晚新生代日本海古生產力演化
——研究進展評述

程宇龍，萬世明

1.中國科學院海洋研究所海洋地質與環境重點實驗室，山東青島 266071

2.中國科學院大學，北京 100049

0 引言

日本海是西北太平洋的一個半封閉的邊緣海，處在東亞季風區，屬于溫帶海洋性季風氣候，同時也受西風帶影響[1-3]。日本海有著十分特殊的地理位置和水文特征，因其具有大洋特征的環流系統（如亞極地鋒、西邊界流和深層水形成等）而被稱為微型大洋[4-6]。日本海的古海洋環境敏感地響應于晚新生代日本海周邊的構造活動（如日本島弧隆起和海檻形成演化）、東亞季風和黑潮演化、北太平洋深層水（NPDW）形成、全球氣候及海平面變化等，因此其沉積物中蘊含著豐富的古海洋信息[7-8]。而且，日本海接受了大量來自亞洲內陸的風塵及日本島河流沉積物，其沉積記錄對于重建東亞大陸新生代的古氣候演化，也有著重要的意義[8-12]（圖1）。自20 世紀70 年代開始，日本海開展了一系列的國際大洋鉆探計劃：包括深海鉆探計劃（DSDP）31航次（1973年）、以構造為主題的國際大洋鉆探計劃（ODP）127 和128 航次（1989 年），聚焦于季風氣候演化的國際綜合大洋鉆探計劃（IODP）346“亞洲季風”航次（2013年）。其中，IODP 346 航次的科學目標是探索大氣、降水和海洋過程之間的相互關系，而表層生產力演化的重建正是其中的一個重要方面[10]。

圖1 日本海地理位置、表層洋流及研究站位底圖修改自文獻[11]；海峽名稱后括號內為現今海檻深度，據文獻[12]Fig.1 Geographical location,surface circulation and sampling stations of the Japan Seabase map after reference[11];current depth of sea sill named after the strait,as in reference[12]

海洋表層生產力及其生物泵過程是海洋碳循環的關鍵環節，連接著大氣碳庫和海洋碳庫[13]。海洋浮游植物貢獻了地球上約50%的光合作用，并通過控制大氣CO2濃度來調節地球氣候[14]。海洋表層浮游植物主要包括鈣質和硅質浮游植物，其中硅藻的固碳效率顯著高于鈣質浮游植物，硅藻貢獻了約40%的海洋初級生產力[15]。在邊緣海中，現今日本海具有較高的初級生產力（191～222 g C/m2/yr），pCO2為-0.3～-2.2 mol/m2/yr，吸收了大量人類來源的CO2，是一個凈的碳匯[16-19]。日本海內部溶解的無機碳含量明顯高于大洋，其主要由有機質分解而非CaCO3溶解提供，郁陵海盆是目前日本海碳循環研究程度最高的區域，現今郁陵海盆平均的有機碳（TOC）埋藏通量約為1.75±0.25 molC/m2/yr[6]。而在IODP 346 航次從日本海取得的沉積物巖心中，存在著大量硅藻化石（20%～70%）且富含有機碳（0.4%～4.9%），有機碳埋藏通量為0.48～17.2 molC/m2/yr[10,20-21]。這指示了當時日本海表層海水維持著較高的生物生產力，反映日本海長期具有高的有機碳埋藏效率[10]。不斷出現的諸多科學假說，如“鐵假說”[22]、“硅假說”[23]、“堿度泵假說”[24-25]、“硅溢漏假說”[26-28]以及“硅藻與顆石藻比例對大洋碳儲庫的影響”[29]等，均表明硅藻在古氣候演化中有著重要的作用。近年的研究還指出，風塵刺激硅藻勃發而后形成硅藻席沉積，可能是冰期大氣pCO2降低的一個重要機制[30]。

在溫室效應加劇的今天，人類已計劃采取“地球工程學”的相關措施來應對全球變暖[31]。其中，“鐵施肥”便是依據“鐵假說”開展的，通過人為向大洋施加鐵來刺激表層生產力，加強生物泵效應，從而增強碳埋藏[22,32-33]。但是，鐵施肥的實際作用以及其對海洋生態的潛在負面影響，仍需要進一步評估[14,31,34-35]?！拌F假說”主要是基于軌道時間尺度（冰期—間冰期）的證據[36-39]，也得到了現場Fe施肥實驗及相關模型的支持[32-34,40-41]。比如，過去70 萬年的冰期—間冰期旋回中，風塵鐵的輸入顯著影響著西菲律賓海的古生產力；赤道太平洋的研究也表明，在過去1 Ma的冰期旋回中，風塵鐵的輸入和生物硅的埋藏有著明顯的聯系[38]。但是，“鐵假說”也存在一定爭議。一方面，冰期時風塵通量增加，帶來更多的營養鹽，從而促進表層初級生產力提升[32,36-37]；但另一方面，冰期海冰擴張且海水層化加劇，水體垂直交換以及上升流減弱，又會使得營養鹽上涌減少，導致表層的初級生產力降低[42-46]。此外，也有一些研究并不支持“鐵假說”。例如，南大洋鐵施肥實驗（Southern Ocean Iron Release Experiment，SOIREE）雖然短期內刺激硅藻生產力勃發，但反而降低了碳輸出速率[14]。當亞南極模態水供應到赤道太平洋的營養鹽減少時，冰期時高的風塵通量并沒有增強赤道太平洋的初級生產力[47-50]。

在構造時間尺度，西太平洋風塵沉積長期演變特征及機制方面的研究程度甚低，而在風塵長期輸入對大洋生產力及全球碳循環潛在影響方面尤其不清楚[51-52]。晚中新世（12 Ma）以來，日本海處在硅藻的大量沉積期，具有高的初級生產力和有機碳埋藏[10,20-21]。而這一時期，也正對應于全球氣候的明顯變冷以及風塵通量的顯著增加[53-60]，暗示兩者可能存在一定聯系。但也有研究認為，新生代氣候變冷，底層水溫度降低及沉積速率增加，這有利于硅藻化石的保存，從而反映了硅藻化石豐度和表層生產力高低沒有必然聯系[61]。目前，日本海古生產力的研究主要集中在晚第四紀，尤其是末次冰期以來[62-66]，更長的構造時間尺度的古生產力研究較少[7,20-21,67]。那么在構造時間尺度，日本海的古生產力如何響應于區域及全球變化？此外，日本海形成以來，風塵、火山活動等自然過程的鐵施肥如何影響日本海的古生產力？探究這些科學問題，將有助于進一步理解地球的氣候系統和碳循環，也可以檢驗“鐵假說”等科學猜想在更長時間尺度的作用，從而有利于解決相關的科學爭議，并為應對當今的全球氣候變化提供新的啟示。

1 日本海區域概況

1.1 日本海地理及水文特征

日本海位于西北太平洋邊緣，海域總面積約為101×104km2，日本海由北部的日本海盆、東南部的大和海盆和西南部的郁陵海盆共同組成[5,10]（圖1）。日本海平均水深為1 350 m，其中日本海盆水深為3 000～3 700 m，大和海盆水深為2 000～2 900 m，郁陵海盆水深在2 000～2 500 m[7,68]。日本海通過對馬海峽與東中國海相連，以津輕海峽與北太平洋相連，東北部則由宗谷海峽和韃靼海峽與鄂霍次克海相通（圖1）?，F今由于這些海峽狹窄且淺，最大海檻深度僅約130 m，使得日本海與其他海域的水體交換十分有限[7]。

對馬暖流（Tsushima Warm Current，TWC）是現今流入日本海的最重要洋流，它是自沖繩海槽北端向北穿越對馬海峽的黑潮分支，為日本海提供了低緯熱量和大量營養鹽，向日本海表層海水（＜200 m）提供了約55%的磷酸鹽和67%的硝酸鹽[7,69-71]。對馬暖流進入日本海后分為三支，其中兩個支流分別沿著本州島西側的內陸架和外陸架向東北方向流動，第三個支流則沿著朝鮮半島的東部邊緣向東北方向移動[10]（圖1）。從對馬海峽進入的海水大部分經由津輕海峽進入北太平洋，部分通過宗谷海峽和韃靼海峽進入鄂霍次克海[5]。日本海的表層水因對馬暖流進入而具有高的鹽度，在冬季的日本海北部冷卻，從而形成了被稱為“日本海特征水”的深層水[7,72-74]。日本海特征水具有極高的溶解氧含量（＞220 μmol/kg）、較低的鹽度（34.1‰）、均一的低溫（約0 ℃）以及短的滯留時間（約300年）[75-77]?，F代日本海并非Fe限制的高營養鹽低葉綠素（High Nutrient and Low Chlorophyll，HNLC）區域[33]，這可能是因為亞洲風塵及黑潮帶來了富鐵的物質[78-79]。日本海是低營養鹽海域，這里的浮游植物受到氮、磷和硅的限制[32,78-79]。對馬暖流和朝鮮半島沿岸的上升流輸送的溶解無機氮維持著日本海南部的初級生產力[70]。此外，秋冬季節，日本海沿岸發育風生上升流；在夏季臺風時期，日本海偶爾存在上升流活動[80]。風生上升流區域提供了較多的溶解硅酸鹽，有利于硅質浮游生物的生長[9,34]。

然而，日本海第四紀以前的古海洋環境與現在顯著不同。從中中新世到晚上新世，日本海的表層流主要受到從津輕海峽等北側海峽流入的北太平洋冷水的影響，由于南部對馬海峽的幾乎關閉，日本海偶爾受到暖水侵入的影響[81-85]（圖2a～c）。相反，在2 Ma 以后，由于沖繩海槽張開和對馬海峽變寬等因素的共同作用，日本海開始受到向北運動的對馬暖流的顯著影響[67,86]（圖2d）。與此同時，由于日本海北側海峽逐漸變窄變淺，從北側海峽侵入日本海的太平洋冷水對日本海的影響大幅下降[7,82]（圖2d）。而第四紀時期海平面的頻繁變化，影響著冰期—間冰期旋回中日本海的底層水環境以及沉積物特征[7,9]。冰期時海平面較低，日本海也幾乎是封閉的，可能因為淡水過多的輸入超過了蒸發量，使得表層水鹽度降低[62]，這時海水層化不利于水體的垂直交換，限制的營養鹽條件使得初級生產力降低[63,65,87]。而在晚第四紀（末次冰期）85～27 ka，對馬暖流沒有進入日本海；27～20 ka，黃河淡水的注入使得日本海水體層化；20～10 ka 期間，親潮（Oyashio Current，OC）開始通過津輕海峽進入日本海[62]；約10 ka 時對馬暖流再次流入日本海[62,88]。后續研究也證實，40～24 ka 的低海平面時期，對馬暖流消失；現代對馬暖流的發育始于16 ka左右，最終形成于約8.5 ka[89]。在6.5 ka左右，日本海便確立了如今的環境特征[90]。此外，除了對馬暖流、東海沿岸水和親潮，在構造時間尺度，北太平洋最低含氧帶（Oxygen Minimum Zone,OMZ）水體乃至NPDW等深層水體也會影響日本海的古海洋環境[7,20,58,91]。

圖2 晚中新世以來日本海古地理環境的演化（據文獻[20,82,84-85]修改）（a）10～7 Ma；（b）7～4 Ma；（c）4～2 Ma；（d）2 Ma～至今；北太平洋深層水（North Pacific Deep Water，NPDW），下繞極深層水（Lower Circumpolar Deep Water，LCDW），對馬暖流（Tsushima Warm Current，TWC），親潮（Oyashio Current，OC）Fig.2 Paleogeographic evolution of the Japan Sea since the Late Miocene (modified from references [20,82,84-85])NPDW.North Pacific Deep Water;LCDW.Lower Circumpolar Deep Water;TWC.Tsushima Warm Current,OC.Oyashio Current

1.2 日本海構造及古海洋演化

日本海張開于晚漸新世時期（約28 Ma），在中中新世（約15 Ma）結束擴張，在大約10 Ma 受到擠壓的影響，并最終于第四紀早期形成了初始的俯沖帶[92-93]。日本海的張開可能源自上地幔頂部地幔流體向兩側的離散運動——“雙扇門”張開機制[94]。日本海盆和大和海盆兩者為大和海隆所分隔[92]，兩者在約20 Ma時完全分離開[93]。早中新世時期，日本海郁陵海盆沉積著湖泊特征的淡水硅藻組合，表明這里一度存在淡水湖泊[95]。23～16 Ma，日本海的大和隆起也存在非海相的沉積，包含大量淡水硅藻化石，指示當時這里仍處于陸相的湖泊盆地環境[96-97]。如今，日本海中新世的部分海相沉積巖也出露在陸地環境中[98-99]。日本海的古地理重建顯示[100-102]，早中新世（約20 Ma）就已基本形成了日本海如今的海盆規模和深度。16 Ma 左右，在日本海南部，靠近現今對馬海峽的位置存在一個淺的海道（＜150 m）；在日本海東部，現今的本州島中部，靠近日本大裂谷帶的位置存在一個半深海中部深度的海道（500～2 000 m）；而在日本海北（東）部，靠近現今的本州島北部和北海道地區南部的位置（大約在現在的津輕海峽處），存在一個淺的海道。15.5～10.5 Ma，東側海道變淺，它的深度變為半深海（150～500 m），而北側的海道變得更寬，深度也略微變深到半深海。在大約10 Ma的時候，南側海道關閉，東側海道變淺，而北側海道沒有變化（圖2a）。這一時期的構造活動可能與菲律賓海板塊的俯沖有關[83]。在約6.5 Ma時，由于東側海道也關閉了，日本海僅通過半深海上部深度的海道在北側開放（圖2b）。這一情況持續到3.5 Ma，此時南側的海道（現今對馬海峽的位置）再次打開。隨著弧后陸架向西北方向傾斜，對馬暖流在3.5 Ma 左右再次進入日本海，并在大約2 Ma 后入侵到日本海北部[83-86,103]（圖2c，d）。

日本海古海洋演化主要受海檻深度、海道位置及海域封閉程度的影響，而這些又受控于區域構造活動及全球海平面變化[7,104]（圖2）。早期研究中，Tada[7]根據ODP 127/128 航次后研究結果，將中新世以來日本海的古海洋演化歷史劃分為5 個階段：（1）18～15.5 Ma，日本海受到亞熱帶溫暖表層水的影響，且太平洋OMZ水體通過東側的海道侵入日本海，使得這一時期日本海具有亞氧化的底層水環境，鈣質浮游生物占據主導地位，碳酸鈣補償深度（Carbonate Compensation Depth，CCD）深于3 000 m；（2）15.5～10.5 Ma，日本海由北部來源的冷表層水主導，底層水在亞氧化和缺氧條件間波動，變淺的東側海檻仍允許太平洋OMZ 水體的流入，CCD 逐漸變淺；（3）10.5～6.5 Ma，由于全球海平面的下降，南側海道關閉，日本海在北側和東側開放（圖2a），而北側海道的變淺變窄阻斷了太平洋OMZ 水體的流入，日本海由冷的表層水主導，底層水在氧化和缺氧之間波動，CCD從這一階段早期的深于3 000 m逐漸下降為9 Ma 時的3 000 m；（4）6.5～2.5 Ma，日本海仍然由冷的表層水主導（圖2b），但3.5 Ma 時日本海南側有溫暖表層水流入[103]（圖2a），期間海檻變淺及太平洋中層水的增厚，阻止了太平洋OMZ 水體的流入，使得底層水處在氧化條件，這時期CCD 接近于3 000 m；（5）2.5～0 Ma，第四紀海平面的變化造成海道的周期性關閉，日本海表層水條件在冷暖間波動，底層水含氧量在富氧和缺氧之間波動，CCD 也在900 m 以淺和3 000 m以深之間變化，高海平面時對馬暖流的流入促進了日本海深層水的產生（圖2d），并因此增強了底層水通風。需要注意的是，不同于早期研究側重對太平洋OMZ 水體的分析[7]，近年研究則指出NPDW 對于日本海古生產力具有重要影響[20,59,84]（圖2a～c）。

1.3 日本海沉積特征

日本海屬于半深海的沉積環境[7]，具有較高的沉積速率，其中日本海盆中部的沉積速率為14.3～72.3 cm/ka，大和海盆沉積速率約為36 cm/ka，郁陵海盆的沉積速率約為40 cm/ka[10-11]。自日本海形成以來，日本海盆的玄武巖基底之上形成了數百米厚的沉積層[7,10]。大和海盆的沉積物厚度要比日本海盆的薄[68]。從海盆中部向外，大和海盆與日本海盆的沉積物厚度逐漸減薄[68]。

日本海沉積物的物質來源主要包括五類，分別是亞洲風塵、河流搬運的碎屑物質、火山物質、冰筏沉積物及海洋自生物質（如微體古生物和自生礦物）[9,105-107]。日本海沉積的風塵物質主要是陸源碎屑特征的鋁硅酸鹽礦物，主要的風塵源區是亞洲內陸干旱/半干旱區，如塔克拉瑪干沙漠、戈壁沙漠、中國黃土區等[9,21,108-110]。對馬暖流及日本海周圍河流控制著日本海表層黏土礦物的分布[111]。日本海從南向北，蒙脫石（0～＞40%）的含量逐漸增加，伊利石（11%～63%）則呈現相反趨勢；綠泥石（11%～50%）的緯度變化不明顯，而高嶺石含量（2%～18%）與徑流搬運關系密切[111]。在日本海南部，郁陵海盆的表層沉積物粒度及化學組成存在很大空間變化，陸架沉積物含有貝殼碎屑且粒度較粗，海岸、陸坡和海盆中則分布細粒沉積物[112]。

從中中新世（約15 Ma）到全新世，日本海沉積層序主要由黏土質粉砂、粉砂質黏土、超微化石軟泥、硅藻軟泥和砂巖組成[7,10]。中新世時期，日本海沉積層序中含有豐富的硅藻（20%～70%）且化石保存良好，幾乎不含碳酸鹽沉積（＜1%）；而第四紀沉積物主要由鈣質軟泥、硅藻軟泥或粉砂質黏土組成，夾有一些薄的火山灰層，且含有一定量的放射蟲和有孔蟲[10,113]。日本海晚第四紀沉積物中，生物硅的含量與生物成因碳酸鹽含量總體上呈負相關，這是因為間冰期沉積更多的生物硅質會稀釋生物來源的碳酸鹽，而冰期則相反[114-115]。

日本海沉積物以明顯的深—淺色韻律互層為特征[10,12,105,116-119]。中新世以來（12～8 Ma），日本海沉積物開始呈現軌道時間尺度的深—淺顏色旋回，淺色層中具有高的硅藻含量，指示了表層富營養的水體環境；而千年尺度的深—淺顏色旋回，則是在約1.2 Ma后變得明顯起來[10]。第四紀時，日本海沉積的深—淺韻律互層中，深色和淺色層的厚度以厘米—分米為主[12]。其中，具水平層理的深色沉積層（低顏色反射率）缺乏生物擾動，反映了缺氧的環境；而淺色層（高反射率）受到更多的生物擾動，反映了氧化的條件；深色層中也有一部分褐色層，富含硅藻、超微化石、放射蟲和有孔蟲，指示了高的表層生物生產力[10]。日本海晚第四紀的冰期和間冰期都會沉積深色層，盛冰期形成厚而明顯的深色層，其中具有高的生物碳酸鹽含量和過剩硫，反映了缺氧的底層水環境；而間冰期較薄的深色層中則具有高的有機碳含量，指示了高的表層生產力條件[12,114,116]。

2 日本海古生產力代用指標

關于日本海古生產力的代用指標，前人主要采用了微量元素[20-21,66,90,120-124]、生物標志物（烯酮、甾醇等）[63,65,71,125-126]、生源組分（生物硅、碳酸鈣及有機碳等）[7,20-21,61,64,67,90,105,127-128]、微體古生物化石種屬特征（硅藻、放射蟲、有孔蟲及顆石藻等）[7,58-59,62,67,89,91,105,114,119,129-133]及相關指標的綜合（表1），主要分析了晚第四紀（尤其末次冰期以來）軌道時間尺度的古海洋環境及古生產力變化[63-66,71,105,119,122,124,131,133-135]。目前，日本海構造尺度的古生產力研究相對較少[7,20-21,67]。生物硅的通量通常被認為是表層生產力的良好指標，早期ODP 127/128 航次的研究根據生物硅等指標重建了日本海18.5 Ma 以來的古生產力演化[7]。近年來，IODP 346航次的元素和同位素地球化學研究，進一步揭示了11 Ma 以來的日本海古生產力演化[20-21,67]。以下將不同指標分類，按時間順序簡要總結。

早期研究中，Piperet al.[122]基于ODP 128 航次798 站位樣品，采用沉積物微量元素指標來研究日本海的表層生產力。結果表明，第四紀沉積物中微量元素組成不僅取決于它們的來源，也受控于表層初級生產力所主導的底層水通風狀況，這些信號還具有41 ka 的周期性。Cd、P 和Ba 與表層生產力有著密切的聯系（表1），被廣泛應用于古生產力的重建[120-121,123]。Zouet al.[66]及鄒建軍等[124]便采用多指標（TOC、CaCO3、P、過剩Ba 和Cd 含量等）的物質堆積速率以及氧化還原環境指標（Mo、U、Mn、C/S、自生U等），探究了48 ka 以來日本海的古生產力和海底氧化還原環境變化。Ishiwatariet al.[63]、Xinget al.[65]及趙美訓等[71]則通過生物標志物探究了日本海不同時期以來的古海洋與古生產力演化。生物標志物是浮游植物細胞膜的重要組成，在沉積物中保存良好，且具有相似的成巖性質，能較好地反映冰期—間冰期的浮游植物群落結構及生產力變化[63,125-126]。此外，硅藻種屬及組合特征可以很好地反映古海洋及古氣候條件（如對馬暖流、東海沿岸水及上升流變化等），以此來約束古生產力的影響因素，如海水表層溫度、鹽度、營養鹽條件等[42,133,136-144]。硅藻相關的同位素指標（C、N、O、Si 等）也可以很好地反映古生產力的特征[45,145-150]，但目前在日本海尚未利用硅藻同位素進行古環境及古生產力分析?；贗ODP 346 航次的巖心樣品，Zhaiet al.[20-21]綜合沉積物主微量元素、TOC、TN、C/N比值、C和N同位素等的分析，探討了晚中新世以來（11 Ma）日本海初級生產力及其對古海洋和古氣候的響應。Daset al.[67]根據U1426 站位的樣品，采用底棲有孔蟲、TOC、CaCO3和粗組分等指標，分析了更新世以來（2 Ma）日本海南部初級生產力的演化特征，并探究了中更新世氣候轉型（Mid Pleistocene climate Transition，MPT）前后的古生產力變化。

日本海具有特殊而明顯的深—淺色沉積韻律，其形成與古環境和古生產力有著密切聯系[12,105,114,116]。Tadaet al.[105]和Watanabeet al.[118]綜合硅藻化石、有機碳和黃鐵礦硫等指標，分析了日本海晚第四紀沉積物的深淺韻律層變化，并區分了多種深色沉積層的類型及形成環境。Kidoet al.[114]通過浮游有孔蟲δ18O，首次建立了日本海640 ka以來高分辨率的軌道尺度年代框架，以此對深淺韻律中生源組分的演化及底層水氧化還原環境進行了分析。Usamiet al.[119]則基于浮游有孔蟲組合，探究了日本海160～15 ka不同類型深色層對應的表層生產力與古環境特征。沉積物顏色的亮度（lightness）也可以作為TOC含量的指標，但其中可能混雜了部分陸源有機碳，因此Sekiet al.[151]基于日本海U1424 巖心的研究，提出了Br 含量作為海洋TOC 替代指標的方法。最近研究中，Gorbarenkoet al.[131,134-135]重建了日本海末次冰期以來更高分辨率（0.13 ka）的古環境與古生產力演化曲線，綜合了巖相特征、亮度、TOC、氯、CaCO3、生源鋇、Mo、U 和浮游有孔蟲δ18O等多種指標，這為進一步解讀深—淺沉積韻律的形成機制和古環境意義提供了很好的參考。

3 日本海古生產力的主要影響因素

在地質時間尺度，日本海表層初級生產力根本上取決于浮游生物生長所必需的主要營養鹽（氮、磷和硅）和微量營養鹽（鐵、錳、鈷、鋅、銅等）[7,34,41]。在日本海，這些營養鹽主要通過風塵輸入[21,24]、火山活動[152-153]、表層和深層洋流[7,20-21,62-66,69-70,82-84,103,119,124,154-155]攜帶過來（表2）。其中，風塵輸入受到亞洲內陸干旱程度和東亞冬季風/西風演化的影響，火山活動與日本海周邊構造活動歷史有關，而日本海表層和深層洋流則受到區域構造活動及海道開合演化、全球氣候與海平面變化、東亞季風活動等因素的共同影響[7,9,20,54,154-156]。IODP 346 航次的科學目標之一，便是探究東亞季風活動、冬季降溫、對馬暖流活動、日本海通風、表層生產力及底層水氧化性等的相互關系[10]?？傮w來看，日本海古生產力的影響因素十分復雜（表2），火山活動、東亞季風和西風、洋流演變等，都能夠直接或間接地影響日本海營養鹽的供應以及初級生產力的水平。并且，這些影響因素本身在地質時間尺度也不斷變化，導致不同時間尺度日本海古生產力演化的影響因素顯著不同。

3.1 火山活動的鐵肥效應

現代觀測表明，全球俯沖帶和熱點的火山灰為海洋提供了大量的溶解鐵（每克火山灰含35～340 nmol 鐵），其數量范圍甚至要高于風塵輸送的鐵（每克風塵含10～125 nmol 鐵）[152]?；鹕借F肥帶來的大量鐵元素，能夠增強鐵限制的HNLC區域的大洋浮游植物生產力，促進碳埋藏，從而在調節大洋碳循環和氣候變化中可能有重要作用[56,153]。由于火山物質顆粒微細且孔隙率高，火山物質的鐵能比風塵的更快溶解而更易被生物利用[157]。相關研究指出，環太平洋的火山活動與新生代全球氣候變冷也有著密切的聯系[158-161]。但也有研究認為，雖然火山鐵肥能夠刺激區域生產力增加，但其對于大氣CO2濃度的影響十分微弱[162]。

IODP 346航次研究顯示，中新世以來日本海的沉積剖面中有許多分散的火山灰層，火山碎屑占據了整個巖相的一小部分[10]。中中新世以來，日本海整個沉積剖面中總體硅藻豐度較高，含量介于20%～70%；而鈣質生物主要出現在第四紀，第四紀以前缺乏鈣質生物沉積[10]。通過對比硅藻沉積層位與火山沉積層位的關系[10]，發現中中新世以來日本海的硅藻沉積與火山沉積在時間上不存在同時性，而與鈣質浮游生物存在一定同時性（圖3）；此外，在火山沉積事件后，也并未發現大量的硅藻沉積，無法從時間上直接地得出兩者間的成因聯系[163]。例如，相比于前第四紀時期，日本海第四紀火山沉積更常見，這一時期反而明顯缺失硅藻沉積[163]（圖3）。并且，沉積物涂片觀察表明，同一層位的火山灰含量和硅藻含量也沒有明顯相關性[10]。

圖3 日本海IODP U1430 站巖心中浮游有孔蟲[163]、火山灰[163]及硅藻的分布Fig.3 Distribution of planktonic foraminifera[163],volcanic ash[163] and diatoms at IODP U1430,Japan Sea

上述分析初步表明，在構造時間尺度上，日本海的火山活動對古生產力（尤其硅藻生產力）可能沒有明顯的促進作用，火山鐵肥或許只是較為次要的影響因素。但是，由于目前并未深入分析具體沉積層位的火山事件和古生產力的關系，也并未考慮疊加其他環境因素對古生產力的影響。所以，火山鐵肥對于日本海初級生產力的影響，仍有待于進一步的研究?；鹕匠练e事件層本身具有很好的定年優勢，有利于古環境的解譯[164-166]。

3.2 風塵輸入變化的鐵肥效應

風塵為海洋帶來大量的鐵和硅，但這些硅多為顆粒態，轉化后的溶解態硅才易于被浮游生物利用，溶解態硅酸鹽含量直接影響著浮游植物的種類組成及硅藻生產力[30,34]。Fe 是海洋中重要的限制性營養鹽，Fe參與了浮游生物葉綠素合成[34]，并且會影響浮游植物對氮、磷和硅等主要營養鹽的吸收[41]。風塵鐵肥的供應能夠激發HNLC浮游植物的生長，從而降低大氣中的CO2濃度，Martin[22]由此提出了著名的“鐵假說”。即風塵（氣溶膠）向海洋供應Fe的變化，會影響冰期—間冰期的氣候循環[51-52,167-169]。風塵鐵肥效應被認為是末次冰期乃至第四紀大冰期大氣CO2濃度降低的重要機制之一[21-22,38,56]。風塵鐵肥除了作用于HNLC 區域，也能激發海洋中的固氮作用等，從而提高海洋生物生產力，同樣可以降低大氣CO2濃度[170-171]。此外，Obaet al.[24]研究了日本海末次盛冰期（Last Glacial Maximum，LGM）的風塵碳酸鹽沉積，認為堿性風塵的輸入能夠影響表層水的堿度，并強化區域的堿度泵和生物泵作用，從而促使大氣中的CO2濃度降低。

“鐵假說”得到了許多研究的證實，既包括軌道時間尺度的沉積記錄證據[36-39]，也得到了現場Fe施肥實驗及相關模型的支持[32-34,40-41]。比如，過去70 萬年的冰期—間冰期旋回中，風塵鐵的輸入顯著影響著西菲律賓海的古生產力[39]；赤道太平洋的研究也表明，在過去1 Ma，風塵鐵的輸入和生物硅的埋藏在冰期旋回中有著明顯的聯系[38]。晚更新世冰期旋回中，亞南極海域Fe 施肥效應可能貢獻了約40×10-6體積分數的大氣CO2降低[172]。日本海研究也顯示，隨著2～3 Ma 期間北極冰蓋的擴張和全球的變冷，中亞干旱帶來的風塵Fe 通量顯著增加，使得日本海初級生產力增加[21]。但是，一些研究不支持“鐵假說”。例如，南大洋鐵施肥實驗雖然短期內刺激了硅藻生產力勃發，但反而降低了碳輸出速率，因為解除鐵限制后的硅藻細胞變得更輕，沉降也更慢[14]。鐵施肥實驗的碳輸出效率仍然很難評估[35]。此外，末次冰期時，亞極地海區風塵Fe 肥作用消耗了水體中的營養鹽，導致輸送到赤道太平洋區域的營養鹽減少，盡管冰期時赤道太平洋的風塵通量增加了，但生產力反而降低了[47-50]。在2.8～0.9 Ma 期間，亞北極太平洋水體的層化特征和上升流活動控制了長時期的硅藻生產力，而風塵鐵由于活性低而難以溶解，僅在很少時間會對生產力產生影響[157]。但最新研究表明，80 萬年以來，風塵磁鐵礦向北太平洋輸送了高生物活性的Fe2+，極大地促進了初級生產力，并進而降低大氣的CO2濃度[173]?？傮w來看，“鐵假說”仍然需要更充分的、更長時間尺度的證據來檢驗。

日本海是來自亞洲大陸風塵的主要沉降區[51]?，F今，日本海中風塵的沉積速率為0.7～4.3 g/cm2/ka，顯著高于相鄰的30°～40°N太平洋區域（0.1～0.2g/cm2/ka）[108]。日本海沉積物中，風塵物質具有明顯的冰期—間冰期旋回特征[108]，其中深色和淺色的韻律層能夠對應季風/西風帶的變化[10,174]，不過目前尚難以區分東亞冬季風和西風急流攜帶的風塵[9,54]。末次盛冰期時，日本海中具有高的風塵堆積速率（2.7～3.1 g/cm2/ka），顯著高于全新世時期（0.7～1.0g/cm2/ka）[108]。然而，晚第四紀日本海的古生產力研究表明，冰期時反而具有低的初級生產力，間冰期時卻具有高的初級生產力[63,65]。其原因被認為是，冰期時低的海平面、有限的水體垂直交換及限制的營養鹽條件，使得日本海的初級生產力較低；而間冰期海平面上升，水體垂直交換加強帶來深部的營養鹽，加之外界富營養水體的流入，則會增強初級生產力[63-64,66]。由此初步可見，晚第四紀水體環境起主導作用時，風塵鐵肥對日本海初級生產力的貢獻可能是有限的。但對于整個第四紀乃至日本海盆形成以來，風塵鐵肥對日本海古生產力的影響，目前尚不清楚，仍有待于進一步的研究[51]。Shenet al.[54]重建了15 Ma以來亞洲輸送到日本海構造時間尺度的風塵通量變化，Zhanget al.[175]建立了4 Ma以來日本海風塵通量的軌道時間尺度變化，Igarashiet al.[2]利用U1423鉆孔孢粉分析了4.3 Ma以來東亞季風的演化，這些研究為比較日本海長時間尺度古生產力演化和風塵鐵肥的聯系，提供了很好的參考依據，并有助于檢驗“鐵假說”在構造尺度、軌道尺度中對古生產力的影響。

3.3 洋流演變及營養鹽變化

日本海區域構造活動直接控制著海道位置和海檻深度，而全球氣候及海平面變化同樣會改變日本海與周圍水體的交換程度，從而影響對馬暖流、東海沿岸水、親潮及太平洋OMZ等水體的流入，制約著日本海表層和深層水的營養鹽條件[7,62,154]。例如，中—晚中新世（15.5～10.5 Ma），太平洋OMZ富營養水體的進入對日本海表層生產力有刺激作用，此后因海平面降低、北側海檻變淺，使得太平洋OMZ水體對日本海的影響受限[7]。對馬暖流輸送的大量營養物質，對于維持日本海的初級生產力十分重要[63,69-71]。約2 Ma以后，對馬暖流開始顯著影響日本海[67,86]。1.2 Ma 以來，海平面變化及對馬暖流的周期性入侵被認為是影響日本海古生產力的主要因素[21]。并且，對馬暖流在全新世時期也起著重要作用[124,154]。相關的暖水硅藻組合能較好地指示日本海中對馬暖流的輸入[132]。此外，東海沿岸水的輸入對日本海生產力既有促進作用，也有抑制作用。一方面，在第四紀冰期的低水位時期，當高鹽的對馬暖流進入日本海受限時，東海沿岸水的流入會帶來營養物質，會使表層生產力增加[65-66,105,119]；另一方面，低鹽度的東海沿岸水注入日本海，又會加劇海水層化，阻止日本海深層水形成，減弱上升流和垂直混合，從而減少深層水營養鹽的向上輸送，導致表層初級生產力降低[7,65]。具槽帕拉藻（Paralia sulcata）可以指示東海沿岸水的輸入[105,133,140]。相關研究還表明，末次冰期之后，高鹽富營養的親潮會從津輕海峽進入日本海，也會促使日本海初級生產力提高[62-64,66]。

此外，日本海處在東亞季風氣候區，東亞夏季風會影響日本海表層水體的層化特征，而東亞冬季風則控制著日本海西北部海冰的形成和深層水體的垂向通風[77,119,154]。東亞夏季風的降水增加時，低鹽而富營養的東海沿岸水從對馬海峽流入日本海，能夠增強日本海的表層生產力[119]，同時也降低底層水的通風，形成富有機質的深色沉積層[9,105]。而東亞冬季風的增強可能抑制黑潮活動，使得對馬暖流減弱，營養鹽的減少導致表層生產力的降低[71,154]。另一方面，當東亞冬季風增強時，日本海北部的海冰擴張，表層水鹽度增加而下沉，有利于日本海深層水的產生，形成缺乏有機質的淺色沉積層[77]。并且，海洋的表層生產力以及沉積物中的生物硅含量和上升流強度密切相關，而東亞季風驅動上升流能將深部營養鹽不斷地輸送到表層海水中[7,126,176]?，F代觀測顯示，在日本海南部，朝鮮半島沿岸的上升流和對馬暖流輸送的溶解無機氮維持著這里的初級生產力[70]。日本海沿岸除了秋冬季節發育風生上升流[177]，在夏季臺風時期也有短暫的上升流活動[80]。風生上升流區域提供了較多的溶解態硅酸鹽，有利于硅質浮游生物的生長[34]。日本海沉積了豐富的菱形海線藻（Thalasssionema nitzschiodes），這種硅藻可以作為上升流活動的指標[42-45]。

4 日本海古生產力的演化

4.1 構造時間尺度的古生產力演化

從ODP 127/128 航次到IODP 346 航次的大洋鉆探成果，初步揭示了日本海中中新世以來的長期古生產力演化特征（圖4）[7,20-21]。Tada[7]最早系統地總結了日本海古海洋環境和古生產力的構造時間尺度演化：（1）18.5～15.5 Ma，日本海南側、東側和北側海道開放，此時表層水溫度較高，可能因為高溫高鹽的底層水條件導致了水體層化，垂直交換較弱，此時鈣質浮游生物維持著中等的生產力，缺乏硅質生物沉積；（2）15.5～10.5 Ma，日本海南側和東側海道開放，北側海道變深變寬，受全球變冷影響，表層水變冷使得硅質浮游生物占優勢，引發了該時期的硅質沉積（圖4a，c，d），此時太平洋OMZ 的富營養水體進入日本海，維持著表層水中高的硅質生物生產力；（3）10.5～6.5 Ma，海平面下降可能導致了該階段早期海檻深度的降低及海道的變窄（圖4c），南側海道的關閉使得冰冷表層水主導了日本海，北側海道的變淺變窄阻斷了富營養OMZ 水體的流入，導致日本海表層生產力降低；（4）6.5～2.5 Ma，北側海檻變淺以及太平洋中層水加厚，使得OMZ水體無法進入日本海，此時只有冰冷的海水（如鄂霍次克海水）流入，期間日本?？赡苡凶陨砩顚铀男纬?，導致了氧化的底層水環境，并增強了上升流及營養鹽輸送；直到3.5 Ma 南側海道再次打開，溫暖的表層海水才重新出現[84,103,110]。這一階段鈣質浮游生物生產力很低，但具有高的表層硅質生產力（圖4d）；不過可能由于底層水含氧量高，使得有機碳保存效率較低[7]。Zhaiet al.[20]進一步解釋了這一時期（7.4～4 Ma）底層水含氧量高的原因，認為此時北太平洋可能存在深層水形成，并通過仍相對開放的北側海道進入日本海，使得日本海底層水氧化性加強，從而引起有機碳埋藏通量減少（圖4e）。

圖4 中中新世以來日本海古生產力的演化特征（a）底棲有孔蟲δ13C和δ18O 溫度[57]；（b）U1430 站位記錄的風塵通量相對變化[54]；（c）相對海平面變化[104]；（d）生物硅（ODP794）[7]；（e）沉積物過剩鋇、TOC和δ15N [20]；（f）魚牙及魚類殘骸化石的εNd[84]；鄂霍次克海水（Okhotsk Sea Water，OSW），北太平洋深層水（North Pacific Deep Water，NPDW），下繞極深層水（Lower Circumpolar Deep Water，LCDW）；灰色區域指示了日本海水體環境改變及古生產力增加的兩個階段，虛線區域指示晚中新世全球變冷期（Late Miocene Global Cooling，LMGC）[58]Fig.4 Evolution of paleo-productivity in the Japan Sea since the Middle Miocene(a) benthic foraminifera δ13C and δ18O temperature [57];(b) relative change of dust flux in site U1430 [54];(c) relative changes of sea level [104];(d) biogenic silica at ODP site 794 [7];(e) excess barium,TOC and δ15N in sediment [20];(f) εNd of fossil fish teeth and fish debris[84];OSW.Okhotsk Sea Water,NPDW.North Pacific Deep Water,LCDW.Lower Circumpolar Deep Water;Shaded areas indicate two stages of environmental change and paleo-productivity;dotted lines refer to Late Miocene global cooling (LMGC) [58]

中中新世以來，全球氣候總體呈現變冷的趨勢（圖4a），而日本海風塵的通量總體也呈現增加的趨勢（圖4b）。風塵通量與日本海生產力的相關性在3.5 Ma以來較好，但在中中新世—早上新世的相關性并不明顯。例如，在15.5～10.5 Ma和7.4～4 Ma兩個高生產力時期，反而對應于風塵通量的低值期（圖4b，d），暗示此階段水團營養鹽貢獻可能更加重要（圖5）。前人指出，15.5～10.5 Ma日本海和北太平洋水體連通較好，期間富營養的太平洋OMZ 水體流入日本海[7]（圖4d）。后期研究進一步證實，在10.5 Ma 之后和4 Ma 之后生物硅含量減少的階段，很好地對應于北太平洋水體進入日本海受限的時期[84]（圖4f、圖5）；而7.4～4 Ma 生物硅含量增高的階段，則對應于北太平洋水體通過北側海道進入日本海的時期[20]（圖4f、圖5c）。并且，在晚中新世氣候變冷期前后，以7.4 Ma為節點，日本海沉積物從富放射蟲深色沉積向富硅藻貧有機質的淺色沉積轉變，放射蟲種屬也發生明顯變化，指示了北太平洋中（深）層水和亞北極淺水流入增強[59,91]。日本海放射蟲種屬的溫度重建也顯示出7.9～6.6 Ma的明顯降溫，這一階段正對應于東亞冬季風的增強及生物泵效應的強化[55,58]。從整體趨勢來看，全球海平面變化和日本海生物硅沉積具有相似的變化（圖4c，d），反映了中中新世以來日本海對全球氣候及海平面變化的敏感響應。

圖5 中中新世以來日本海古生產力的演化模式及主控因素（據文獻[7,20,84]）（a）15～10.5 Ma；（b）10.5～7.4 Ma；（c）7.4～4 Ma；（d）約4 Ma之后Fig.5 Evolutional pattern and dominant factors affecting paleo-productivity in the Japan Sea since the Middle Miocene (after references [7,20,84])

另一方面，現今日本海并非Fe 限制的HNLC 區域[33,78-79]，風塵鐵肥效應可能低于“鐵假說”所涉及的HNLC區域。由此表明，在構造背景及水體環境等因素主導了日本海初級生產力的時期（圖5b，d），風塵的影響可能并不明顯，或者被掩蓋了。正如Zhaiet al.[21]指出，1.2 Ma以來，雖然日本海風塵通量增加，但此時是對馬暖流主導著古生產力，所以風塵對生產力的作用并不明顯。在亞極地北太平洋的研究表明，水體層化特征是控制表層生產力的主要因素[45,157]。當冰期時風塵通量增加時，海水層化加劇又使得營養鹽上涌減弱，反而會降低表層的初級生產力[42-45]。還需要注意的是，圖4b風塵通量的站位靠近對馬海峽，而圖4d 生物硅的站位靠近津輕海峽（圖1），兩者的水體及沉積環境可能存在一定差異，所以也會影響上述對比的準確性。還有研究認為，生物硅可能主要反映暖水硅藻的豐度，而并非代表整體的硅藻生產力[114]，因此在研究中還需要結合其他的指標。此外，放射蟲年代、沉積速率及地震剖面顯示，U1430站位7.2～4.5 Ma的風塵通量記錄可能受到沉積間斷影響[20,91,110,156,163]?？偟膩碚f，在研究日本海古生產力的演化時，應當綜合考慮各種可能影響浮游生物生長所需營養物質供應的環節，包括季風/西風演變、火山活動、日本海構造及古海洋環境演化等。

4.2 軌道—千年時間尺度的古生產力演化

4.2.1 第四紀時期

在第四紀時期（尤其0.8 Ma 以來），在全球海平面變化主控的大背景下，日本海表現為大幅度且高頻的古海洋條件振蕩，包括海平面、CCD、表層水溫鹽、底層水氧化性、對馬暖流活動等在軌道時間尺度的快速變化[7]。前人研究顯示，在2.75 Ma，日本北部構造抬升及海平面降低，導致日本海北側海道變淺，使得富營養的太平洋水體流入減少；2.3～1.3 Ma北側海道幾乎關閉，導致日本海生產力顯著降低（圖6，7）[7,82]。近年來，IODP 346航次后研究進一步指出，2～3 Ma 北極冰蓋擴張引起風塵Fe 通量增加，促使日本海初級生產力增加，表明風塵Fe 肥可能在一定程度上抵消了水體營養鹽供應減少的影響（圖7a）；而大約1.2 Ma 以來，全球海平面變化控制著對馬海峽的開合，造成了對馬暖流的周期性侵入，從而引起日本海表層初級生產力及海底氧化還原環境的周期變化[21,178]（圖6、圖7c）。并且，MPT（1.2～0.8 Ma）前后，日本海冰期和間冰期時的水體環境存在明顯的差異[113,178-179]。MPT期間日本海維持著高的生產力，TOC埋藏通量增加，底層水呈缺氧條件，耐低氧環境的底棲有孔蟲種類增加[67]。

圖6 上新世以來日本海古生產力的演化特征圖據文獻[21]和[82]修改，TOC（%）的最大值4.83超出刻度范圍，硅藻豐度來自ODP 794A，放射蟲數據來自DSDP 302站位。綠色區域指示2～3 Ma古生產力的增加，橙色區域指示1.2 Ma以來古生產力和海底氧化還原環境的周期波動，虛線指示了日本海北側海道的關閉Fig.6 Evolution of paleo-productivity in the Japan Sea since the Pliocenefrom references[21,82],in which maximum value of 4.83 for TOC (%) is outside the scale range;diatom abundance from ODP site 794A and radiolarian data from DSDP site 302.Green area indicates an increase in paleo-productivity at 2-3 Ma;orange area shows periodic fluctuations in paleo-productivity and seafloor redox environment since 1.2 Ma;dotted lines show closure of the seaway in the northern Japan Sea

圖7 第四紀日本海古生產力的演化模式及主控因素（據文獻[7,20,82,84,105]修改）（a）3～2.3 Ma；（b）2.3～1.3 Ma；（c）約1.2 Ma至今Fig.7 Evolutional pattern and dominant factors affecting paleo-productivity in the Japan Sea during the Quaternary (modified from references [7,20,82,84,105])

在第四紀間冰期的高海平面時期，東亞夏季風增強，高溫高鹽的表層海水（對馬暖流）流入日本海[129,180-181]，向北流動過程中逐漸降溫，在日本海北部下沉形成日本海特征水，深層水的大量形成產生強烈的上升流，但由于深層水滯留時間短且營養物含量低，僅使得表層生產力中等增強（圖7c）[7]；在中等水位時期，對馬海峽仍然開放，但是東海沿岸水向南發展并流入日本海[103]，此時對馬暖流鹽度的輕微降低，可能抑制日本海北部日本海特征水的產生，使得表層生產力有所降低，但對馬暖流輸入的營養鹽可能使生產力仍然處在中等水平[7]（圖7c）；在冰期的低海平面時期，東亞冬季風處于支配地位，日本海幾乎是封閉的，但東海沿岸水仍可以進入，低鹽度表層水的形成使得日本海密度層化，阻止了深層水的通風，日本海深層水形成的中斷也減弱了上升流，因此導致表層生產力減少，不過周圍河流供給的營養鹽可能維持了一定水平的表層生產力（圖7c）[7,62,65,129,181]。

日本海第四紀深色和淺色韻律層一直是研究的熱點，其形成主要受到軌道—亞軌道尺度全球氣候與海平面變化及其引起的海道開合的影響（圖7），并且可能反映了與D-O（Dansgaard-Oeschger）旋回遙相關的東亞氣候千年尺度變化[7-8,10,12,105,109,114,116,155,174]。目前研究顯示，日本海的深色層具有多種復雜類型，各自對應于不同的形成機制和古海洋環境[105,118-119]。日本海晚第四紀的冰期和間冰期都會沉積深色層，盛冰期形成較厚且具有水平層理的深色層，其中具有高的生物碳酸鹽含量和過剩硫，指示了日本海封閉的狀態、水體層化和缺氧的底層水環境；而間冰期較薄的深色層則具有較高的有機碳含量，指示了較高的表層生產力條件[12,114,116]（圖7c）。東亞夏季風引起東海沿岸水和對馬暖流流量及營養鹽的變化，從而影響著日本海的古生產力[105,117,155]。而且，日本海第四紀沉積物記錄了23 ka 的歲差周期、41 ka 的傾角周期、228 ka 的周期[113]以及與東亞夏季風的降雨演變有關的400 ka 長偏心率周期[178]。日本海晚第四紀沉積的厘米—分米厚的深色層可能對應于間冰階（千年尺度），期間低鹽度而富營養的東海沿岸水注入日本海，增強了表層生產力并降低了底層水通風[105]。并且，晚第四紀深色層中風塵的含量總體要低于淺色層[108]。而Fujineet al.[155]更高分辨率的研究則顯示，在深海氧同位素階段（Marine Oxygen Isotope Stage，MIS）第5 間冰階，東亞夏季風增強時，對馬暖流輸送的營養鹽促使日本海生產力增加，而期間東亞冬季風引起上升流強化時，則會形成最富有機質的深色沉積。Felderet al.[182]最新研究發現，在MIS 39～25（940～1 280 ka）整個期間，對馬暖流可能持續流入日本海，而并非早期認為的周期性流入，這一發現可能改變已有的深色—淺色沉積層形成機制的認識。

4.2.2 末次冰期以來

目前，日本海古生產力的重建更多是圍繞晚第四紀軌道時間尺度的演化，尤其是末次冰期以來，且采樣站位主要集中于日本海南部（圖1）。末次冰期以來，日本海的古生產力演化具有相對多的研究成果，總體上具有比較一致的觀點。末次冰期時海平面降低[183-186]，限制了對馬暖流的流入，但東海沿岸水仍然可以流入，低鹽度表層水的注入使得日本海水體密度層化，有限的水體垂直交換及限制的營養鹽條件，使得冰期日本海的初級生產力較低[62-66,87,114,187-190]（圖8、圖9a）。生物標志物的特征還顯示，冰期時日本海的群落結構以硅藻為主[65,71]（圖8g）。末次冰消期（20～10 ka），由于海平面的上升，高鹽的親潮及富營養的東海沿岸水都流入日本海，增強了水體的通風，水體垂直混合增強，深層水營養鹽的供給促使初級生產力增加[62-64,66,124]（圖8a～f、圖9b）。之后，隨著海平面進一步升高以及東亞夏季風增強，高溫高鹽的對馬暖流流入日本海，促使日本海初級生產力提高（圖9c），水體鹽度的增加使得浮游生物群落結構以顆石藻為主[65,71,88,90,190]（圖8g）。硅藻化石組合也指示，11 ka 至今，日本海處在高溫高鹽的環境[133]。但也有研究認為，全新世早期（10～5 ka），高溫高鹽的對馬暖流支配日本海的水體環境時，反而會降低水體的垂直交換和通風性，而且對馬暖流的營養鹽含量相對低于親潮和東海沿岸水，所以這時期初級生產力反而有所降低，不過此時生產力仍高于末次冰期[64,66]（圖8c～e，h）。由此可見，末次冰期以來，對馬暖流對古生產力的作用仍存有一定爭議。此外，隨著海平面上升，日本海沉積物中浮游有孔蟲在11.5 ka 時出現了更重的δ18O值，這時的深色沉積層中生物碳酸鹽堆積速率出現峰值（圖8d），可能指示了千年尺度的新仙女木事件（Younger Dryas）[66,115,137]。Zouet al.[66]發現，新仙女木期的日本海反而具有高的初級生產力，這有別于Tadaet al.[105]間冰階生產力高的觀點。目前，雖然日本海有較多千年尺度的古海洋環境與古氣候研究[90,105-108,131,134-135,155,191-194]，但日本海千年尺度的古生產力演化研究仍非常缺乏。

圖8 末次冰期以來日本海古生產力的演化特征（a）相對海平面變化據文獻[183]，（長鏈烯酮溫度）海水表層溫度來自文獻[71]；（b）夏季輻射變化據文獻[184]，石筍δ18O指示的東亞夏季風強度據文獻[185-186]；（c～e）TOC（郁陵海盆）、TN、P2O5、CaCO3、過剩鋇和Cu的物質堆積速率（MAR）來自文獻[66]；（f）TOC含量（隱岐海嶺，Oki Ridge）和具槽帕拉藻相對豐度來自文獻[62]；（g）郁陵海盆和大和海盆（ODP 797站位）的長鏈烯酮/菜子甾醇比值，分別來自文獻[65，71]；（h）長鏈烯酮含量和生物硅/TOC比值來自文獻[64]；灰色區域指示了東海沿岸水、親潮及對馬暖流的流入，虛線指示末次盛冰期（Last Glacial Maximum，LGM）、新仙女木事件（Younger Dryas，YD）；（Marine Oxygen Isotope Stage，MIS）為深海氧同位素階段，來自文獻[105]Fig.8 Evolution of paleo-productivity in the Japan Sea since the last glacial(a) relative changes of sea level from reference[183];temperature from reference[71];(b) summer insolation change from reference[184];East Asian Summer Monsoon intensity indicated by stalagmite δ18O from references[185-186];(c),(d),(e) TOC (Ulleung Basin),TN,P2O5,CaCO3,excess Ba and mass accumulation rate of Cu from reference[66];(f) TOC contents (Oki Ridge) and relative abundance of Paralia sulcate from reference[62];(g) Alkenone/brassicasterol values for Ulleung Basin and ODP site 797 (Yamato Basin)from references [65,71],respectively;(h) Alkenone contents and biogenic silica/TOC values from reference[64];Shaded areas indicate inflow of East China Sea Coastal Water,Oyashio Current and Tsushima Warm Current,respectively;dashed lines refer to Last Glacial Maximum (LGM) and Younger Dryas (YD),respectively;Marine Oxygen Isotope Stage (MIS) from reference[105]

圖9 末次冰期以來日本海古生產力的演化模式及主控因素（據文獻[62-66,105]）（a）末次冰期；（b）末次冰消期（10～20 ka）；（c）早全新世（約10 ka以來）Fig.9 Evolutional pattern and dominant factors affecting paleo-productivity in the Japan Sea since the last glacial (after references [62-66,105])

此外，日本海末次冰期以來的生物群落結構研究顯示，軌道尺度的群落變化要比千年尺度更明顯[65]；冰期的群落結構以硅藻為主，而間冰期則以顆石藻為主[65,71]，但這與前人的研究存在一定區別。如Kidoet al.[114]研究指出，晚第四紀間冰期日本海沉積物的生物硅含量較高，而生物碳酸鹽含量較低，冰期的特征則與之相反。此外，末次冰消期晚期到全新世，日本海的生產力條件和群落結構也并非一成不變。14～4 ka，高溫高鹽的對馬暖流入侵到日本海，這時期高營養鹽條件又變得有利于硅藻和甲藻的生長，表層生產力水平較高；而4 ka 以后，東亞冬季風的增強、對馬暖流的減弱及營養鹽的減少，使得日本海初級生產力降低，此時顆石藻比例增大[71,88]（圖8g）。事實上，全新世以來，日本海的群落結構也存在一定的爭議。例如，Leeet al.[64]采用了相同的生物標志物指標，卻得出不同于Xinget al.[65]和趙美訓等[71]的結果。Leeet al.[64]研究表明，全新世早期（10～5 ka），日本海初級生產者從硅藻轉換為顆石藻，此時初級生產力降低；而全新世晚期（5 ka 之后），可能由于底層水通風和垂直混合加強，使得硅藻初級生產力增加（圖8h）。上述差異可能與取樣站位的位置不同有關（圖8g～h），也可能是樣品分辨率、生物標志物保存程度以及具體實驗方法不同導致的。要解決這些爭議，就需要采用更高的分辨率和更可靠的指標，如參考Gorbarenkoet al.[131,134-135]多指標且高分辨率的日本海古環境和古生產力演化研究，并對不同站位進行深入的對比分析。

上述分析進一步表明，日本海十分敏感地響應于全球氣候及海平面變化，其沉積記錄很好地反映了古海洋及古氣候的變化。但總的來說，末次冰期乃至整個第四紀，日本海古生產力的演化仍需要更進一步的研究，深入探討其中不同時期深—淺色沉積層的成因和古環境意義。一些重要科學問題包括：（1）重建日本海軌道—千年尺度的表層環流、深層環流及表層生產力變化；（2）厘清東亞冬夏季風軌道尺度和千年尺度變化的起始時間及其與西風環流變化的關系；（3）應用中國東海北端的巖心重建長江徑流量的歷史，并用于指示東亞夏季風的演化及其對日本海古海洋環境的影響；（4）檢驗日本海區域東亞冬夏季風、對馬暖流性質和強度、冬季降溫強度、表層生產力、通風、底層水氧化性的相互關系以及它們在特定時期的協同演化[10]。

5 問題與展望

從20世紀70年代至今，日本海已經開展了大量的構造、古海洋及古氣候研究，取得了豐碩的研究成果?？傮w來看，針對古生產力演化這一主題，以下科學問題與研究方向仍有待于進一步工作和深入探討。

（1）發展新指標，基于硅藻種屬組合并結合硅藻穩定同位素重建日本海古生產力長期演變是一個重要思路。硅藻種屬及組合特征能夠很好地反映古海洋及古氣候條件（如對馬暖流、東海沿岸水及上升流變化等），以此來約束古生產力的影響因素（如表層海水溫度、鹽度、營養鹽條件等）。由于日本海本身缺乏鈣質生物沉積，這使得硅藻化石顯示出很好的研究潛力。目前，非常缺乏利用硅藻種屬指標深入分析日本海古生產力的研究。開展硅藻統計分析，一方面需要確保硅藻種屬鑒定得準確可靠，統計結果才具有代表性；另一方面，需要明確硅藻種屬的環境指示意義，從而合理地解譯古生產力演化。硅藻相關的穩定同位素組成（C、N、O、Si等）可以很好地約束影響海洋古生產力的古環境條件，并量化營養鹽的利用乃至示蹤營養鹽的來源。硅藻的δ13C 可以評估大氣CO2分壓和海洋初級生產力水平，δ15N可以指示硝酸鹽的利用程度，δ18O可以記錄海表溫度和海水的氧同位素組成，而δ30Si可以示蹤硅酸的利用程度、海水中硅酸的含量以及初級生產力水平。日本海尚未開展硅藻化石的同位素分析。通過這些新的指標，并結合硅藻化石種屬組合特征，能更準確地探討日本海古生產力的演化及其古環境響應。目前，硅藻相關同位素的研究和測試方法尚處在發展階段，影響硅藻同位素組成的相關因素仍需要進一步分析，如成巖作用、溶解作用、成熟度及生命效應等。此外，由于硅藻個體很小，沉積物中硅藻的提純在技術上也存在難點。要提高硅藻同位素分析的可靠性和準確性，一方面需要先進的測試技術，另一方面需要盡可能減少碎屑雜質和其他硅質生物化石（硅鞭藻、放射蟲、海綿骨針、植硅體等）以及實驗過程等的干擾。

（2）聚焦構造時間尺度日本海古生產力演化、驅動機制及環境效應是一個潛在重要方向。日本海古生產力的研究主要集中在晚第四紀，尤其是末次冰期以來，構造時間尺度的古生產力研究較少。晚中新世以來，日本海沉積物中富含硅藻化石及有機碳，指示了較高的初級生產力和有機碳埋藏。而這一時期正對應于極地冰蓋擴張和全球變冷，兩者之間的聯系即日本海碳循環如何響應和反饋全球氣候變冷，仍有待于進一步探討。未來研究中，一方面要進一步明確日本海構造時間尺度古生產力的演化特征，另一方面需要深入探討古生產力演化與區域構造演化及全球氣候變化的聯系。日本海古生產力的影響因素十分復雜，火山活動、區域構造演化和海道開合、季風/西風演化、洋流演變、全球氣候和海平面變化等，均可以直接或間接影響營養鹽物質的供應以及日本海初級生產力的水平。而且，這些因素本身也隨時間不斷變化，控制著日本海不同時期的古生產力特征。但總體來看，火山鐵肥及風塵施肥是研究最為薄弱的影響因素。日本海受亞洲風塵影響，且長期具有高的古生產力，這為檢驗“鐵假說”在構造時間尺度的作用提供了合適的研究區域。此外，進行區域的對比研究，如日本海和西菲律賓海、北太平洋的時空對比，也將有助于了解西太平洋風塵/火山沉積長期演化特征、機制及風塵和火山長期輸入對大洋生產力與全球碳循環的影響。這些工作可以深化我們對西太平洋邊緣海構造—古海洋演化在全球碳循環中的貢獻和特色的認識。

致謝 感謝兩位審稿專家和本刊編輯的寶貴意見和建議。