植物多樣性對沿江濕地土壤溫室氣體排放及碳組分相關性探究
——以鎮江江心洲為例

彭睿 姚佳 荊水強

（江蘇省鎮江環境監測中心 江蘇鎮江 212001）

0 引言

近年來，全球溫室氣體排放研究成為了學術界熱點，這與我國早日實現碳達峰、緩解溫室效應的目標息息相關。土壤生態系統是溫室氣體主要排放來源之一［1］，研究土壤碳組分與溫室氣體排放具有十分重要的意義，同時與土壤生態系統最為密切的就是分布在土壤表層的各類植物群落，植物群落的多樣性對土壤的性質和功能起到十分重要的作用。濕地作為“地球之腎”，在自然生態系統中起到調節水分循環、維持生物多樣性、凈化污染物等作用。而濕地植物是維持濕地生態系統功能的重要因素［2］，也是構建濕地“碳匯”能力的一個重要組成部分。本文通過對鎮江市一江中小島區域以植被群落特征為依據，選擇不同的樣地進行植物多樣性調查，同時對樣地內的土壤溫室氣體排放通量及碳組分進行測定，以研究兩者間的相互關系。

1 研究區域概況

本項目研究區域位于江蘇省鎮江市丹徒區江心洲，屬亞熱帶濕潤氣候，年平均氣溫15.6 ℃，年均降水量約1 088.2 mm。江心洲四面環江，島內植物多樣性十分豐富。長江直流貫穿小島，形成島內主干河流。由于該區域居民居住地十分分散，天然生長的植物與人為種植的作物在河流兩側均有分布（圖1），因此，本文主要以該主干河流兩側天然植被群落景觀與人為種植群落景觀展開研究。

圖1 調查區域及周邊情況

2 研究方法

2.1 植物多樣性調查

綜合考慮江心洲主干河道兩岸植被群落情況和分布特征，選擇4 類不同的植被群落景觀［喬木區（Site 1）、灌木區（Site 2）、草本區（Site 3）與種植區（Site 4）］，一共13 個5 m×5 m樣方進行植物多樣性調研與環境（土壤與水）樣品采集。13 個5 m×5 m 樣方的近水端邊界均設置在距水面1 m 處，以保證水源地距離對樣方的影響。在每個5 m×5 m 樣方內沿對角線設立3 個小樣方（1 m×1 m），用以進行草本植物的調查（圖2）。每周調查采樣1 次、研究時間跨度為5 a，樣方類別如表1 所示。

圖2 樣地點位設置情況

表1 樣方類型與說明

表2 植物多樣性調查

植物的物種調查主要采用形態鑒定法、微觀鑒定法、分子生物學法［3］3 種方法進行判別，多樣性調查指標為數目、豐富度、均勻度、優勢度以及多樣性指數5 個維度。

2.2 土壤溫室氣體排放通量及碳組分調查

2.2.1 土壤溫室氣體排放測定

在采樣日08∶00—11∶00 之間進行了溫室氣體的采集。將腔室放置在軸環凹槽上，旋塞密封注射器，在安裝腔室后0、10、20、30 min，每個時間段用30 mL 塑料注射器收集腔室頂部空間的氣體樣本，將其注入集氣袋中，每個集氣袋收集60 mL氣體。采樣結束后送樣至杭州水稻研究所通過氣相色譜法測定二氧化碳、氧化亞氮與甲烷。

2.2.2 土壤碳組分測定

根據環境保護行業標準 《土壤環境監測技術規范》（HJ/T 166—2004），在每樣方內沿對角線設立3 個小樣方（1 m×1 m），在每個樣方內按照對角線法，用土壤采集器采集0～20 cm 的土壤樣品。每個采樣點的3 個樣方的土壤樣品混合成為1 個混合樣品，共采集12 個土壤樣品。采集的土壤樣品過2 mm 尼龍篩后用土壤采集布袋收集存放，帶回實驗室待進一步分析檢測。其測量組分主要包括：土壤溶解性有機碳（DOC）、土壤總碳（TC）、土壤微生物生物量碳（MBC）、土壤總有機碳（TOC）、土壤易氧化有機碳（EOC）、重輕組有機碳（HOC/LOC）。

3 植物多樣性調查結果

不同植物多樣性維度條件下，調研區不同植物多樣性指數呈現不同變化趨勢，因此借助主成分分析統計學方法，對調研區多種維度的植物多樣性指數進行整合分析，來探究調研區植物多樣性是否呈顯著性差異。主成分分析結果顯示（圖3），不同植被群落調研區域之間沿1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）區分明顯，說明調研區植物多樣性呈顯著性差異（P＜0.05）。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）對植物多樣性的解釋度分別為47.40%和37.59%。

圖3 調研區植物多樣性主成分分析

通過植物數目、豐富度指數、均勻度指數、優勢度指數與多樣性指數5 個維度，調查了鎮江市丹徒區江心洲內長江貫穿主干河沿河濕地植物多樣性分布情況。由調研結果可知，不同區域植物多樣性差異顯著。4 個調研區域植物豐富度多樣性指標顯示，喬木區＞灌木區＞草本區＞種植區（P＜0.05）；而均勻度多樣性指標顯示喬木區＜灌木區＜草本區＜種植區（P＜0.05）。綜合結果可知，喬灌草復雜群落垂直結構區域的植物多樣性最高，而人為干擾改造區域（作物種植區）植物多樣性最低。因此，推斷人為景觀改造是造成沿河濕地植物多樣性差異的主要原因。

4 植物多樣性對土壤碳組分的影響

4.1 土壤碳組分的賦存情況

鎮江市江心洲調研區土壤碳組分的賦存情況如表3 所示。由表3 可知，土壤總碳（TC）含量在各研究區域無顯著差異，分布范圍為9.70～11.97 mg/g，其中，灌木區（Site 2）最高，草本區（Site 3）最低；土壤總有機碳（SOC）含量在各研究區域無顯著差異，分布范圍在8.92～10.55 mg/g，其中，種植區（Site 4）最高，草本區（Site 3）最低；土壤重組有機碳（HOC）含量在各研究區域差異顯著（P＜0.05），分布范圍在2.79～5.75 mg/g，其中，種植區（Site 4）最高，喬木區（Site 1）最低；土壤輕組有機碳（LOC）含量在各研究區域無顯著差異，分布范圍在4.80～6.36 mg/g，其中，喬木區（Site 1）最高，種植區（Site 4）最低；土壤溶解性有機碳（DOC）含量在各研究區域無顯著差異，分布范圍在0.24～0.32 mg/g，其中，灌木區（Site 2）最高，種植區（Site 4）最低；土壤微生物生物量碳（MBC）含量在各研究區域無顯著差異，分布范圍在0.53～0.83 mg/g，其中，喬木區（Site 1）最高，灌木區（Site 2）最低；土壤易氧化有機碳（EOC）含量在各研究區域無顯著差異，分布范圍在0.91～1.75 mg/g，其中，喬木區（Site 1）最高，草本區（Site 3）最低?？傮w而言，不同植被群落多樣性僅僅顯著改變了土壤易氧化有機碳，說明在本文區域植被多樣性的變化對土壤各種組分碳含量的影響較小。

表3 調研區土壤碳組分分布情況

利用主成分分析探究不同調研區與土壤碳組分的差異，主成分分析結果顯示（圖4），不同植被群落調研區域之間沿1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）區分明顯，說明調研區土壤各種碳組分分布呈顯著性差異（P＜0.01）。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y軸）對土壤碳組分數據解釋度分別為38%和27%。

圖4 調研區土壤碳組分主成分分析

4.2 植物多樣性與土壤碳組分的相關性分析

利用相關性熱圖探究調研區植物多樣性與土壤碳組分相關性關系（圖5），相關性熱圖結果顯示，Individuals 指數與土壤碳組分均無顯著相關關系；Simpson 指數與土壤碳組分均無顯著相關關系；Shannon 指數與土壤碳組分均無顯著相關關系；Evenness 指數與土壤微生物生物量碳（MBC）（R=-0.70，P＜0.05）存在顯著的負相關關系；Fisher 指數與土壤微生物生物量碳（MBC）（R=0.59，P＜0.05）存在顯著的正相關關系；Berger-Parker 指數與土壤碳組分均無顯著相關關系（P＜0.05）；Chao-1指數與土壤微生物生物量碳（MBC）（R=0.66，P＜0.05）存在顯著的正相關關系；ACE 指數與土壤微生物生物量碳（MBC）（R=0.73，P＜0.01）存在顯著的正相關關系。

圖5 調研區植物多樣性與土壤碳組分相關性熱圖

冗余分析結果進一步說明植物多樣性會影響土壤理化性質。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）對植物多樣性數據解釋度分別為52.84%和25.36%（圖6）。土壤碳組分對植物多樣性解釋度結果顯示，植物數目、豐富度指數、均勻度指數、優勢度指數與多樣性指數均會對土壤碳組分產生影響，其中豐富度指數對土壤碳組分的影響最為突出，其次為均勻度，且豐富度指數與相關性指數呈顯著負相關關系。

圖6 調研區植物多樣性與土壤碳組分冗余分析

已有研究發現，不同利用方式下林地和天然草地在0～100 cm 土層總碳，輕組、重組、溶解性有機碳以及輕組有機碳分配比例均不同程度高于耕地［4］，而其有機無機復合度則低于耕地，灌木林地和天然草地這種趨勢尤為突出。土壤總碳、有機碳以及各組分有機碳之間呈極顯著正相關，而無機碳則與其呈負相關，這與本文的結果相一致。同時，植物豐富度指數對土壤微生物生物量碳影響更為顯著，可能是由于不同豐富度下的植被群落改變了土壤微生物群落結構，導致土壤微生物生物量碳隨著植物豐富度的增加而增加，這與表3 中喬木區的微生物生物量碳最高相一致。

5 植物多樣性對土壤溫室氣體排放的影響

5.1 調研區土壤溫室氣體排放的主成分分析

鎮江市丹徒區江心洲調研區土壤溫室氣體分布情況如圖7 所示。由圖7 可知，二氧化碳在4 個調研區域差異顯著（P＜0.001），分布范圍在133.12～392.81 mgC/（m2·h），其中，草本區（Site 3）最高，而灌木區（Site 2）最低；氧化亞氮在4 個調研區域差異顯著（P＜0.001），分布范圍在0.014 7～0.149 3 mgN/（m2·h），其中，草本區（Site 3）最高，而喬木區（Site 1）最低；甲烷在4 個調研區域差異顯著（P＜0.001），分布范圍在-0.056～0.022 mgC/（m2·h），其中，種植區（Site 4）最高，而草本區（Site 3）最低；全球變暖潛能值（GWP）在4 個調研區域差異顯著（P＜0.001），分布范圍在136.77～431.92 mgC/（m2·h），其中，草本區（Site 3）最高，而灌木區（Site 2）最低。

圖7 調研區土壤溫室氣體排放通量分布情況

在4 個調研樣方中，對于土壤溫室氣體濃度最低的樣方，二氧化碳（CO2）出現在種植區（Site 4），氧化亞氮（N2O）出現在草本區（Site 4），甲烷（CH4）出現在灌木區（Site 4），全球變暖潛能值（GWP）出現在喬木區（Site 4）。

利用主成分分析探究不同調研區與土壤理化性質的差異，主成分分析結果顯示（圖8），調研區土壤溫室氣體（P＜0.01）分布呈顯著性差異。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）對土壤溫室氣體的數據解釋度分別為73%和22%。

圖8 調研區土壤溫室氣體排放通量主成分分析

5.2 植物多樣性與土壤溫室氣體的相關性分析

利用相關性熱圖探究調研區植物多樣性與土壤理化性質相關性關系（圖9），相關性熱圖結果顯示，Individuals 指數與溫室氣體均無顯著相關關系；Simpson 指數與溫室氣體均無顯著相關關系；Shannon 指數溫室氣體均無顯著相關關系；Evenness指數溫室氣體均無顯著相關關系；Fisher 指數與甲烷（CH4）（R=0.75，P＜0.01）存在顯著的正相關關系；Berger-Parker 指數與溫室氣體均無顯著相關關系；Chao-1 指數與甲烷（CH4）（R=0.61，P＜0.05）存在顯著的正相關關系；ACE 指數與甲烷（CH4）（R=0.59，P＜0.05）存在顯著的正相關關系。

圖9 調研區植物多樣性與土壤溫室氣體排放通量相關性熱圖

植物群落的結構和物種多樣性都會影響土壤中碳輸入的數量和質量，這可能會進一步改變土壤的溫室氣體排放［5］?？紤]到植物對土壤的基質輸入是溫室氣體排放的重要因素，不同研究區域的土壤養分存在顯著差異，可以推斷，植物基質投入的變異、數量和質量的差異可能本質上影響土壤的溫室氣體排放。

此外，由于根系可以提供溫室氣體的運輸通道，并通過呼吸活動對二氧化碳排放產生貢獻［6］。植物根系可以向土壤釋放氧氣，并重新氧化替代電子受體，如硫酸鹽，從而抑制甲烷的產生，因為土壤中的碳基質與微生物競爭。根系密度和結構也會引起土壤通氣性、碳氮沉積和利用模式的變化。此外，具有高生物量的多樣化植物群落可以通過減少土壤中的硝態氮來減少氧化亞氮的排放。

冗余分析結果進一步說明植物多樣性會影響土壤溫室氣體。主成分1 軸（x 軸）和2 軸（y 軸）對植物多樣性數據解釋度分別為90.28%和0.20%（圖10）。土壤溫室氣體對植物多樣性解釋度結果顯示，植物數目、豐富度指數、均勻度指數、優勢度指數與多樣性指數均會對土壤理化性質產生影響，其中植物豐富度指數對土壤溫室氣體的影響最為突出。

圖10 調研區植物多樣性土壤溫室氣體排放通量冗余分析

另一方面，土壤水分、養分有效性和土壤微生物群落被認為是影響溫室氣體排放的非生物和生物因素。由于這些非生物因子和生物因子與植物群落密切相關［7］，植物群落景觀多樣性的變化必然會改變土壤的溫室氣體排放，本文再次證實了這一點。本文觀測到的不同植物群落景觀區土壤水分的差異可能是引起土壤溫室氣體排放差異的原因之一。土壤濕度與溫室氣體排放之間存在很強的相關性。據報道，土壤濕度直接或間接影響土壤溫室氣體的排放。一方面，土壤水分可以溶解二氧化碳、影響土壤物理結構（如孔隙度和團聚體），從而改變溫室氣體的運輸。此外，土壤水分可以通過改變土壤中氧和可溶性養分的擴散和有效性來控制土壤微生物群落的組成、結構和活性，從而改變溫室氣體的產生。隨著土壤水分的變化，土壤氧含量也發生變化。功能性微生物（如甲烷營養細菌和反硝化細菌）與氧氣條件的變化無疑會影響生態過程（如反硝化、硝化和產甲烷）和溫室氣體的產生。不同植物群落景觀多樣性區域的土壤濕度差異可以進一步揭示土壤濕度對溫室氣體排放的非依賴性，從而解釋景觀多樣性區域的溫室氣體排放格局。此外，養分利用率，特別是無機氮，容易受到土壤水分的影響，從而進一步調控溫室氣體的產生。

6 結論

通過主成分分析、相關性分析與冗余分析3 個維度，探究鎮江市丹徒區江心洲長江貫穿河沿河濕地植物多樣性對濕地土壤碳組分及溫室氣體排放有如下影響：

（1）植物豐富度指數對土壤碳組分的影響最為顯著，其次為均勻度指數。其中，土壤微生物生物量碳受植物多樣性影響最大。

（2）種植區（Site 4）土壤溫室氣體排放量最低是因為用于溫室氣體生產的植物和基質的豐度較低，不同區域的溫室氣體排放通量的影響，是由于植被群落結構和物種多樣性的差異所導致的。

（3）植被群落多樣性的變化，不僅直接影響土壤溫室氣體的排放，還會通過影響土壤理化性質從而間接影響土壤溫室氣體的排放。