樹輪-氣候“分異問題”研究進展

蔡苗 ,盧杰*

1.西藏農牧學院高原生態研究所,西藏 林芝 860000；

2.西藏高原森林生態教育部重點實驗室,西藏 林芝 860000；

3.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站,西藏 林芝 860000；

4.西藏自治區高寒植被生態安全重點實驗室,西藏 林芝 860000

全球氣候變暖是一個不可否認的事實，在全球范圍內，北半球中、高緯度地區和高海拔地區氣溫上升尤為顯著。氣候變暖對生態系統已造成嚴重威脅，例如冰川融化、海平面上升、極端天氣頻發以及植物季節活動節律的變化[1]。

森林生態系統與氣候變化有著緊密聯系。森林生態系統是構成陸地生態系統的主要成分之一，其對氣候變化響應十分敏感[2]。而森林生態系統主要由樹木構成，樹木可以吸收大氣中的CO2，通過植樹造林能夠有效地改善全球氣候變暖問題。但氣候變暖也會延長植物的生長季且影響植物的光合作用，從而對植物生長造成一定的影響[3]，同時使森林生態系統的結構、功能（如生產力、碳匯）發生改變[4-6]，最終對森林生態系統的穩定性造成影響。

近年來，樹木生長對氣候變化的響應研究已受到廣大學者的關注。在全球氣候變暖的背景下，樹木徑向生長對氣候變化的響應關系也隨之發生改變，導致樹木生長對氣候的敏感性下降或其生長減緩的現象，稱為氣候“分異問題”[7]。Jacoby[8]等在阿拉斯加相關研究中表明，在近十年來，原本受溫度限制的樹木反而對溫度的敏感性減弱，這使得基于現有數據資料建立樹輪-氣候關系模型無法準確地預測過去的氣溫變化。由此得出“分異問題”的出現，打破了人們對“均一性”原理的理解，使利用樹輪資料重建歷史氣候變化序列的準確性面臨巨大挑戰[9,10]。為此需廣泛地開展“分異問題”相關研究，以了解不同時期樹木生長對氣候變化響應的穩定性?；趪鴥韧庋芯繄蟮?，將系統地梳理“分異問題”的發現包括出現的地點以及涉及的樹種，同時對“分異問題”形成原因進行歸納，以期對相關研究提供參考。

1 分異問題的發現

研究表明在高海拔和中、高緯度地區的變暖速率明顯高于全球平均變暖速率[11]，這就意味著全球氣候變化對這些地區樹木徑向生長的影響可能會更大。海拔上限和高緯度地區的樹木生長一般主要受到溫度限制[12,13]，表現出樹木生長隨著氣候變暖而生長加快的規律。因此，這些林木的生長對氣候變暖尤為敏感。然而，1995 年Jacoby 和D′Arrigo[8]基于阿拉斯加林線處的5 個地點，在樹木生長或森林-苔原交錯帶的溫度限制、緯度和海拔限制下，討論了生長趨勢以及樹輪密度、樹輪寬度在時間上不同的氣候響應。研究發現樹輪密度與氣候響應關系穩定，而樹輪寬度與溫度的相關性降低，且隨溫度的升高，蒸散量增加或土壤濕度降低也會對樹木生長產生負面影響。Davi[14]在阿拉斯加東南地區的林線處發現樹輪密度對氣候變化響應基本保持不變，而1970 年之后，該地區樹輪寬度隨溫度的持續升高而出現對溫度敏感性降低的現象。后來在這一區域研究者也陸續發現樹木徑向生長對溫度敏感性呈現降低的現象[15]。隨后研究者在中高緯度地區也發現了這一現象，如李廣起等[16]在長白山樹木分布上限發現樹輪寬度表現出隨溫度升高而下降的“分離現象”。D′Arrigo[17]將原本受溫度限制的樹木，后來表現出伴隨著氣候變暖樹木生長減緩或其生長對溫度的敏感性下降的現象稱為氣候的“分異問題”。因此，氣候變化導致樹木生長的適應性發生變化，從而引發分異問題的產生[18,19]。大量研究的表明，不同地區以及不同樹種的樹木生長對氣候變化的響應不同。

1.1 分異問題出現的地點

1.1.1 國外

最早發現分異問題的研究主要集中在阿拉斯加及其附近地區的樹木年輪。1995 年，D’Arrigo[17]等在美國阿拉斯加內陸和北部地區年輪寬度和年輪密度研究發現，近幾十年快速升溫，該地區出現樹木生長對溫度變化的信號減弱的現象，引發了研究者們對樹輪氣候學“分異問題”的重視。后來Barber 等[20]對阿拉斯加內陸地區的白云杉研究表明：不同生態特征地點云杉的響應分異程度不同，且生長較快的地點對溫度的敏感性下降幅度最大。在阿拉斯加附近的Yukon 地區發現，樹木年輪與溫度的相關關系減弱，可能是由于達到了溫度閾值，隨溫度的升高，樹木的生長受到負影響[21]。由此得出，“分異問題”普遍存在與阿拉斯加及其附近區域。

在北美加拿大西部地區，Pisaric 等[22]也發現近十年來樹木生長發生了分異。在亞歐大陸北部，Jacoby 等[23]對俄羅斯西伯利亞北部地區的針葉林研究發現，1970 年以后樹輪寬度對溫度的敏感性降低，即升溫不利于寬輪形成，選擇對溫度不敏感的時段進行重建，結果證實了20 世紀以來氣候變暖的事實。歐洲阿爾卑斯山樹木生長的限制因子主要為溫度，20 世紀以來該地區挪威云杉（Picea abies）徑向生長對降水的敏感性增強，對溫度的敏感性反而降低[24]。據報道，俄羅斯Altai-Sayan 山脈林線處的西伯利亞落葉松（Larix sibirica）原本溫度促進其生長這一關系逐漸消失，而表現出氣溫升高對樹木增長產生顯著的負面影響[25]。

在中低緯度高山林區與環北極地區相同，同樣也會受到溫度的限制。在高山林線處，樹木生長不僅受溫度的制約，而且還會受降水量的影響。Morales 等[26]對阿根廷西北山地高山林線研究表明，生長季降水量的增加促進樹木徑向生長，而溫度升高則抑制徑向生長，并推斷可能是由于升溫對水分具有一定負效應。這說明與環北極地區相同，中低緯度高山森林也普遍存在著“分異問題”。

1.1.2 國內

國內對“分異問題”的研究起步相對較晚，“分異問題”廣泛分布于氣候寒冷以及區域氣候暖干化趨勢明顯的高緯度、高海拔區域。中國東北地區屬于北半球的中高緯度地區，是我國緯度最高的區域，同時也是最容易受到氣候變化影響的地區[27]。大興安嶺是增溫最顯著的高緯度區域，張先亮等[28]基于大興安嶺地區樟子松樹木徑向生長模擬表明，該地區樟子松徑向生長受暖干化趨勢的影響在未來一段時間不斷下降，氣候持續變暖還可能會影響樟子松的整體分布。孫瀅潔[29]對大興安嶺庫都爾地區、太白山和阿爾山3 個樣點研究結果與其一致。隨著氣候變暖，長白山東北地區[30]運用樹輪密度指標研究表明，紅松（Pinus koraiensis）和臭冷杉（Abiesnephrolepis）對降水的響應穩定性較高，而對生長季末期的平均最高氣溫的正相關關系減弱，且臭冷杉早材密度伴隨著與上年12 月平均最高氣溫由正相關轉向負相關的趨勢以及與當年4 月的平均最低氣溫的相關性出現負轉正的情況。通過研究天山東西部昭蘇地區和哈密地區[31]的雪嶺云杉生長與氣候關系，發現隨氣溫升高，相對哈密地區，昭蘇地區樹木徑向生長對氣候變化的響應更為敏感，并且揭示了在哈密地區雪嶺云杉（Picea schrenkiana）分布上限，其生長受氣溫升高的影響敏感性降低的現象。隨著氣候的變暖，通常北方林區中的樹木生長對溫度的響應關系由正相關轉向負相關，最終導致北方森林面積下降，然而由于氣候變暖導致融雪加速和永久凍土融化水分得到補充，使研究區域北部樟子松對溫度的響應發生了逆轉[32]。

近幾十年來，相對于北半球和同一緯度其他地區而言，青藏高原的變暖速度更快[33]。據報道，隨著氣候變暖速度加快，自1950 年代以來，降水限制了青藏高原干旱區高山林線的森林生長，如青藏高原東北部[34,35]和喜馬拉雅北坡[36]。隨著進一步研究發現高海拔地區也有類似現象發生。例如青藏高原東北部祁連山的樹木在高海拔地區表現出不同的生長趨勢且對氣候變化的響應復雜，分別有正響應和負響應不斷增強趨勢，低海拔總體上反映出更強的干旱脅迫信號[34]。盡管大多高海拔林線處樹木徑向生長受到溫度限制，然而只有少數表現出“分異問題”。Shi 等[37]對青藏高原東南部最濕潤區域進行研究后發現，研究區的夏季增溫自20 世紀80 年代以來最為顯著，并從20 世紀90 年代以來伴隨著PDSI、降水和相對濕度的減少而出現干旱趨勢。

川西地區位于青藏高原東部，地形地貌結構復雜，海拔高度差異大[38]，由于其具有豐富的高山森林資源導致該地區成為國內年輪生態學領域的一個重要研究區域。但是，在川西過去的研究主要集中在探討不同海拔和不同樹種的樹木徑向生長對氣候變化的響應存在差異[39,40]，及其對溫度升高的分異現象[41,42]。如趙志江等人[39]對川西亞高山地區研究表明，自1990 年以來，在中海拔生境處岷江冷杉（A.faxoniana）樹輪寬度指數隨氣溫不斷升高而降低，存在顯著的“分離效應”。在川西馬爾康地區[41]，1995 年升溫突變后，隨著溫度升高樹木年輪指數卻未上升，反而表現出下降趨勢，即存在明顯的“分異問題”。

由于低緯度地區樹木自身對溫度變化不敏感以及分異問題表現不顯著[9]，該地區開展的“分異問題”相關研究工作相對較少，且主要集中在西南高山林區。Brauning 等[43]在西藏的密度數據資料中發現了近幾十年來減弱的氣候信號，并表明這種響應減弱可能是與分異問題有關。玉龍雪山[44]不同海拔麗江云杉（P.likiangensis）的研究表明，隨著氣溫升高，高海拔樹木徑向生長可能會進一步加強，而中、低海拔麗江云杉生長表現出不確定性。南盤江流域[45]的氣候暖干化使云南松（P.yunnanensis）對溫度敏感度減弱，對水分響應的敏感性有所增強。在滇西北地區[46]大果紅杉（L.potaniniivar.australis）徑向生長的主要限制因素是夏季高溫與冬春季低溫，溫度升高引發干旱脅迫，對樹木徑向生長造成負面影響。

1.2 分異問題涉及的樹種

不同樹種的徑向生長對氣候變化的響應具有較大差異。興安落葉松(L.gmelinii)是我國東北高緯度地區的優勢樹種，然而在全球氣候變暖條件下，會對我國興安落葉松造成不利影響。Jiang 等[47]沿海拔梯度研究興安落葉松發現其徑向生長隨溫度的升高而呈下降趨勢。孫瀅潔[29]對東北興安落葉松研究中也發現其受干旱脅迫影響樹木徑向生長減緩，表現出明顯的“分異問題”。另外天山地區的雪嶺云杉在氣溫發生突變后，低海拔和高海拔處樹輪寬度指數均有降低趨勢，中海拔則有升高的趨勢，即雪嶺云杉徑向生長也表現出類似現象[48]。薛盼盼等[49]選取岷江冷杉和紅杉（L.potaninii）為研究對象，結果表明岷江冷杉樹輪指數與年均溫變化趨勢保持一致，呈不斷增長的趨勢；而紅杉樹輪指數呈下降的趨勢，并且與年平均氣溫的增長趨勢呈現分離效應，即在全球變暖加劇趨勢下，溫度對岷江冷杉的徑向生長起到促進作用，相反隨溫度的升高紅杉的徑向生長受到抑制作用。后來對川西地區中海拔處岷江冷杉[39]和岷江柏[41]（Cupressus chengiana）進行研究發現，岷江冷杉與年均溫也存在著“分異問題”。在阿爾卑斯山區，挪威云杉與溫度和降水的關系不穩定，表現出對降水敏感性增加，而對溫度的敏感性下降的現象[24]。同時，不同樹種間對溫度響應明顯不同，歐洲落葉松(L.decidua)與挪威云杉相比，其樹輪寬度與溫度的相關性、時間穩定性更高[50]。表明在環北極地區，云杉屬樹種的“響應分異現象”比其他樹種表現更為顯著[51]。Zhang 等[34]對青海云杉（P.crassifolia）、油松（P.tabuliformis）和祁連圓柏（Sabina przewalskii）3 個不同樹種的研究表明，出現分異問題的主要是圓柏和油松2 個樹種，青海云杉卻未發現該現象。后來研究者便對青海云杉進一步研究發現其也存在“分異問題”[52]。近年來長白山地區對不同海拔紅松研究結果表明中、高海拔紅松徑向生長容易受氣溫持續升高影響出現波動，其與生長季氣溫的正相關關系逐漸減弱，并伴隨有由正相關轉向負相關的趨勢[53]。

2 分異問題形成原因

氣候變化將會改變樹木生長的限制因子，從而影響林木生長對氣候響應的敏感性，并進一步影響樹木的生長過程。因氣候變化的復雜性以及各氣候因素間的耦合關系，導致樹輪年表對氣候因子敏感性發生相應的變化的原因十分復雜[54]?！胺之悊栴}”在不同的環境條件下其發生原因不同。造成響應“分異問題”的原因解釋很多，主要包括了溫度升高引發的干旱脅迫、“溫度閾值假說”、“尾端效應”、“北極變暗”效應等。而溫度升高導致的干旱脅迫被認為是導致“分異問題”的重要因素。

2.1 “暖干化”引發干旱脅迫

氣候暖干化引發的干旱脅迫，一方面由于超過了喜濕樹種能夠承受的臨界值范圍，從而造成樹木生長-氣候關系發生改變[8]，另一方面氣候暖干化耐低溫的樹種在生長季晝夜溫差減小而導致有機物積累減少或非生長季節呼吸作用增強，體內積累的養分被過度消耗[55]，導致下一年生長減慢，“分異問題”隨之發生。研究表明，氣溫的升高會促使土壤水分虧缺，植被的呼吸作用和蒸騰作用加強而導致樹木的水分供應不足，不利于樹木有機物積累，從而進一步抑制樹木的徑向生長[56]。在干旱半干旱地區特別容易受到干旱脅迫的影響，目前普遍認為氣候暖干化是造成干旱和半干旱地區樹木生長下降的重要因素。例如Lloyd[57]對阿拉斯加地區林線處研究后發現，除濕潤地區外，其余的樹木徑向生長均在1950 年出現明顯下降，即干暖位點樹輪生長速率下降更為普遍，并由此得出升溫引發的干旱脅迫是導致樹木徑向生長出現分異的主要原因。干旱脅迫通過降低細胞分裂速率進而抑制樹木生長，除此之外，它還可以通過抑制光合作用，使可溶性糖的生成量減少，進而對樹木生長起到間接抑制作用[58]。大興安嶺庫都爾地區發現1984 年后年表持續下降，這可能是由于庫都爾地區降水下降而導致區域氣候趨向“暖干化”，進而誘導了“分異問題”的產生[29]。

2.2 “溫度閾值”效應

樹木生理學研究得出“溫度閾值”效應，即隨著溫度的升高，當溫度超過臨界點時，持續變暖樹木生長隨之減緩，其對溫度的敏感性也降低，從而樹木生長對溫度的響應表現出倒“U”字形而非持續性的響應關系[59]，被稱為“溫度閾值效應”。Jiao 等[60]發現由于隨著溫度的升高，生長期延長，形成層細胞分裂的速度加快，天山西部樹木生長得到了促進。然而，隨著溫度的持續升高，樹木年輪寬度年表顯示出明顯的負響應，表明近幾十年來溫度升高超過了最大閾值。在天山東部也發現了同樣的結果[61]。

2.3 其他

樹木年輪學中去趨勢方法的選取也會給分異問題帶來影響，去趨勢方法選擇不當，就會導致所謂的“尾端效應”[62]。近些年還發現另一種導致分異問題發生的原因，與北方高緯度地區工業氣溶膠排放而導致的“北極變暗”輻射效應相關[63,64]。隨著氣溶膠的排放，一方面使抵達地面的太陽輻射量降低，另一方面大氣中的氣溶膠會改變太陽輻射光譜進而對植物生理生長帶來影響。

3 結語

通過以上國內外學者針對不同區域和不同樹種開展“分異問題”的研究報道分析中，不同地區以及不同樹種的樹木生長對氣候的響應不同。目前相關研究大多集中區域在北半球中、高緯度地區或寒冷的高海拔地區以及氣候暖干化程度較為嚴重的區域，在這些地區由于樹木徑向生長明顯受到低溫的限制作用，氣候變暖使樹木生長對溫度的敏感性隨之下降，引發干旱脅迫，從而引起氣候“分異問題”。研究區域分布主要包括阿拉斯加及其附近地區、北美加拿大、歐洲阿爾卑斯山、俄羅斯西伯利亞、阿根廷西北山地、地中海等地區，國內的大興安嶺、長白山、天山、青藏高原、川西地區、祁連山以及賀蘭山等地區。由于低緯度地區樹木本身對溫度敏感性較弱，導致對低緯度地區開展的“分異問題”研究工作相對較少，如云南玉龍雪山、南盤江流域、滇西北高原等也有少量研究。對于不同樹種對氣候響應存在差異，相關研究表明“分異問題”涉及的樹種主要是淺根性針葉樹種，如冷杉、落葉松、云杉、紅杉、柏樹等，以上針葉樹種對溫度和水分要求比較高，且主要生長在高海拔林線處，喜冷濕，或者生長在高寒處，耐低溫。

由于“分異問題”的發現使樹輪氣候重建所提出的“均一性原理”面臨重大挑戰，因此該問題受到廣大研究者的高度重視。目前關于分異問題發生原因仍存在較大爭議，一方面是因為分異問題自身的復雜性，另一方面是由于不同研究方法、研究區域、樹種以及樹輪指標等因素造成不同程度的差異。因此，目前“分異問題”發生的原因解釋很多，主要包括氣候暖干化造成的干旱脅迫、“溫度閾值”、去趨勢方法使用不當導致的“尾端效應”、人類活動影響“北極變暗”等。目前氣候暖干化導致的干旱脅迫仍被認為是造成“分異問題”的主要因素。

綜上所述，“分異問題”與研究區域和樹種均有很大關聯，目前主要集中在高海拔以及北半球中、高緯度地區，而低緯度地區有少數報道。因此有必要進一步評估不同樹種和不同地區對氣候變化響應的穩定性，特別是中低緯度以及高山林線處還未受干旱限制的針葉樹和闊葉樹也應該大規模地開展類似研究，來進一步確定分異問題發生的范圍，同時了解“分異問題”的普遍性以及森林生態系統對各大區域氣候變化的響應。關于分異問題發生的原因解釋存在較大爭議，應通過緯度梯度的整體研究以及局部對比研究來探討“分異問題”產生的機制。與此同時對于已經確定的分異問題還需找到相應的解決辦法，以提高樹輪氣候歷史重建的準確性。