楊樹根系分泌物對土壤養分和微生物的調控作用

王宜軍,劉訓金

楊樹根系分泌物對土壤養分和微生物的調控作用

王宜軍1,劉訓金2

1. 三江學院環境設計系, 江蘇 南京 210000 2. 中山陵園管理局園景園容管理處, 江蘇 南京 210000

對于土壤微生物而言，其群落分布受到一系列因素影響，且呈現出復雜性和多樣性特點，其中較為直接的制約因素就是根系分泌物，此外，土壤養分也受到的制約，為了探究根系分泌物作用機理，本文通過連續三年的實驗對比分析，借助于根系分泌物溶液的研究方式，對比不同濃度下的群落分布特點，同時對土壤酶活性及微生物量的影響進行分析，并剖析其對微生物群落分布的作用，探究微生物商的反應機理。通過對比分析得知：（1）楊樹根系分泌物具有多樣性，其中占比較高的分別是酯類、烴類、酰胺類，其相對含量均在9%以上，其中酯類共計10種，相對含量達到54.12%；此外還包括苯酚類、酮類；從根系分泌物含量的角度來看，超過5%的合計七種，主要是順-9-十八碳烯酸、3-乙基-5-十八烷等；（2）受根際分泌物濃度的差異影響，對于土壤有機碳、全氮、全鉀而言，其含量存在較為明顯的差異，且這種差異達到了0.05的顯著檢驗水平，對于速效磷、活性酶及量碳來說亦是如此，此外，還包括微生物商、基礎呼吸，但全磷較為例外，其差異并沒有受到分泌物的顯著制約，且未通過顯著檢驗；與對照組相比，無論是低濃度處理LC，還是中濃度處理MC，其含量均更高；但是高濃度處理下HC，并沒有突出差異，未通過顯著檢驗；綜合來看，對于根系分泌物而言，其無論是對土壤養分及酶活性，還是微生物群落分布，其低濃度下的促進作用與高濃度下的抑制效應并存；（3）雖然根際分泌物濃度存在較大的差異，但對于微生物的平均吸光值并沒有產生突出的影響效應，對于物種豐度及多樣性指數來說亦是如此，其差異并沒有通過0.05的顯著水平；與對照組相比，無論是低濃度處理LC，還是中濃度處理MC，其含量均更高；但是高濃度處理下HC，并沒有突出差異，未通過顯著檢驗；（4）通過成分分析得知，受低濃度根系分泌物處理下的影響，其土壤微生物分布及新陳代謝等方面與對照組較為接近，與高濃度處理下存在尤為突出的差異，綜合來看，其對單一碳源的利用能力存在尤為突出的差異，其群落分布特點差異突出。

楊樹; 根系分泌物; 土壤養分; 土壤微生物

對于植被根系而言，由于其連接著植被的地上和地下部分，其作用尤為關鍵，植被在生長過程中受到水熱等一系列因素的制約，為了促進其生長發育，植株會不斷進行自我調節以適應外在環境制約，也就是我們常說的環境脅迫反應[1-3]，水熱條件直接制約植被生長發育及新陳代謝，此外，土壤質量將會制約著植被對養分的利用，而土壤養分的傳輸主要依靠根系，且根系在生長過程中會分泌大量的根系分泌物，作用于植被的根際生長環境[4,5]。這些分泌物產生的最主要原因在于外界環境因子的影響，這是其自我調節作用機理的表現[6]，對于根際環境尤為重要，對于這些分泌物而言，很大一部分在微生物新城代謝過程中被加以吸收，促進了植被及微生物對根際養分的吸收利用，在利于植被生長的同時促進微生物群落分布，提升有機質降解速率。通過大量研究得知，對于根際分泌物而言，其不僅種類繁多，而且作用機理尤為復雜，對于植株的生長及微生物群落分布尤為關鍵。

進行楊樹種植后開展持續觀測分析，最終發現經過一段時期植被種植后，無論是土壤養分分布，還是土壤生物環境變化、化感作用[1-3]，均發生了較為明顯的變化，經過研究分析得知，后者主要在于根系分泌物的制約，無論是無機離子，還是小分子有機物，這些分泌物的作用不容小覷。對于植被而言，其生長過程中除了受到水熱條件的直接影響，還受到土壤及微生物的制約，土壤活性等狀況對于植被的養分吸收及根系生長產生直接作用[7,8]，而微生物群落分布直接制約土壤有機質的分解和降解，進而制約土壤肥力和活性，對植株生長發育施加復雜的影響，在形成不同微生物群落分布的同時，導致了不同質量的土壤分布。土壤化感作用機理較為復雜，作為化感物質的主要來源之一，根系分泌物的作用尤為關鍵[9]，大量學者對此開展了研究分析，也是土壤生態學的研究熱點之一。大量學制通過實證分析得知，根系分泌物在改變土壤生物學環境方面效果顯著，進而能夠形成明顯的連作障礙[10]；受制于根系分泌物的制約，微生物活動受到明顯制約，進而對其新陳代謝及群落分布產生尤為突出的制約效應，植被的差異，能夠形成較大差異的根際分泌物含量，進而對微生物群落施加不同的影響；此外，借助于植被根際分泌物，微生物能夠獲取更為充足的碳源，改變根際環境，進而作用于微生物群落分布[10,11]。

根系分泌物的作用機理具有尤為突出的復雜性和多樣性，對于土壤活性及養分狀況的影響較為復雜，且起著關鍵作用，進而制約著植株的生長發育。為此，大量學者進行一系列的實證研究分析，潘凱通過對黃瓜根系分泌物進行連續觀測分析得知，在根際分泌物的制約下，土壤的氮、磷、鉀三大營養物質的速效比率呈現出大幅上升態勢，且養分的利用效率明顯提升[12]。苑亞茹對低分子量根系分泌物進行對比分析發現，土壤微生物活性得以明顯增強，對于土壤團聚體來說，其穩定性更高[13]。孫磊將棉花作為研究對象，通過對其根系分泌物分析得知，其在促進土壤磷、鉀的轉化利用效率方面效果顯著，無論是速效磷還是鉀，其含量上升態勢明顯，對于速效氮來講則呈現下降態勢[14]。趙小亮認為，對于棉花而言，受制于高濃度根系分泌物，速效氮的含量呈現尤為突出的上升態勢[15]。大量的研究著眼于分泌物與土壤理化特性之間的關系，但對于其與微生物群落分布方面的研究相對較少[16]，尤其是缺乏楊樹根系分泌物的相關研究，基于此，本研究選擇楊樹這一研究對象，在探究土壤及微生物影響機理的基礎上，探究分泌物的作用機理，對比微生物分布群落差異，從而從多個角度探究楊樹生長的影響因子，以利于對其開展針對性開發及保護，尋求改善根際環境的方法。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗區域位于中山陵園管理局園林苗圃培育基地，正式的實驗開始于2017年8月，首先選擇180株小楊樹苗，將其整株裝袋，進行清洗后進行定植于培養盆，要求其盆內為霍格蘭氏營養液，將根系浸入，進行長達3 d的復性處理，同時借助于增氧泵進行通氣處理，為了最大程度降低誤差，特進行連續3年的觀測實驗。

1.2 根系分泌物的砂培提取

在10％濃度的HCl溶液中浸入石英細砂，并進行連續5 d的浸泡處理，之后自來水沖洗干凈，接著進行蒸餾處理，待其pH達到恒定后進行烘干，要求溫度達到108 ℃，然后將其放入培養盆形成石英砂培養盆，在其中植入楊樹苗，置于室內開展培養。每間隔2 d進行1次營養液灌溉，1月后將其取出，使用無菌水對石英砂進行浸泡處理，過濾后進行濃縮處理，要求達到50 mL；對于其有機成分的萃取借助于乙酸乙酯萃取法，分別形成中性、酸性、堿性3種狀態，形成1 mL濃縮液，進而開展組分及含量分析。

1.3 根系分泌物的GC-MS鑒定

本研究在開展分泌物組分檢測過程中借助于氣相色譜-質譜儀，由Thermo Fisher公司生產。要求其轟擊電壓達到70 eV，對于進樣溫度要求達到250 ℃，對于柱箱而言，要求其初始溫度達到25 ℃，每間隔1 min升溫20 ℃，待其達到280 ℃后維持10 min處理；此次試驗過程中載氣為He，要求其流量為1 mL/min。

總離子流圖可以通過GC-MS分析獲取，對于每個峰而言，其代表的是一組分的樣品，進而獲取質譜圖，在定量分析過程中，充分利用峰面積與組分含量之間的關系。

1.4 土壤有機碳、微生物量碳及基礎呼吸測定

本研究需要對土壤組分進行相應的含量測定，對于有機碳、全氮、全磷、全鉀的測定分別借助于加熱法、定氮法、比色法、光度計法進行，此外，借助于浸提法開展微生物量碳的分析[17]。

對于土壤基礎呼吸BRC的測定，本研究主要采用培養法進行；首先在培養瓶中置入新鮮土樣，要求其相當于20 g干土，并進行水量調節處理，最終達到田間持水量的60%，然后進行24 h處理，要求溫度為25 ℃，借助于色譜儀開展CO2產生量測定，BRC則通過單位時間內的CO2-C量進行衡量，代謝熵=基礎呼吸/微生物量碳。

微生物多樣性分布制約著土壤養分的利用效率，制約著土壤環境和質量，本研究主要探究其多樣性指數，尤其是Shannon指數等[11]。在對Simpson指數進行測定過程中，在數據處理過程中進行1000倍放大處理，從而避免負數現象；對于碳源利用水平的分析，則通過AWCD衡量法進行[17]。

1.5 數據分析

文章所有數據均為2017-2019年3年的平均值表示，采用單因素方差分析檢驗各處理之間的差異顯著性，置信區間設置分別為95%、99%；在開展主成分分析過程中采用CANOCA 4.5，而相應的繪圖則通過Origin 19。

2 結果與分析

2.1 楊樹根系分泌物組分分析

通過對表1的分析不難發現，通過對楊樹根系分泌物種類進行匯總得知，其數量多達21種，其呈現出明顯的多樣性，其中相對含量占比較高的分別是酯類、烴類、酰胺類，其相對含量均在9%以上，其中酯類共計10種，相對含量達到54.12%；此外還包括苯酚類、酮類；從根系分泌物含量的角度來看，超過5%的合計五種，主要是順-9-十八碳烯酸、3-乙基-5-十八烷等，且其含量占比達到了64.3%；綜合來看，對于楊樹根系分泌物而言，其主要成為為七種。

表1 楊樹根系分泌物組分分析

2.2 楊樹根系分泌物對土壤養分的影響

為了探究土壤養分狀況受根系分泌物的影響情況，特在不同時間開展分泌物采集，從圖1的變化圖不難看出，在對分泌物進行土壤培養的情況下，連續3周之后，無論是土壤有機碳、全氮，還是全鉀，其均呈現了尤為突出的變化，對于速效磷和速效氮來說亦是如此，且這種差異達到了顯著水平，通過了0.05檢驗水平；雖然分泌物濃度不同，對于有機碳、全氮等而言，其含量均存在一定差異，但是除了高濃度處理之外，其余濃度下含量均高于對照組，且這種差異達到了0.05的顯著水平；而在高濃度處理下，其含量基本接近于對照組，差異并不突出。但是對于全磷來說則無明顯變化，且未通過0.05顯著檢驗。綜合來看，在根系分泌物作用下，土壤養分變化呈現出尤為明顯的先升后降態勢，即根系分泌物濃度差異帶來的低促高抑效應突出。

圖1 根系分泌物對土壤養分的影響

注：不同小寫字母表示在0.05的顯著水平。

Note: The different small letters showed the significant levels at 0.05.

2.3 楊樹根系分泌物對土壤酶活性的影響

通過對圖2分析不難看出，受根系分泌物回接的培養時間不同，無論是土壤蔗糖酶、磷酸酶，還是脲酶和過氧化氫酶，其活性差異尤為突出，但是除了高濃度處理之外，其余濃度下含量均高于對照組，且這種差異達到了0.05的顯著水平；而在高濃度處理下，其含量基本接近于對照組，差異并不突出。綜合來看，在根系分泌物作用下，土壤酶變化呈現出尤為明顯的先升后降態勢，即根系分泌物濃度差異帶來的低促高抑效應突出。

圖2 根系分泌物對土壤酶活性的影響

2.4 楊樹根系分泌物對土壤微生物學特征的影響

通過對圖3分析不難看出，受根系分泌物回接的培養時間不同，無論是土壤微生物量碳及代謝熵，還是微生物商、基礎呼吸，其含量差異尤為突出，但是除了高濃度處理之外，其余濃度下含量均高于對照組，且這種差異達到了0.05的顯著水平；而在高濃度處理下，其含量基本接近于對照組，差異并不突出。綜合來看，在根系分泌物作用下，土壤微生物變化呈現出尤為明顯的先升后降態勢，即根系分泌物濃度差異帶來的低促高抑效應突出。

圖3 根系分泌物對土壤微生物學特征的影響

2.5 楊樹根系分泌物對土壤微生物功能多樣性的影響

通過對圖4的分析不難發現，隨著根系分泌物培養時間的不斷增加，雖然不同分泌物濃度處理不同，其微生物碳源利用效率存在一定的差異，但是整體而言，其上升態勢尤為突出。對于微生物群落而言，其AWCD值在72～120 h時間內呈現快速上升態勢，此階段內的微生物具有很強的新陳代謝能力，之后趨于穩定狀態；待其達到156 h時呈現較明顯上升；對于高濃度分泌物處理而言，其AWCD值明顯高于其他處理，且高于對照組，其72 h后的上升態勢更為明顯。

圖4 不同濃度根系分泌物對微生物群落平均吸光值的影響

本研究對微生物群落多樣性加以計算，計算過程中取值為96 h的平均吸光值，從圖5分析可知，隨著分泌物濃度的差異，無論是微生物平均吸光值，還是豐度及多樣性指數方面，其差異較為突出，且通過了0.05的顯著水平。對于中、低濃度而言，其值明顯高于對照組，且通過了0.05的顯著性檢驗；而對于高濃度處理而言，其基本接近于對照組，二者差異未通過0.05顯著檢驗；綜合來看，對于微生物群落分布豐度和均勻度而言，受高濃度分泌物的影響更強。

圖5 不同濃度根系分泌物對微生物群落結構的影響

從圖6不難看出，借助于主成分分析，可以提取兩個主成分因子，其變量的方差解釋度分別達到64%、23%；在PC1軸的正值端分布著CK和低濃度LC，在PC2軸的正、負值端分別分布著MC、HC；對于PC1軸的正負兩端而言，不同處理各有分布，未能進行有效的分離；綜合來看，對于低濃度而言，其土壤分布狀況與對照組較為接近。

圖6 不同濃度根系分泌物土壤微生物群落結構的PCA分析

3 討論

水熱條件直接制約植被生長發育及新陳代謝，此外，土壤質量將會制約著植被對養分的利用，而土壤養分的傳輸主要依靠根系，且根系在生長過程中會分泌大量的根系分泌物，作用于植被的根際生長環境[18,19]。這些分泌物產生的最主要原因在于外界環境因子的影響，這是其自我調節作用機理的表現，對于根際環境尤為重要[20]，對于這些分泌物而言，很大一部分在微生物新城代謝過程中被加以吸收，促進了植被及微生物對根際養分的吸收利用，在利于植被生長的同時促進微生物群落分布[21]，提升有機質降解速率。通過大量研究得知，對于根際分泌物而言，其不僅種類繁多，而且作用機理尤為復雜[7,8]，對于植株的生長及微生物群落分布尤為關鍵。

土壤微生物群落分布受到一系列因素制約，其中較為直接的制約因素是根系分泌物，為了探究其作用機理，本研究采取根系分泌物溶液的研究方式[17]，對比分析不同濃度下的群落分布特點，同時對土壤酶活性及微生物量的影響進行分析，并剖析其對微生物群落分布的作用，探究微生物商的反應機理。作為微生物活性的關鍵衡量指標之一，微生物量碳的轉化效率可以通過微生物商加以衡量，這不僅是微生物數量的反映，也是對其群落分布的體現。受楊樹根系分泌物的影響，尤其是低濃度處理下，微生物量碳呈現突出的下降態勢，且與對照組的差異較為突出，在濃度逐漸上升的情況下，其上升態勢較為明顯，但是低于對照組。對于微生物商而言，其變化態勢基本接近于對照組，對于高濃度處理而言，其差異并不明顯，當其達到中濃度的情況下，其值上升態勢明顯，這與微生物群落多樣性的變化特點較為接近。根系分泌物產生的最主要原因在于外界環境因子的影響，這是其自我調節作用機理的表現，對于根際環境尤為重要，對于這些分泌物而言，很大一部分在微生物新城代謝過程中被加以吸收，促進了植被及微生物對根際養分的吸收利用[22,23]，在利于植被生長的同時促進微生物群落分布，提升有機質降解速率。

對于土壤微生物量碳與代謝商而言，在土壤微生物方面具有較強的表征特點，但對于其在群落分布結構方面的反映方面并不強，具有一定的局限[24-26]。Biolog方法是基于微生物群落對碳源的利用度來描述微生物功能的動態變化，該方法具有靈敏度高，無需分離純培養微生物，簡便、快速等特點，被研究人員廣泛應用于微生物群落多樣性的研究[21,23]。AWCD反映了土壤微生物對總體碳源的利用能力，與土壤微生物群落功能組成和大小有關，其隨培養時間的變化可以評判土壤中微生物群落的碳代謝活性，是判斷土壤微生物群落利用碳源能力的重要指標之一，代表土壤微生物的代謝活性。物種豐富度、均勻度、優勢度指數是表征群落多樣性的常用指數，而主成分分析解釋了不同處理土壤微生物碳源利用是否存在差異[24-25]。學者們普遍認為根系分泌物不僅為根際微生物提供所需的能源，而且不同根系分泌物直接影響著根際微生物的數量和種群結構[7-9]。隨著根系分泌物培養時間的不斷增加，雖然不同分泌物濃度處理不同，其微生物碳源利用效率存在一定的差異，但是整體而言，其上升態勢尤為突出。對于微生物群落而言，其AWCD值在72～120 h時間內呈現快速上升態勢，此階段內的微生物具有很強的新陳代謝能力，之后趨于穩定狀態；待其達到156 h時呈現較明顯上升；對于高濃度分泌物處理而言，其AWCD值明顯高于其他處理，且高于對照組，其72 h后的上升態勢更為明顯；說明低濃度和中濃度的根系分泌物具有持續穩定地提高土壤微生物碳源底物利用的能力，而高濃度的楊樹根系分泌物限制了土壤微生物碳源底物利用的能力。這一現象在微生物多樣性指數時也得到印證，中濃度根系分泌物處理土壤后，微生物多樣性指數均顯著高于CK，而高濃度處理與CK較為接近。由此可以說明，根系分泌物的量只有在達到某一臨界值時，才會對土壤微生物的群落多樣性造成一定的影響，而低于該臨界值則不產生顯著影響。這一研究結果也是對前人研究結果的細化。

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The Regulating Roles of Root Exudates of Poplars on Soil Nutrients and Microorganisms

WANG Yi-jun1, LIU Xun-jin2

1.210000,2.210000,

In order to study the regulation mechanism of poplars root exudates on soil nutrients and microorganisms, this study identified and detected the components of poplars root exudates in laboratory repeated tests for three consecutive years, and then added root exudates solution to soil. The effects of different concentrations of exogenous root exudates (CK, LC, MC, HC) on soil nutrients, enzyme activities, microbial community structure and functional diversity, and microbial metabolic entropy were studied. We found that: (1) the root exudates of poplars trees contained 10 esters (54.12%), 7 hydrocarbons (15.23%), including 11.78% of aromatic hydrocarbons, 1 ketone (0.98%), 2 phenols (5.23%) and 1 amide (9.02%), with the highest content of esters. There were 7 substances with root exudates content more than 5%, which were cy-9-octadecenoic acid - (2-phenyl-1, 3-dioxy-pentyclo-4-yl) -methyl ester (18.65%), 3-ethyl-5 - (2-ethylbutyl-octadecane) (11.44%), 1, 2-xylene (8.56%), 2, 6, 11, respectively.15-tetramethylhexadecane (7.44%), tetradecenane (7.12%), 2, 4-di-tert-butylphenol (5.87%), phthalate-isobutyl-4-octane (5.22%). (2) Soil organic carbon, total nitrogen, total potassium, available phosphorus and available nitrogen contents, soil sucrase, urease, catalase, acid phosphatase activities, soil microbial biomass carbon, microbial quotient, basal respiration and microbial metabolic quotient had significant changes (<0.05), while soil total phosphorus had no significant differences (>0.05). The root exudates treated with low concentration (LC) and medium concentration (MC) were significantly higher than CK (<0.05), but there was no significant difference between high concentration (HC) and CK (>0.05). In conclusion, the effect of root exudates on soil nutrients, enzyme activities and microbial characteristics is the concentration effect of low promotion and high inhibition. (3) The average light absorption value, species richness index and diversity index of soil microorganisms had significant changes (<0.05). With low concentration (LC) and concentration (MC) in the processing of root secretion under soil microbial average absorbance value, species richness index and diversity index were significantly higher than that of CK (<0.05), high concentration (HC) with soil microorganisms under the average absorbance value, species richness index and diversity index and CK difference was not significant (>0.05). (4) Principal component analysis showed that the microbial community metabolic characteristics of soil treated with low concentration of root exudates were similar to those of CK soil, which was significantly different from that of soil treated with high concentration of root exudates, indicating that they had different utilization capacity of single carbon source and their community metabolic characteristics were different.

Poplar; root exudates; soil nutrients; soil microorganism

S151.9

A

1000-2324(2023)04-0562-08

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.04.012

2023-01-23

2023-02-11

王宜軍(1981-),男,碩士,高級工程師,研究方向:環境設計. E-mail:723187067@qq.com