異常成為常態，成為制約桃產業的隱患之一。選擇各地適宜需冷量范圍的桃品種顯得越來越重要。筆者通過對2011年至2021年中國不同地理位置和氣候類型的12個地區累積冷量的評估，發現桃生長目前面臨的現狀是，需冷量＞900 h的桃在部分地區基本已無法正常破眠生長，占比高達46%的需冷量范圍在600～900 h的桃在南京、上海、杭州等地受到不同程度的威脅，可適應于云南文山等地冷量積累情況的300 h以下的桃比例還相對少，僅占9%，而能適應廣州甚至海南生長的0～100 h桃品種需要育種攻克（相關數據已被《園藝學報》接收，待刊）?？梢?，我國桃產業迫切需要進行中高需冷量向中低需冷量品種的品種結構調整。此外，設施促早栽培因能產生良好的經濟效益，面積逐步擴大，利用低需冷量品種，可以提早扣棚，提早開花，提早成熟，搶占早市價格優勢，獲得更高的經濟效益。因此，通過田間觀察，掌握桃種質的需冷量范圍，快速有效確定低需冷量種質，可提高低需冷量品種選育效率，達到因地制宜選擇適宜品種、進行品種結構調整優化、明確設施栽培控溫時機，從而達到提高產業效益的最終目的。利用本文確定的通過花期物候的調查推斷需冷量范圍的模型，可以對南京地區（國家果樹種質桃資源圃）的1 000多份種質進行快速準確的需冷量范圍估算，錨定需冷量＜400 h的種質，輔助于實施各種育種手段，較大提升培育適應現行氣候和栽培條件下的低需冷量新品種的進程。該模型建立的思路和方法可借鑒于其他落葉果樹相關領域的研究和應用。

4結論

桃花芽需冷量與始花期呈極顯著正相關。建立了南京地區通過始花期推斷需冷量范圍的模型，并初步驗證有效。建立的模型為：選取‘南山甜桃為標準品種，在南京地區任一調查年份需冷量積累起始日期至始花期天數A值記為A_南山；桃種質A≤A_南山＋（-5～7）d時，需冷量＜400 h，桃種質A=A_南山+8～12 d時，400 h≤需冷量＜600 h，桃種質A≥A南山+13 d時，需冷量≥600 h。

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