硅提高旱稻生理功能和硒耐受性的機理

郭振宇，索常凱，蒲 敏，阮向陽，肖樂樂，羅 潔，冶 軍，侯振安

（石河子大學農學院，新疆石河子 832003）

我國60%以上的人口以稻米為主食，水稻生產在保障我國糧食安全戰略中占有至關重要的地位[1]。旱稻作為水稻的一種旱生類型，具有耐旱性強、適應性廣的特點，在全球水資源短缺的情況下，發展旱稻生產對保障糧食安全具有重要意義[2-3]。

硅(Si)元素是水稻生長的必需元素，對水稻生長發育具有極其重要的作用[4]。Chen 等[5]研究表明，施硅可提高水稻的抗旱性并提高光化學效率。硅可以在植物細胞壁中沉積，形成物理屏障并阻攔真菌入侵[6-7]。Cai 等[8]發現，施硅后水稻葉片表面呈啞鈴狀的硅化細胞面積大于對照并且乳突數目增多，這些特征的變化有利于提高水稻的抗病性。硅在植物抗氧化方面同樣起著至關重要的作用。施硅可提高低溫脅迫下番茄抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化程度，維持細胞膜的完整性[9]。劉紅芳等[10]的研究表明，施硅可通過提高水稻體內抗氧化物酶活性來清除H2O2，從而提高水稻抗病性。同時，硅與其他營養元素之間存在著協同作用，施硅能促進玉米[11]、小麥[12]和豆類[13]對鉀素的吸收利用。增施硅肥可以促進缺鋅水稻對鋅的吸收，促進營養元素向水稻籽粒中轉移[14]。

硒(Se)是人體不可或缺的微量元素之一，對人體的健康具有不可替代的重要作用。同時硒也是對植物生長有益的元素[15]。研究發現，全球絕大部分地區的土壤中硒的含量都偏低[16-17]，我國約74%的地域處在硒的缺乏狀態[18]，即便是某些地區的土壤硒含量較為充足，受各種因素的影響，土壤硒的有效性也較低。人們主要通過食物鏈來獲取一定量的硒元素，土壤中的硒進入植物體內的量直接決定人類硒的攝入量[19]。所以，提高水稻稻谷對硒的積累能力，間接增加人體對硒的攝入量，是安全有效的補硒方法[20]。徐向華等[21]通過盆栽試驗發現，只施硒處理的稻米硒含量僅為硒硅同時施用處理的稻米的66%，許乃霞等[22]通過育苗處理證明施硅可以促進水稻在高濃度硒條件下提前返青并促進根系發育。前人研究已證實了施硅能促進硒向水稻籽粒內轉運，并抑制過量硒的毒害作用[23-24]，但是針對硒硅共施對旱稻生長、硅吸收和品質影響的研究還不夠充分。本研究通過施用硅酸鈉和亞硒酸鈉，明確其對旱稻葉片生理結構和抗氧化能力的影響，并研究硒在旱稻體內的吸收轉運規律，為干旱地區種植高抗性富硒旱稻提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地點為新疆石河子農業科學研究院試驗站，該地區屬溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫7℃～8℃, 日照時數2300～2700 h, 年降雨量180～270 mm, 年蒸發量1000～1500 mm。土壤類型為灌耕灰漠土，質地為壤土，耕層土壤基本理化性狀如下：有機質18.7 g/kg，堿解氮22.7 mg/kg，速效磷19.6 mg/kg，速效鉀295 mg/kg，全硒0.582 mg/kg，有效硒0.017 mg/kg，有效硅164 mg/kg，pH 7.96。供試作物為旱稻(旱香1 號)。

1.2 試驗設計

試驗設兩個施硒水平(Se0、Se 7.2 kg/hm2)、3 個施硅水平(Si0、Si 250 kg/hm2、Si 500 kg/hm2)，組成6 個處理，每個處理重復3 次，共18 個小區。供試硒肥為分析純亞硒酸鈉(Na2SeO3)，硅肥為硅酸鈉(Na2SiO3)，硒肥與硅肥在播種前人工翻入土壤，深度為20 cm。

旱稻采用覆膜種植，一膜兩管8 行，膜寬145 cm，膜間距30 cm，行距10 cm，株間距10 cm。磷肥(P2O5) 施用量為90 kg/hm2；鉀肥(K2O) 施用量為90 kg/hm2，磷鉀肥作為基肥播種前一次性施用，氮肥使用尿素(含氮量46%)，用量為276 kg/hm2，隨水滴施，灌水周期7～12 天。其他栽培管理措施則參照當地大田的標準進行實施。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉片表面結構觀察 在齊穗期取樣，并在Se0 的處理中選取長勢中等的3 株水稻。每株選取的主莖劍葉剪下，放入4%戊二醛固定液中封存，帶回實驗室進行后續處理。在實驗室中，取出保存在4% 戊二醛固定液中的劍葉樣本，并從葉片中部剪取寬約5 mm 的2 個葉片樣本，用日立SU8010 高分辨場發射掃描電子顯微鏡(SEM)觀察葉片上、下表面結構，在低倍顯微鏡下尋找觀察對象，然后放大500 倍，每片葉隨機選取3 個視野并拍照。接著，放大5000 倍再次選取3 個視野并拍照。

1.3.2 生理生化指標測定 在旱稻分蘗、孕穗、齊穗和灌漿中期隨機選取3 株旱稻，采用 SPAD-504 型便攜式葉綠素測定儀測定各旱稻樣品葉片SPAD值；齊穗期測定葉片可溶性蛋白及可溶性糖含量。丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖、抗氧化物保護酶按照購置的南京建成生物工程研究所試劑盒進行測定?？箟难?AsA)使用Foyer-Halliwell-Asada 酶法測定；谷胱甘肽(GSH)使用Ellman 法測定，根椐標準曲線計算樣品中的AsA、GSH 含量[23]。

各部位硒含量采用《GB 5009.93—2017 食品安全國家標準食品中硒的測定》方法測定；植株全硒含量用海光LC-AFS 9800 原子熒光光度計測定。硒累積量=植株全硒含量(mg/kg)×生物量(kg/hm2)

1.3.3 產量測定 成熟期，在各小區選1 m2測產，同時在各小區隨機選取5 穴長勢基本一致的植株，進行室內考種，考查指標包括穗長、著粒密度、實粒數、秕粒數、單株有效穗數、每穗粒數、結實率、千粒重等指標。

1.4 數據統計方法

使用Excel 2017 軟件進行圖表的制作；使用SPSS 27 進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理對旱稻干物質量(生物量)的影響

2.1.1 不同處理對各生育期干物質累積的影響 從表1 可知，施硅后各生育期地上部干物質較Si0 處理均顯著提升，Si250 和Si500 處理后，生物量呈現出先增加后趨于平穩的變化規律。施硅后細胞表面形成硅質層，硅素沉積使細胞壁增厚，莖稈加粗，從而使生物量增加。各生育期Si250、Si500 處理生物量較Si0 增幅無顯著差異，在11.3%～17.5%。

表1 不同處理旱稻各生育期地上部干物質積累量 (kg/hm2)Table 1 Aboveground dry matter accumulation at different stages of upland rice under different treatments

2.1.2 不同處理對成熟期各部位生物量的影響 由表2 可知，施硅顯著提高除穎殼外各部位生物量。施硅后根、莖生物量較Si0 增幅在7%～10%。施硅對葉片生物量增幅較小，僅在3%左右。各器官中籽粒生物量增幅最大，并隨著施硅量增加生物量進一步提升，達17%左右。說明施硅可促進養分向籽粒內轉運，促進充分灌漿，使籽粒更加飽滿。

表2 不同處理成熟期旱稻各部位干物質積累量 (kg/hm2)Table 2 Dry matter accumulation in various parts of upland rice at maturing stage under different treatments

2.2 不同處理對旱稻葉片生理特性的影響

2.2.1 不同處理下葉片表面結構觀察 放大500倍下Se0-Si 各處理旱稻葉片表面結構電鏡掃描圖見圖1。在葉片表面發現了各種結構，包括梯狀結構、毛狀體結構或植物的附屬物。電鏡觀察發現，各處理下旱稻葉片表面單個硅化細胞呈啞鈴狀，表面覆有一層網狀硅質，每一個硅化細胞間的距離基本上是恒定的，由一個乳突隔開，整體則像梯子一樣排列，稱為梯狀結構。從圖1 中可以看出，施硅后葉片表面硅化細胞較對照排列整齊均勻，結構緊湊，葉片上、下表面氣孔開度和密度明顯增加。施硅不影響葉片表面乳突數目。

圖1 不同處理齊穗期旱稻葉片表面電鏡掃描圖Fig.1 Electron microscopy scanning of leaf surface structures at full-heading stage of upland rice under different treatments

放大5000 倍下Se0-Si 各處理旱稻葉片氣孔電鏡掃描圖見圖2。從圖2 中可以看出，施硅后葉片氣孔導度較對照明顯提升。各處理氣孔周圍乳突結構均十分明顯，數量也基本相同，施硅只影響了氣孔導度，對氣孔周圍乳突數目無明顯影響。

圖2 不同處理旱稻齊穗期葉片氣孔電鏡掃描圖Fig.2 Electron microscopy scanning of leaf stomata at full-heading stage of upland rice under different treatments

2.2.2 不同處理下葉片表面結構比較 從不同處理下旱稻葉片表面結構的比較結果(表3) 可以看出，施硅顯著影響了硅化細胞面積、氣孔面積和數目。施硅后硅化細胞面積明顯提升，隨著施硅量增加硅化細胞面積較對照增幅不再顯著，在Se0 和Se 條件下Si250 處理硅化細胞面積分別達66.7、65.5 μm2。葉片氣孔導度也因施硅明顯提升，隨著施硅量增加增幅較對照不再顯著，Se 條件下Si500 處理氣孔面積達25.8 μm2。施硅后葉片表面氣孔數目也顯著增加，增幅在26%～61%。

表3 不同處理下旱稻葉片表面結構Table 3 Leaf surface structures of upland rice under different treatments

2.2.3 不同處理對葉綠素含量的影響 由圖3 可見，所有處理旱稻葉片SPAD 值在孕穗期和齊穗期較高，灌漿期出現下降，表明葉片開始衰老。在Se0和施Se 條件下，施硅均顯著提升了各時期旱稻葉片SPAD 值，SPAD 值均為Si500＞Si250＞Si0 (P＜0.05)，Se0-Si500 的SPAD 值較Se0-Si0 增加了10.9%～16.9%。表明施硅不僅提高了葉片光合效率，還延緩了葉片衰老，有利于充分利用光、溫等資源，提高產量。

圖3 不同處理旱稻各生育期葉片SPAD 值Fig.3 Leaf SPAD values at different growth stages of upland rice under different treatments

2.2.4 不同處理對齊穗期旱稻葉片丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響 從齊穗期不同處理旱稻葉片丙二醛含量測定結果(圖4)可以看出，硒肥顯著影響了旱稻葉片丙二醛含量，硅肥對丙二醛含量無顯著影響。施硒各處理葉片丙二醛含量顯著低于S e 0，施硒較S e 0 各處理M D A 含量降低了15.6%～18.2%。因為硒在葉片中經代謝同化可形成硒代半胱氨酸，誘導旱稻體內以硒代半胱氨酸為活性中心的谷胱甘肽過氧化物酶 (GSH-Px) 活性升高，將一些過氧化物還原成羥基化合物，增強了細胞膜的穩定性，因而表現出丙二醛含量下降。

圖4 不同處理旱稻齊穗期葉片丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量Fig.4 MDA, soluble protein and sugar content of upland rice leaves at full-heading stage under different treatments

可溶性蛋白是植物體內重要的滲透調節物質，其含量的變化會影響細胞的保水能力。如圖4 所示，施硅未對可溶性蛋白含量造成影響；施硒后可溶性蛋白含量明顯上升，施硒較Se0 各處理可溶性蛋白含量升高了16.5%～18.6%?？赡苁俏筛滴蘸蠼浤举|部轉運質葉片，在葉片中經代謝同化為硒代蛋氨酸等含硒氨基酸，參與蛋白質的合成，從而導致可溶性蛋白含量明顯升高；可溶性糖作為滲透調節物質，在維持植物體內蛋白質穩定等方面起到重要作用。如圖4 所示，施硅未能影響齊穗期旱稻葉片可溶性糖含量，各處理可溶性糖含量無明顯差異。

2.2.5 不同處理對葉片抗氧化酶活性的影響 各生育期旱稻葉片抗氧化酶活性表現為先升后降，齊穗期超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性達到最高，孕穗期過氧化氫酶(CAT)活性達到最高(圖5)。

圖5 不同處理下旱稻各生育期葉片中的抗氧化酶活性Fig.5 Leaf antioxidant enzyme activities at different growth stages of upland rice under different treatments

在Se0 條件下施硅對旱稻各生育期抗氧化酶活性無顯著影響；而在施Se 條件下施硅顯著提高了旱稻分蘗期、孕穗期、齊穗期葉片抗氧化酶活性，Se-Si250 及Se-Si500 處理旱稻的抗氧化酶 (SOD、POD、CAT) 活性顯著高于Se-Si0 處理，但Si250與Si500 之間無顯著差異。

如圖5 所示，施Se 顯著提高了了分蘗、孕穗、灌漿期的葉片SOD 活性，其中Se-Si500 處理較Se0-Si500 處理旱稻葉片SOD 活性提高了9.7%～14.1%；硒肥與硅肥的交互作用(Se×Si) 對旱稻分蘗、孕穗、灌漿期葉片SOD 活性具有顯著影響，Se-Si500 處理SOD 活性較Se0-Si0 處理增加了9.4%～13.2%。Se0 條件下，各硅肥處理旱稻葉片SOD 活性無明顯差異。施Se 條件下，施硅顯著提高了分蘗、孕穗、齊穗期旱稻葉片SOD 活性，Si250、Si500 處理較Si0 處理顯著增加了旱稻葉片的SOD 活性，其中Se-Si500 較Se-Si0 增加了在8.1%～8.9%。

施Se 提高了分蘗、孕穗和齊穗期的葉片POD活性，其中Se-Si500 處理較Se0-Si500 處理旱稻葉片POD 活性提高了4.5%～8.2%；硒肥與硅肥的交互作用 (Se×Si) 對旱稻分蘗、孕穗、齊穗期葉片POD活性具有顯著影響，Se-Si500 處理POD 活性較Se0-Si0 處理增加了5.9%～9.4%。Se0 條件下，各硅肥處理旱稻葉片POD 活性無明顯差異。施Se 條件下，施硅顯著提高了分蘗、孕穗、齊穗期旱稻葉片POD活性，Si250、Si500 處理較Si0 處理顯著增加了旱稻葉片的POD 活性，其中Se-Si500 較Se-Si0 增加了5.3%～8.8%。

施Se 顯著提高了分蘗、孕穗、齊穗期的葉片CAT 活性，其中Se-Si500 處理較Se0-Si500 處理旱稻葉片CAT 活性提高了16.4%～31.7%；硒肥與硅肥的交互作用 (Se×Si) 對旱稻分蘗、孕穗、齊穗期葉片CAT 活性具有顯著影響，Se-Si500 處理CAT 活性較Se0-Si0 處理增加了17.4%～30.7%。Se0 條件下，各硅肥處理旱稻葉片CAT 活性無明顯差異。施Se 條件下，施硅顯著提高了分蘗、孕穗、齊穗期旱稻葉片CAT 活性，Si250、Si500 處理較Si0 處理顯著增加了旱稻葉片的CAT 活性，其中Se-Si500 較Se-Si0 增加了7.9%～16.4%。以上結果表明，施Se 可以提高旱稻葉片抗氧化酶活性，而硅肥和硒肥配施則進一步提升了施硒后的葉片抗氧化酶活性，有利于旱稻的生長發育。施Se 各處理SOD、POD、CAT活性均顯著高于Se0，是因為植物體將硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸等視為有害成分，會提高體內抗氧化酶活性來應對可能引起的質膜過氧化損傷，因此，施硒導致葉片中抗氧化酶活性的提升。

2.2.6 不同處理對葉片非酶類抗氧化物質含量的影響 非酶類物質抗壞血酸 (AsA) 和谷胱甘肽 (GSH)作為植物體內重要的抗氧化劑和自由基清除劑，其含量高低也可以有效反映作物的生長狀況。如圖6所示，硒肥 (Se)、硅肥 (Si) 對旱稻葉片AsA 含量影響顯著。隨硅肥施用量的增加，葉片AsA 含量呈現出先促進后抑制的變化趨勢，Se0 和Se 條件下Si250處理AsA 含量較Si0 顯著升高，增幅分別達18.3%和13.8%。Si500 處理后，葉片AsA 含量降低至與Si0 基本持平。

圖6 不同處理下旱稻葉片非酶類抗氧化物質含量Fig.6 Non-enzymatic antioxidant substance contents in upland rice leaves under different treatments

施Se、Si 顯著影響旱稻葉片GSH 含量。葉片GSH 含量表現為先升后降的趨勢，Si250 處理GSH含量較Si0 顯著升高，增幅在25.2%左右。Si500 處理后，葉片GSH 含量降低至與Si0 基本持平。以上結果表明，施用適量硅肥可提高旱稻抗氧化能力并增強旱稻對硒的耐受性。

2.3 不同處理對根系丙二醛和抗氧化酶活性含量的影響

2.3.1 不同處理對根系丙二醛含量的影響 從齊穗期不同處理下旱稻根系MDA 含量(圖7)可以看出，施硅對旱稻根系MDA 含量無顯著影響，施硒則顯著降低了旱稻根系MDA 含量。施Se 較Se0 顯著降低了各處理MDA含量，降低幅度為16.9%～18.0%。說明施硒降低了旱稻根系質膜過氧化損傷。

2.3.2 不同處理對根系抗氧化酶活性的影響 旱稻根系抗氧化酶活性隨生育進程呈現出先升后降的趨勢，孕穗期旱稻根系SOD、POD 活性達到最高，齊穗期CAT 活性達到最高，Se0 條件下灌漿期施硅，對POD、CAT 的影響不顯著，Se 條件下灌漿期施硅對POD 活性影響不顯著(圖8)。整體來看，旱稻根系內SOD、POD 和CAT 活性變化規律基本一致，施硅可提升旱稻根系抗氧化酶活性。

圖8 不同處理旱稻各生育期根系抗氧化酶活性Fig.8 Root antioxidant enzyme activities at different growth stages of upland rice under different treatments

進一步分析發現，施硅顯著提高了旱稻各生育期根系SOD 活性，Se0-Si500 處理SOD 活性增加了14.2%～20.9%，Se-Si500 處理增加了10.6%～16.8%；施硅顯著提高了旱稻分蘗期、孕穗期、齊穗期根系POD 活性，Se0-Si500 處理，旱稻分蘗期、孕穗期、齊穗期根系POD 活性增加了14.7%～25.4%，Se-Si500 處理POD 活性增加了23.3%～30.4%；施硅還顯著提高了旱稻分蘗期、孕穗期、齊穗期根系CAT 活性，Se0-Si500 處理，施硅后分蘗期、孕穗期、齊穗期根系CAT 活性增加了 27.8%～52.6%，Se-Si500 處理CAT 活性增加了28.3%～35.7%。

2.4 不同處理對成熟期旱稻植株硒含量和硒累積的影響

2.4.1 不同處理對成熟期硒含量的影響 由表4 可知，施硅均能顯著提高旱稻各器官硒含量，可能是由于施硅改善了旱稻根系養分吸收途徑促進了硒吸收。隨著施硅量增加，莖、葉硒含量增幅基本一致，籽粒硒含量增幅高于穎殼，說明施硅促進硒向籽粒內轉運。Se 條件下各處理根部及地上部器官硒含量顯著高于Se0，Se0 和Se 條件下，Si250 處理籽粒硒含量較Si0 分別提升150.0%和21.1 %，Si500處理分別提升了250.0%和23.8%。Se0 條件下，隨著施硅量的增加各器官硒含量增幅不再顯著，且未達到富硒稻谷國家標準。Se 條件下莖稈、葉片硒含量分別達到了0.217～0.256 和0.221～0.261 mg/kg，籽粒硒含量也有0.185～0.229 mg/kg，滿足富硒稻谷國家標準 (0.04～0.3 mg/kg)，其中Si500 處理籽粒硒含量顯著高于Si0，達0.229 mg/kg。

表4 不同處理旱稻成熟期各部位硒含量(mg/kg)Table 4 Se content in various parts of upland rice at mature stage under different treatments

2.4.2 不同處理對硒累積量的影響 如表5 所示，施硅顯著提高了旱稻各部位硒累積量，隨著施硅量增加，根、莖、葉和穎殼硒累積量增幅不再顯著，而籽粒硒累積量隨之增加，其中Se0-Si500 處理較Se0-Si0 處理籽粒硒積累量提升了306.5%，Se-Si500處理籽粒硒累積量達到1222.6 mg/hm2。施用硅肥后硅在細胞表面沉積形成硅質層，使細胞壁加厚，從而使生物量增加，因而導致各器官硒累積量增加。也可能是由于施硅后改善了根系養分運輸途徑，促進了養分吸收，導致各器官硒累積量增加。

表5 不同處理旱稻成熟期各部位硒累積量(mg/hm2)Table 5 Se accumulation in various parts of upland rice at mature stage under different treatments

2.5 不同處理對旱稻產量的影響

如表6 所示，不同處理下旱稻產量及其構成因素有所差異。施硒對旱稻各項產量構成因子均無顯著影響，未能提高旱稻產量。施硅則顯著提高了旱稻產量。Se0 條件下，施用硅肥對成穗數和穗粒數沒有顯著影響，但能顯著提高千粒重和結實率，實驗結果顯示，與Si0 相比，Si250 和Si500 處理千粒重分別增加5.3%和5.8%，結實率也分別提高5.0%和8.6%。從而提高了產量，其中Si500 處理產量較Si0 提升了15.3%，增幅高于Si250 處理。Se 條件下，硅肥施用量對成穗數和穗粒數無顯著影響，但顯著提高了千粒重和結實率，Si250、Si500 處理千粒重及結實率無明顯差異，但均顯著高于Si0，較Si0 千粒重分別提高了6.4% 和6.9%，結實率分別提高了7.9% 和10.8%，Se-Si250 處理產量較Se-Si0 處理提高了14.8%，Se-Si500 處理產量較Se-Si0 處理提升了16.5%。Se-Si500 處理產量最高，達6058 kg/hm2。

表6 不同處理旱稻產量Table 6 Yield of upland rice under different treatments

2.6 不同處理對稻米品質的影響

由表7 可知，硅、硒均可提升稻米碾磨品質，并且配施效果優于單施。配施條件下Se-Si500 處理較單施硅(Se0-Si500)處理精米率、整精米率分別提高了9.3% 和5.4%，較單施硒(Se-Si0)處理分別提高了17.1% 和27.5%，較不施硒硅(Se0-Si0)分別提高了36.1% 和46.2%。以上結果說明硅、硒配施可在一定程度上提高稻米的碾磨品質。

表7 不同處理稻米品質Table 7 Rice quality under different treatments

對旱稻籽粒外觀品質進一步分析可知，施用硅可以在一定程度上降低稻米的堊白粒率和堊白度，從而提升稻米的外觀品質；而施用硒僅能降低稻米的堊白粒率。其中，Se-Si500 處理堊白粒率和堊白度較Se-Si0 處理分別降低了34.3% 和19.2%，較Se0-Si0 處理分別降低了46.9%和19.2%。不同處理之間的籽粒長寬比無顯著差異，表明硅和硒的施用對旱稻的粒型影響不顯著。綜上所述，硅硒配施可以優化旱稻的外觀品質，但對粒型影響不顯著。在各個處理中，Se-Si500 處理的外觀品質最優。

米飯的綜合適口性受到多種因素的影響。除了不同地區的居民對米飯的喜好不同外，米飯的蛋白質含量和膠稠度等理化特性也會影響其口感的優劣。施用硅和硒能夠降低稻米的直鏈淀粉含量，膠稠度顯著增加。施硅對稻米的蛋白質含量沒有顯著影響，而施硒可以提高稻米的蛋白質含量。其中，Se-Si500 處理的直鏈淀粉含量最低，并且膠稠度最高，比Se0-Si0 處理的直鏈淀粉含量降低了15.8%，膠稠度提高了13.9%。直鏈淀粉含量高會使稻米變硬，黏度變小，而蛋白質含量過高也會影響稻米的食味品質。綜合以上結果可以得出結論：硅和硒配施可以降低稻米的直鏈淀粉含量，從而提高膠稠度，使米飯更加香軟。但同時蛋白質含量也會有所提高，影響口感?？紤]到多種指標，Se-Si500 處理的食味品質最優。

3 討論

3.1 施硅可改善葉片表面結構

葉片是植物進行光合、呼吸、蒸騰以及物質交換的主要場所，其表面結構則會影響這些功能。Yamanaka 等[25]在其研究中利用基于有限元的結構分析(ANSYS)方法，對葉片表面呈梯形排列的二氧化硅質體進行抗彎強度評估，結果發現，梯狀排列的二氧化硅具有抗扭轉作用，其能將扁平的葉片進行機械強化，更有利于吸收陽光，促進光合作用。在本試驗中，通過電鏡觀察，發現了前人研究中提到的呈梯形排列的硅質體，當不施硅時，雖能在電鏡下觀察到硅化細胞呈梯狀排列形成硅質體，但整個結構看上去松散且排列不均勻。施硅后可以看到整體結構緊湊，排列整齊均勻(圖1)。說明施硅可以通過改善葉片表面硅質體的結構來增強旱稻葉片的機械強度，抗性提高更有利于旱稻生長。

植物主要通過葉片表面的氣孔來控制CO2的吸收和體內水分的散失。氣孔的大小、數量和分布方式等不僅會影響植物的蒸騰強度和光合作用等生理過程，還與植物的抗逆性緊密相關[26]。Verma 等[27]通過施硅研究甘蔗葉片表面氣孔特征，結果發現，施硅顯著提升甘蔗葉片氣孔孔徑和氣孔密度，以應對外界環境改變造成的壓力。本研究結果表明，施硅后旱稻葉片表面氣孔面積與密度明顯提升，說明施硅有利于旱稻葉片進行光合作用和氣體交換。

3.2 施硅可提高旱稻光合和抗氧化能力

葉綠素作為植物葉片的主要光合色素，是綠色植物進行光合作用的基礎物質，其含量高低是反映作物生長特性和生理變化的重要指標。趙鑫等[28]研究發現，添加外源硅顯著提高了番茄幼苗葉綠素a、b 含量，增幅分別達8.15% 和8.06%。瞿翔等[29]的試驗表明，施硅后玉米葉片SPAD 值顯著提高，并隨著施硅量增加SPAD 值進一步增加。本研究結果表明，施硅對各生育期旱稻葉綠素含量均影響顯著，施硅后旱稻葉片SPAD 值較對照顯著增加，其中Se0-Si500 處理各生育期的SPAD 值較Se0-Si0 增加了10.9%～16.9%。并且灌漿期與齊穗期相比，施硅處理旱稻葉綠素含量下降幅度與Si0 相比較小，說明施硅可使旱稻綠葉期更長，衰老更慢，能夠發揮功能的時間更長。

閆國超等[30]對鹽脅迫下水稻施加外源硅的研究結果表明，硅可以通過提高鹽脅迫下水稻抗氧化酶活性，緩解鹽脅迫造成的過氧化傷害與葉綠素降解，從而保護水稻的光合系統；呂劍等[31]研究發現，根施硅酸鈉后黃瓜葉片SOD 活性較CK 增幅為70.9%，POD 活性是CK 的4.5 倍，CAT 活性是CK 的3.9倍，施硅顯著提高了黃瓜葉片抗氧化能力。李雪[32]的研究同樣表明，外源施硅可不同程度的上調旱柳根和葉SOD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR) 抗氧化酶基因表達量，促進了ROS 的解毒。本試驗表明，硅對葉片抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性無顯著影響(圖5)，可能是由于植物并未暴露在脅迫環境中，未發生氧化脅迫，導致抗氧化酶活性無顯著變化。而在施硒條件下，硅顯著提高了旱稻葉片抗氧化酶活性，因為硒向地上部轉運過程中會轉化為硒化物，再經代謝同化為含硒氨基酸，參與蛋白質的合成，而其參與合成的蛋白質雖具營養價值，但也被認為是導致植物質膜損傷的主要因素，這時硅通過提高葉片抗氧化酶活性，來應對可能存在的質膜過氧化損傷，這可能是施硒條件下硅顯著提高抗氧化酶活性的原因。施硅后旱稻根部抗氧化酶活性明顯升高，原因可能是由于旱稻雖具有較強的耐旱性，但在干旱區種植過程中依然會面臨水分缺乏的情況，而施硅則可以通過提高根系抗氧化酶活性的方式增強旱稻自身抗性以應對潛在的水分脅迫。AsA 作為還原劑，可以有效抵抗不利因素對植物的氧化傷害，GSH 既可以清除植物體內H2O2也可以修復細胞損傷[33]。劉新偉[34]的研究表明，隨著施硒和施硫量的增加，AsA 和GSH 含量呈現出先升高后降低的趨勢，而在本試驗中，施硒顯著提高了葉片AsA 和GSH 含量，此外，隨著施硅量的增加，AsA 和GSH 含量同樣表現出先升高后降低的變化規律，說明適量硅可提高旱稻抗氧化能力和對硒的耐受性。

3.3 施硅可促進旱稻吸收亞硒酸鹽

施硅并配施硒時，對于旱稻抗氧化酶、生物產量等指標的提升并不是非常明顯，施硒的主要目的是提高旱稻品質、增加旱稻中硒的含量。且旱稻在施硅條件下顯著提高了籽粒對硒的積累能力，Se0-Si500 處理較Se0-Si0 處理籽粒硒積累量提升了306.5%，增加了成熟旱稻中硒元素的含量，人們在食用這種旱稻時更有益于健康；在施硒條件下配施硅肥還顯著提高了旱稻的蛋白質含量、降低了稻米直鏈淀粉的含量，稻米口感更好，食味品質更佳。植物吸收亞硒酸鹽的過程最初被認為是一種被動擴散機制[35]，但是前人通過小麥(Triticumaestivum)試驗表明，代謝抑制劑會顯著降低其對亞硒酸鹽的吸收，說明植物吸收亞硒酸鹽是一種主動過程[36]。土壤中的亞硒酸鹽是水稻主要的生物可利用形式，由水稻中的硅流入轉運蛋白Lsi1 (OsNIP2;1) 介導，前者能夠使亞硒酸鹽透過[37]。在本研究中，施硅后旱稻各器官硒含量顯著增加，Se0 和Se 條件下Si500 處理籽粒硒含量較Si0 分別提升了250.0%和23.8%。施硅提高了旱稻各器官硒含量，可能是施硅影響了根系養分運輸通道，通過施硅可以進一步促進植物對養分的吸收。與此相符的是，徐向華等[21]在盆栽水稻試驗中發現，僅使用硒肥處理的稻米硒含量僅為硒硅共同施用處理的稻米的66%。同時，王永銳等[38]的研究表明，硅可以緩解過量硒對水稻幼苗的毒害。這可能是因為可溶性硅酸鹽水解后生成凝膠狀的H2SiO3，從而可以吸附硒，避免過量的硒與植物蛋白質結合。因此，施用硅可以緩解硒的毒害，一方面如前人研究是由于凝膠狀的H2SiO3吸附硒，阻止了過量硒與蛋白質結合，另一方面原因可能是施硅提高了抗氧化酶活性，從而起到了抑制硒毒害的作用。

3.4 施硅可提升旱稻產量并改善品質

在水稻生產中，施用硅能夠提高水稻群體的質量。杜同慶等[39]的研究表明，施用硅可以增加水稻谷粒的重量，并對水稻產量構成因子產生良好的影響。在低硅水平下，水稻由于抽穗前莖稈較短而抽穗較晚，抽穗時的小穗數和及時成熟的小穗數減少，導致千粒重較小。而據李衛國等[40]的研究結果，施用硅肥主要是通過影響千粒重、結實率、穗粒數和有效穗數來促進水稻產量的形成。本研究也得出了與前人相似的結果，施硅可提高旱稻的千粒重和結實率，增幅分別在5.3%～6.9%和5.0%～10.8%，從而實現增產。硅酸鈉的施用量在250 kg/hm2時，旱稻的產量、品質、硒含量等已經有了顯著的提升，在施用量達到500 kg/hm2時，旱稻的這些指標仍會提升，但是并不顯著，說明此時旱稻吸收有效硅已經趨于飽和。值得注意的是，土壤中的有效硅含量并不低，不缺硅的條件下施用仍有這么好的效果，可能與旱稻需硅量比較高有關。張雨欣等[41]的研究表明旱稻中植硅體和水稻含量差異較大，其中啞鈴型和刺棒型植硅體含量遠高于水稻；且蘇慶旺等[42]研究表明對于旱作水稻高產高效的最佳有效硅肥施用量為30～47.86 kg/hm2。此外，施硅會增加土壤中磷素的有效性，這可能與旱稻產量的增加也有關系。

稻米品質是一個綜合性狀，主要包括加工品質、外觀品質、營養品質以及蒸煮食味品質等方面。杜同慶等[39]研究認為水稻噴施硅肥可以提高稻米精米率和整米率，降低稻米堊白粒率、堊白度，降低直鏈淀粉含量，提高蛋白質含量。而許佳瑩等[43]也認為施用硅可以提高精米率，降低堊白率和直鏈淀粉的含量，從而改善稻米的品質。在本研究中，施用硅后精米率和整精米率均有明顯提高，堊白粒率和堊白度則明顯降低，顯著提高了稻米的碾磨和外觀品質；同時，直鏈淀粉含量也有所降低，膠稠度提高，從而進一步改善了稻米的食味品質。而在硅、硒配施后不僅實現增產，稻米品質更進一步提升，并且籽粒達到富硒水平，對干旱區旱稻生產種植具有重要意義。

4 結論

施硅改善了葉片表面微觀結構，提高了葉片氣孔導度和葉綠素含量，顯著提升并延長了葉片功能期對光溫資源的利用，因而顯著提高了產量。此外，施硅保持了較高的抗氧化酶活性、抗壞血酸和谷胱甘肽含量，因而提高了旱稻對硒的耐受性，提高了籽粒硒含量。

綜合各項指標，播種前基施250 kg/hm2硅酸鈉和7.2 kg/hm2亞硒酸鈉，是提高水稻產量和稻米硒含量的有效措施。