廣西桉樹人工林的植物物種組成與區系特征研究

霍春霖，張忠華，胡 聰，徐超昊，胡 剛*

(1. 南寧桉樹森林生態系統廣西野外科學觀測研究站，廣西 南寧 530002；2. 南寧師范大學環境與生命科學學院，廣西 南寧 530100)

桉樹Eucalyptusspp.為桃金娘科桉屬樹種的統稱，具有生長迅速、適應力強和經濟價值高等特點，廣泛分布于我國華南和西南地區[1]，現已成為廣西發展速度最快、最好的外來速生用材人工林樹種[2]。但廣西在發展桉樹人工林過程中存在林分結構單一、輪伐期過短及生物多樣性下降等問題，嚴重影響桉樹人工林的可持續發展[3]。林下植物是人工林生態系統的重要組成部分，在保護物種多樣性、提高水土保持能力、促進群落恢復等方面發揮關鍵作用[4]。林下植物物種多樣性在一定程度上體現群落結構和生態系統功能穩定性，反映生態系統健康水平和森林可持續經營水平[5]。如何合理提高桉樹人工林的植物多樣性，使桉樹人工林在推動經濟發展的同時又能平衡生態環境，是眾多學者研究的重要內容[6]。植物區系是特定區域內所有植物種類的總和，是植物長期適應外部自然地理條件而發生演化的結果[7]。掌握區域性植物的物種組成和區系特征有助于揭示和解決植物群落結構、發展和演替等問題，為植物資源合理開發利用、物種多樣性保護及引種提供理論依據[8]。因此，探究桉樹人工林植物的物種組成與區系特征，對桉樹人工林生態系統的科學管理和經營具有重要意義。

國內外學者對不同地區或植被類型的植物組成與區系特征開展了豐富的研究[9—17]，然而迄今對人工林林下植物組成與區系特征的理解還較為有限。作為森林生態系統的關鍵部分，桉樹人工林林下植物在維護生態平衡、促進能量流動及避免水土流失等方面發揮著巨大作用[18]。目前已有諸多研究關注桉樹人工林，但鮮有總結省域尺度上桉樹人工林植物物種組成及其區系特征的報道。本研究在對桉樹人工林進行廣泛野外調查，結合文獻資料查詢全面總結廣西桉樹人工林維管植物名錄的基礎上，分析桉樹人工林植物的物種組成和區系特征，以期為廣西桉樹人工林生態系統的生物多樣性保護及科學經營和管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣西壯族自治區(20°54′～26°23′N、104°28′～112°04′E)位于我國南端，地處我國地勢第二階梯中的云貴高原東南邊緣、兩廣丘陵西部，主要分布有山地、丘陵、臺地和平原等類型地貌，土地面積2.38 ×108hm2；屬亞熱帶季風氣候區，氣候溫暖，雨水豐沛，光照充足；夏季日照時間長、氣溫高、降水多，冬季日照時間短，年均氣溫16～22 ℃，年降水量1200～1800 mm。土壤以赤紅壤、紅壤和石灰巖土為主。地帶性植被以常綠闊葉林為主，人工林類型包括桉樹林、馬尾松Pinusmassoniana林和杉木Cunninghamialanceolata林等。

1.2 研究方法

通過野外調查并查閱文獻資料，全面總結廣西桉樹人工林維管植物的物種組成。于2018～2021 年在廣西南寧、桂林和北海等地的桉樹純林內建立10 m ×10 m 樣方84 個，每個樣方劃分4 個5 m × 5 m 小樣方，對每個小樣方單元進行群落學調查，記錄植物的種類組成、個體數、平均高度和蓋度等指標。在野外調查的基礎上，整合關于廣西桉樹研究的文獻[6,19—25]，初步整理出廣西桉樹人工林植物名錄。利用國家標本資源平臺(http://nsii.org.cn/)對該植物名錄進行物種信息校對和修訂，最終形成廣西桉樹人工林維管植物名錄。

在編制名錄基礎上，分析維管植物的生物多樣性和區系特征。依據在線的中國植物志(http://www.iplant.cn/frps)確定植物的生活型類型，將桉樹人工林內植物劃分為喬木、灌木、木質藤本、草質藤本、多年生草本和一二年生草本等6 種生活類型。石松類和蕨類植物屬的區系地理成分類型參照吳征鎰等[26]、臧德奎[27]、陸樹剛[28]的方法進行劃分。依據吳征鎰等[26]、李德銖等[29]的區系劃分方法確定種子植物屬的地理成分，并識別區系中的原始類群，判斷區系的古老程度。優勢科和優勢屬參考劉可丹等[30]的級別劃分和努爾買買提等[31]的計算方法，公式為：平均每科或每屬包含的種數=總種數/總科數或總屬數，所含種數大于平均值的科或屬即為優勢科或優勢屬。

2 結果與分析

2.1 廣西桉樹人工林維管植物的物種組成

據統計，廣西桉樹人工林共有維管植物584 種(附錄)，隸屬于120 科369 屬，分別占廣西維管植物科(309 科)、屬(2011 屬)和種(9168 種)總數[32]的38.83%、18.35%和6.37%。其中被子植物101 科337屬529 種(雙子葉植物88 科280 屬456 種，單子葉植物13 科57 屬73 種)，裸子植物4 科4 屬6 種，蕨類植物15 科28 屬49 種(表1)?？梢?，廣西桉樹人工林植物區系以被子植物為主，在科、屬、種上所占比例均超過80.0%，其中雙子葉植物占絕對優勢，而裸子植物和蕨類植物相對較少，科、屬、種所占比例均小于15.0%。

表1 廣西桉樹人工林維管植物的數量特征比較Table 1 Comparison of quantitative characteristics of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

從圖1 可看出，廣西桉樹人工林維管植物的生活型可分為六類，即喬木、灌木、木質藤本、草質藤本、多年生草本和一二年生草本，其中灌木種類最多，達201 種，占總種數的34.42%；其次為草本，合計186 種(其中多年生草本植物有141 種，一二年生草本植物有45 種)，占總種數的31.85%；喬木有106 種，占總種數的18.15%；而藤本種類最少，只有91 種，占總種數的15.58%，其中又以草質藤本最少?？梢?，廣西桉樹人工林以灌木種類為主。

圖1 廣西桉樹人工林維管植物的生活型比例Fig. 1 Percentage of life form of vascular plants in Eucalyptus plantation from Guangxi

根據科內種的數量，將所有科劃分為4 個級別，即單種科(1 種)、少種科(2～9 種)、中等科(10～19種)和大科(≥20 種)。由表2 可知，單種科和少種科共106 科183 屬272 種，分別占科、屬、種總數的88.33%、49.59%和46.57%；大科共7 科127 屬204種，分別占科、屬、種總數的5.83%、34.42%和34.93%；中等科共7 科59 屬108 種，分別占科、屬、種總數的5.83%、15.99%和18.49%，兩者共14 科186 屬312 種，共占該區種子植物總科數的11.66%，比例遠低于單種科和少種科的占比，但卻占總屬數、總種數的50.41%和53.42%，是組成該區系的主要成分。廣西桉樹人工林維管植物的優勢科共30 科，占總科數的25%，即含5 種以上的科，包括豆科Fabaceae (45 種)、禾本科Poaceae (45 種)、菊科Asteraceae (28 種)、大戟科Euphorbiaceae (23 種)、?？芃oraceae (22 種)、茜草科Rubiaceae (21 種)和樟科Lauraceae (20 種)等。

表2 廣西桉樹人工林維管植物的科級分析Table 2 Family-level analysis results of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

根據屬內種的數量，將所有屬劃分為4 個級別，即單種屬(1 種)、少種屬(2～5 種)、中等屬(6～9 種)和大屬(≥10 種)。由表3 可知，單種屬共254 屬254種，分別占屬、種總數的68.83%和43.49%；少種屬共109 屬280 種，分別占屬、種總數的29.54%和47.95%；中等屬共4 屬24 種，分別占屬、種總數的1.08%和4.11%；大屬僅2 屬26 種，分別占屬、種總數的0.54%和4.45%。單種屬和少種屬共占屬、種總數的98.37%和91.44%，可見，少種屬的植物種類構成了該區系植物種的主體，而單種屬構成了該區系植物屬的主體，兩者在屬級水平上優勢現象明顯。優勢屬為含2 種以上的屬，共115 屬，占屬總數的31%，包括榕屬Ficus(16 種)、桉屬(10 種)、野桐屬Mallotus(6 種)、懸鉤子屬Rubus(6 種)、大青屬Clerodendrum(6 種)和山礬屬Symplocos(6 種)等。

表3 廣西桉樹人工林維管植物的屬級分析Table 3 Genus-level analysis results of vascular plants in Eucalyptus plantation in Guangxi

2.2 屬級分布區類型分析

廣西桉樹人工林維管植物369 屬可分為14 個分布型和15 個變型(表4)。其中，世界分布有23 屬，含51 種；非世界分布有熱帶性質分布290 屬(2～7型)、溫帶性質分布54 屬(8～14 型)及中國特有分布2屬，分別占總屬數(世界分布屬除外，下同)的78.59%、14.63%和0.58%；熱帶與溫帶性質分布屬數的比值(R/T)達5.37。

表4 廣西桉樹人工林維管植物屬的分布區類型Table 4 Flora types in genus level of vascular plants in Eucalyptus plantations in Guangxi

泛熱帶分布及變型共有123 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數的35.55%和42.41%，為分布區中第一大分布型。泛熱帶分布共119 屬，以草本種類為主，主要有鳳尾蕨屬Pteris、毛蕨屬Cyclosorus和雀稗屬Paspalum等；而喬木種類最少，主要有蘋婆屬Sterculia、樸屬Celtis和柿屬Diospyros等。榕屬為區系中的大屬，大青屬為中等屬，這兩屬包含的種多為桉樹人工林林下植物喬灌層重要組成成分，榕屬和白粉藤屬Cissus起源于中生代白堊紀，海金沙屬Lygodium和買麻藤屬Gnetum起源于新生代第三紀。變型共4 屬，為山礬屬、金毛狗屬Cibotium、刺蒴麻屬Triumfetta和醉魚草屬Buddleja，其中山礬屬為區系中的中等屬。

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布共14 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數的4.05%和4.83%，主要有樟屬Cinnamomum、無患子屬Sapindus、柃木屬Eurya和假連翹屬Duranta等。其中樟屬、無患子屬和木姜子屬等既是亞熱帶或熱帶植物森林植被的重要成分，又是起源古老的物種。舊世界熱帶分布共45 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數的13.01%和15.52%，數量次于熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布，為分布區中第三大分布型，主要有簕竹屬Bambusa、杜莖山屬Maesa和血桐屬Macaranga等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布共36 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數的10.40%和12.41%。主要有野牡丹屬Melastoma、桃金娘屬Rhodomyrtus和吳茱萸屬Tetradium等。以上所列的屬中，桉屬為區系中的大屬，是桉樹人工林的優勢樹種，屬亞熱帶常綠喬木。蘇鐵屬Cycas起源于古生代二疊紀，木麻黃屬Casuarina、吳茱萸屬等起源于新生代第三紀。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布共23 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數的6.65%和7.93%，屬數與世界分布型相同，但種數相對較少。熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布及變型共49 屬，分別占維管植物、熱帶成分總屬數的14.16%和16.90%，數量僅次于泛熱帶分布，為分布區中第二大分布型，也是含有最多變型的分布型。熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布共19 屬，包括潤楠屬Machilus、青籬柴屬Tirpitzia和天星藤屬Graphistemma等，變型共30 屬，包括異形木屬Allomorphia、九里香屬Murraya和黃牛木屬Cratoxylum等。該分布所含的屬中均具有明顯的熱帶性質，多數為單種屬和少種屬，如屬于單種屬的秋楓屬Bischofia、異形木屬和石斑木屬Rhaphiolepis等， 屬于少種屬的青籬柴屬、 虎皮楠屬Daphniphyllum和九里香屬等，且以喬木和灌木類型為主。

溫帶分布類型以北溫帶分布與東亞和北美間斷分布為主。屬于北溫帶分布及變型的共有20 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數的5.78%和37.04%，是溫帶成分中屬數最多的類型。東亞和北美間斷分布共14 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數的4.05%和25.93%，數量僅次于北溫帶分布。舊世界溫帶分布及變型共6 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數的1.73%和11.11%。舊世界溫帶分布型共5 屬，包括羊耳菊屬Duhaldea、馬甲子屬Paliurus和女貞屬Ligustrum等。溫帶亞洲分布型和地中海、西亞至中亞分布均僅有1 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數的0.29%、1.85%，說明這兩個分布區類型對區系的作用極小。東亞分布及變型共12 屬，分別占維管植物、溫帶成分總屬數的 3.47%和22.22%。中國特有分布僅有2 屬，包括箬竹屬Indocalamus和杉木屬Cunninghamia。

3 討論

本研究表明，廣西桉樹人工林中共有維管植物584 種，隸屬于120 科369 屬，其中以被子植物中的雙子葉植物占優勢，蕨類植物和裸子植物相對較少。已有研究表明，廣西維管植物共309 科2011 屬9168 種(含種下等級)，廣西桉樹人工林中維管植物所含科、屬、種數分別占廣西維管植物科、屬、種總數的38.83%、18.35%和6.37%，表明廣西桉樹人工林中維管植物種類較少、分類多樣性不高，可能與桉樹人工林中施用除草劑對林下植物和土壤微生物群落產生負效應[33]，桉樹人工林林地的短周期經營方式使得林地土壤肥力質量變差、供肥能力減弱[34]，煉山方式易導致桉樹人工林土壤肥力下降，影響生物多樣性[35]等有關；也有可能是因為桉樹作為速生樹種，光合作用強、碳固定速率高，個體生長量每年變化很大，隨著林齡的增長，林分郁閉度的加大限制了林下光照條件，林內的水分、養分等可利用的資源逐漸減少，灌草層植物種間或種內的競爭因此變得相當激烈，導致自疏現象的產生，進而影響了林下植被的生物多樣性[36]。

對植物生活型進行分析，可了解該區系的環境特征[37]。廣西桉樹人工林中灌木種類(201 種)多于草本種類(186 種)，喬木種類(106 種)多于藤本種類(91種)，該4 種生活型植物分別占總種數的34.42%、31.85%、18.15%和15.58%；草本種類中含多年生草本植物(141 種)和一二年生草本植物(45 種)，藤本種類中含木質藤本(68 種)和草質藤本(23 種)?？梢?，廣西桉樹人工林中植物生活型多樣，灌木種類占優勢，與朱育鋒等[38]的研究結果一致，進一步說明灌木種類對桉樹人工林林下環境的適應能力較強。

本研究中，廣西桉樹人工林維管植物在科組成上，中等科和大科占總科數比例合計為11.66%，卻包含了超過半數的屬、種數，分別合計為50.41%和53.42%，成為了該區系的主體，多數植物屬和種集中在有限的少數科內，與整個廣西植物區系的背景一致[39]。少種科和單種科合計占總科數比例為88.33%，分別占總屬、種數的49.59%和46.57%。在屬組成上，以單種屬和少種屬為主，分別共占屬、種總數的98.37%和91.44%，具有絕對優勢，說明該區系內更多的科、屬含有較少種，科屬組成較分散，體現了該植物區系的多樣性和復雜性，這一結果與龔圓輝等[40]研究廣東河源大桂山野生維管植物的結果相似，單種或少種科、單種或少種屬在科屬組成上具有最大占比，反映區系科屬組成分散，植物成分復雜。張光富[41]研究認為，某一區域植物中，每個科所含屬越多，每個屬所含種越多，被視為植物種系分化度越大。本研究結果與其相似，按科屬內種數確定區系主體，則該區系以大科、中等科、單種屬和少種屬為主，大多數植物屬和種趨于大科及單種屬、少種屬內，說明植物區系具有一定的分化潛能。在科、屬和種3 個分類水平上，屬級較科級更易隨著環境的變化而發生分化，使地區差異性更明顯，而種受到環境的影響最明顯，缺乏穩定性，因此，屬級水平最能反映植物區系的發育與演化過程[42]。本研究中，屬分布區類型有14 個分布型和15 個變型，與南亞熱帶馬尾松人工林林下植物屬分布區類型(11 個分布型和6 個變型)[16]和桂南地區桉樹工業原料林林下植物屬分布區類型(11 個分布型和3 個變型)[23]相比，廣西桉樹人工林植物屬的分布區類型較豐富，地理成分復雜。熱帶成分與溫帶成分總屬數的比值(R/T 值)為5.37，與桂西南十萬大山林內植物屬的R/T=4.56[43]和南亞熱帶馬尾松人工林內不同林齡植物屬的平均R/T=4.88[16]相近，熱帶成分明顯，且以泛熱帶分布為主，與廣西所處地理位置的亞熱帶季風氣候相適應，與Zhu 等[44]研究得出的我國植物區系在小于北緯30°區域中主要以熱帶成分為主的結果一致。

廣西地質古老，地理環境條件優越，為桉樹人工林林下植物生長提供了良好生境[45]。本研究中，隨著科學營林政策的宣傳推廣，部分桉樹公益林的人為干擾減少，從而使許多古老類群得以保存，如蕨類植物有古生代的卷柏科、里白科和新生代第三紀的海金沙屬等；裸子植物數量雖然最少，但有古生代二疊紀的蘇鐵屬、中生代白堊紀的松屬和新生代第三紀的買麻藤屬等；數量最多的被子植物含有的古老類群更豐富，如中生代白堊紀的山龍眼科、夾竹桃科、金縷梅科、殼斗科和?？频?，以及新生代第三紀的番荔枝科、葫蘆科和山礬科等，其中不少是區系中的優勢科。區系中古老的孑遺植物種類通常是單種屬或少種屬[46]，如單種屬有秋楓屬、異形木屬和石斑木屬等，少種屬有青籬柴屬、虎皮楠屬和九里香屬等，表明廣西桉樹人工林植物區系成分具有一定的古老性。

特有現象是區系中原始類群的遺傳特性與特定的自然地理條件相互作用的結果[47]。廣西種子植物區系中已知中國特有屬有84 屬，隸屬于44 科，含140 種[39]。本研究中，桉樹人工林維管植物分布型中僅種子植物有2 個中國特有屬和2 個中國特有種，無中國特有科，可見特有成分缺乏，其原因可能有兩個方面：一方面，桉樹作為速生用材樹種，輪伐周期短，林下環境不利于原始種群在短期內分化出新種群，即使區系具有一定的分化潛能，但分化程度不高，導致特有成分稀缺，與譚治剛[48]的研究結果相似，均因受到所處環境影響導致特有現象不明顯。另一方面，本研究調查范圍可能不夠全面，尚未涉及到一些特殊生境，加上調查時間以夏季為主，未考慮到物種的季節性變化情況，從而導致疏漏某些物種，特別是特有種。此外，根據特有現象能反映植物區系生物多樣性的觀點[47]，也進一步說明廣西桉樹人工林植物區系的豐富度不高。

4 結論

本研究表明，廣西桉樹人工林維管植物共120科369 屬584 種，占廣西維管植物科、屬、種總數的比例不高，物種多樣性較低，其中被子植物中的雙子葉植物占絕對優勢；生活型多樣，以灌木種類為主；區系以大科、中等科、單種屬和少種屬為主，多數植物屬和種趨于大科及單種屬、少種屬內，反映一定的分化潛能；植物屬的分布區類型豐富，熱帶成分明顯，存在較多原始類群，但特有成分缺乏。本研究結果有助于進一步掌握廣西桉樹人工林植物的多樣性和區系特征，為該人工林的管理和經營提供科學依據。

附錄：廣西桉樹人工林維管植物名錄

（見網站：http://www.yrdzwkx.com/CN/10.3969/j.issn.1009-7791.2023.05.008）