葡萄進入休眠的溫度閾值研究進展

朱永寧,張磊,尚艷,李娜,徐蕊,姜琳琳

(1.中國氣象局旱區特色農業氣象災害監測預警與風險管理重點實驗室,寧夏銀川 750002;2.寧夏回族自治區氣象臺,寧夏銀川 750002; 3.寧夏回族自治區氣象科學研究所,寧夏銀川 750002)

休眠是多年生落葉果樹在長期的進化過程中形成的一種生存策略,主要是為了抵御冬季的寒冷。當外界環境條件適宜時,休眠解除,重新恢復生長。多位學者從不同的角度研究了葡萄的休眠現象,取得了豐富的研究成果,為該領域的研究奠定了堅實的基礎,筆者對誘導葡萄休眠的溫度閾值的研究進行綜述,供參考。

1 休眠的定義、分類

休眠是植物維持生存的一種方式,既是適應環境的一種技能,也是自身的生理需求,可能是整株植物,也可能是某個器官[1]。休眠是一種相對現象,并非絕對停止一切生命活動[2],多年生落葉果樹統籌利用休眠來度過低溫、短日照、干旱等嚴酷的環境條件[3]。研究人員對休眠進行了不同的解釋,但對于休眠的分類依然比較混亂。Gregory Lang[4]將休眠分為:內休眠(endodormancy),指受休眠結構內部抑制而引起的休眠;相對休眠(paradormancy),指受到植物其他部分抑制而引起的休眠;生態休眠(ecodormancy),是由于環境條件限制而引起的休眠。Lavee等根據葡萄生長周期,參考Lang的方法將冬芽休眠分為前休眠(pre-dormancy)、休眠(dormancy)和后休眠(post-dormancy)3個階段,強調休眠形成和休眠解除之間的動態變化過程[5]。叢深[6]將葡萄生理休眠分為休眠誘導期、休眠發育期、深度休眠期和休眠解除期,認為休眠誘導是生理休眠的開始階段,發生在需冷量開始之前,受外界環境因素誘導。根據Baillod和Baggiolini以及Eichhorn和Lorenz劃分的葡萄生長階段,一個營養生長周期內或年生長周期中,最后一個物候期均為落葉期,第一個物候期是芽休眠期[7]。雖然休眠有很多表現,如激素、糖、多胺和酶等生理指標變化,以及分子層面的表現,如能量代謝相關基因、水分響應相關基因的響應。從葡萄的物候特征上看,落葉后進入休眠期,可以認為落葉是休眠開始的標志,落葉本身就對芽休眠有著重要的作用[8],很多學者的實際觀測也驗證了這一說法。

2 誘導休眠的環境因子

環境因子對果樹芽休眠誘導、維持和解除起到調控作用,溫度和光周期被認為是最重要的2個因子[9,10]。不同果樹進入休眠的誘導因子不同,主要分為3種:光周期敏感型(短日照誘導)、溫度敏感型(低溫誘導)、溫度和光周期共同敏感型,大多數落葉果樹屬于第3種[11]。另外,還有一些其他環境因子如水分和營養狀況也會影響休眠。

溫度敏感型主要受溫度影響。一般來說,短日照誘導進入休眠,但部分植物如蘋果、梨等薔薇科植物對短日照并不敏感,低溫是誘導其休眠的主要因子[12],并且桃、葡萄等果樹也必須經過一定限度的低溫后才能進入休眠[13]。低溫敏感型果樹還包括歐洲板栗等[14]。

光周期敏感型主要受光周期的影響。短日照是進入芽休眠的主要誘導因子,短日照可促進葉片脫落,誘發休眠,而長日照可延遲或縮短休眠的時間或解除休眠狀態[15],包括河岸葡萄[16-18]等。對生長在特定緯度條件下的品種來說,每年葉片的衰老起始日期大致相同,但衰老進程在冷涼年份更快。誘導衰老的臨界晝長,以及其與溫度的相互作用可能隨種和品種的不同而異,短日照誘導進入休眠,低溫促進果樹進入休眠。

溫度和光周期共同敏感型受短日照和低溫共同調節,大多數落葉果樹屬于這種類型,如歐洲葡萄[19]、酸櫻桃和杏等[20]。從前人研究可以看出,正常狀況(水分和養分能夠滿足葡萄生長且管理得當)下自然低溫、短日照或兩者共同作用均可誘導葡萄芽進入自然休眠[6,21]。在非正常狀況下(如水分或營養不足等情況下)葡萄會受脅迫提前進入休眠期,如生長后期水分過多或多施氮肥,枝條生長旺盛,進入休眠晚,易受凍;若樹體缺乏氮素或組織缺水,樹體生長弱,提早進入休眠,影響休眠起始時間。

3 葡萄進入休眠的氣溫閾值

關于葡萄進入休眠的溫度閾值,主要有以下幾類。

12～20 ℃說。姜衛兵[25]等發現葡萄在自然條件下日平均氣溫不低于20 ℃,葡萄芽幾乎不進入休眠,即使進入也極淺,所以葡萄進入休眠是在20 ℃以下,但沒有說明具體的下限溫度。Nigond[22]認為在自然條件下釀酒葡萄在19 ℃以下到12 ℃是進入休眠的最適溫度。叢深[6]發現自然低溫單獨作用誘導葡萄進入休眠的溫度為18 ℃左右。陽明宇[23]等在廣西全州產區發現巨峰葡萄在中等管理水平情況下,從10月下旬至11月上旬隨著氣溫降低逐漸落葉,次年3月末氣溫回升到萌芽溫度時才出現萌芽,全州10月下旬的平均溫度為17.9 ℃,11月上旬的平均溫度為16.7 ℃,說明全州的葡萄進入自然休眠溫度在16.7～17.9 ℃。阮長海[24]認為導致葡萄休眠的溫度條件為12～18 ℃。還有一些學者[26-29]在計算葡萄越冬期需冷量時認為利用猶他模型比其他模型更加合適。猶他模型中,低于1.4 ℃或者高于12.5 ℃都被認為是無低溫效應,而認為12.5 ℃是葡萄開始進入休眠的界限溫度,當達到700～1 100 h時葡萄進入休眠。

10 ℃說。胡自花[30]研究發現湖南東安縣,當氣溫達到10～12 ℃時,葡萄開始發芽,說明溫度低于10 ℃時,葡萄芽是休眠狀態。盧春英[31]認為當溫度低于10 ℃時,芽體內組織細胞生理活動水平降低,芽體進入深度休眠。林俊揚[32]等認為福州的葡萄需要10 ℃以下10 d以上才能正常進入休眠,氣溫高于這個溫度,不利于葡萄休眠。張曉煜、牟德生、段永華、宋于洋[33-36]等均將10 ℃作為釀酒葡萄或鮮食葡萄的重要氣候適宜性指標,表明10 ℃是釀酒葡萄有效生長的界限溫度。毛留喜[37]等總結發現葡萄的生物學零度為10 ℃。段志坤[38]認為葡萄完成自然休眠后,氣溫上升到10 ℃以上,即可隨時萌發生長。以上學者從不同角度表達了10 ℃是葡萄休眠的界限溫度。

7.2 ℃說。Weinberger[39]在1950年研究桃的需冷量時提出的7.2 ℃模型。在20世紀30～50年代,一般以7.2 ℃以下的低溫小時數表示,葡萄解除自然休眠需要200～2 000 h。劉仁道[44]等研究認為葡萄的需冷量是在7.2 ℃以下200～2 000 h,但在7.2 ℃以下,不同溫度的效果有所不同。段永華[45]認為葡萄植株需在低于7.2 ℃的條件下經過1 000～1 800 h才能順利通過休眠。李憲利[46]等認為葡萄需冷量一般為200～600 h,曲澤州[47]等認為葡萄品種的需冷量一般為1 000～2 000 h。楊天儀[48]等通過試驗表明里扎馬特等5個葡萄品種的需冷量為400～1 600 h。章鎮[49]等通過試驗發現黑玫瑰等16個不同品種的葡萄萌芽低溫小時數量在606～1 622 h不等。以上學者均以7.2 ℃為標準研究的葡萄休眠期的需冷量,也可以認為都默認了7.2 ℃為休眠的界限溫度。馬姍姍[50]等通過2012和2013年田間試驗觀測,發現北京延慶的葡萄10月中旬落葉,落葉期平均氣溫為10.1 ℃,10月下旬進入休眠期,平均氣溫為7.1 ℃,說明葡萄進入自然休眠的溫度在7.1～10.1 ℃,時間為480 h。

4 小結與討論

總體來看,葡萄的休眠首先受外界因素主要包括氣溫、日照誘導,自然低溫、短日照或兩者共同作用均可誘導葡萄芽進入自然休眠。

不同學者在不同地區研究得到的葡萄進入休眠的溫度閾值差異較大,從7.1～20 ℃不等,主要可以分為12～20 ℃說、10 ℃說和7.2 ℃說。分析造成差異的原因,一是研究對象本身,葡萄品種、熟性、遺傳特性、內源激素水平等;二是葡萄生長的環境,如當地的氣候、管理措施等;三是定義不清,有的學者以落葉為休眠的標志,有的認為芽的休眠從夏季就開始。有的學者以計算越冬需冷量為界限,所用計算模型均大多以7.2 ℃模型、猶他模型等給定的溫度值為閾值,還未從機理上表達休眠的情況。由于休眠過程中葡萄的內含物變化需要儀器設備進行輔助測定,并且測定參數復雜,難以在實際生產中應用,建議統一將落葉期作為葡萄群體自然休眠的標志,這樣經過長期的觀測、統計,就可以確定某一品種在某一地區進入休眠的溫度閾值,為后期的越冬管理等提供參考。