初植和補植闊葉樹對紅壤丘陵區濕地松養分獲取和轉運的影響*

夏成康 林 勇 蘭 勇 吳高洋 王晟楠 陳伏生

（1. 江西農業大學林學院 江西省森林培育重點實驗室 南昌 330045； 2. 江西農業大學鄱陽湖流域森林生態系統保護與修復國家林業和草原局重點實驗室 南昌 330045； 3. 江西官山國家級自然保護區管理局 宜豐 336300；4. 江西省森林資源監測中心 南昌 330045）

我國人工林面積約0.69 億 hm2，占森林總面積的31.8%（劉世榮等，2018），且這些人工林多為純林，尤其是針葉純林（FAO，2020）。由于樹種單一、種植密度大、多次輪作等問題，導致出現林地養分失衡、土壤退化、生態系統穩定性差等現象（Heet al.，2022；Knokeet al.，2008；Forresteret al.， 2006；張昌順等，2005）。越來越多研究表明，營建針闊混交林可改善土壤養分狀況，增強林分抗病蟲害能力及提高林分生產力（Lianget al.，2016；Vilàet al.，2013）。初植（同齡混植）和補植（異齡混植）闊葉樹被認為是人工林提質增效的有效措施之一。闊葉樹通常比針葉樹根系生物量高、生長速率快（馬雪紅等，2009），因此混交模式（闊葉樹引入時間不同）可能影響針葉樹對環境資源的獲取和利用，進而產生不同的混交效應。Liu 等（2018）研究發現初植木荷（Schima superba）可促進杉木（Cunninghamia lanceolata）生長，而Bu 等（2020）研究表明補植木荷顯著降低杉木生物量和組織養分含量。盡管對土壤養分動態和植物適應策略的混交影響已進行大量研究（Andiviaet al.，2016；Yesteet al.，2021；Dawudet al.，2017），但目前對針葉樹生長的影響強度和方向存在較大爭議（Linet al.，2022；Yanet al.，2019），其潛在機制仍難以明晰和界定。因此，探討混交模式對針葉樹的資源獲取和生長的影響，可為我國亞熱帶針葉林管理提供科學依據。

資源獲取，特別是營養獲取直接影響生物體的能量和營養狀態（Cahillet al.，2011）。以往研究表明，植物可通過根捕獲和葉回收來維持其化學計量內穩態（Kouet al.，2017；Wuet al.，2021）。根捕獲是一種地下養分獲取策略，由吸收根實現（Kouet al.，2017），不僅受土壤養分有效性的影響，還受鄰近植物的影響（Honget al.，2017；Yanet al.，2019），如補植深山含笑（Michelia maudiae）會抑制馬尾松（Pinus massoniana）根系對無機氮的吸收（Liuet al.，2021）。葉回收是一種重要的地上養分保存策略，可降低植物對外部養分供應的依賴性（Killingbeck，1996；Chenet al.，2021）。Lin 等（2022）研究表明，在土壤養分貧瘠或種間競爭較強的混交林中，馬尾松采取養分保存策略。由于每種策略都需要不同程度的成本投入，因此植物往往在根捕獲和葉回收之間權衡（Kouet al.，2017；Wuet al.，2021）。闊葉樹引入時間不同會導致初植和補植混交林間的土壤養分和種間關系不同，因此混交林中根系捕獲養分的成本各異，針葉樹可能采用不同的養分獲取策略以應對闊葉樹種的影響。目前尚不清楚初植和補植闊葉樹是如何改變針葉樹的養分獲取策略。此外，除了捕獲和回收外，養分在不同器官間的轉運也是植物獲取和利用的關鍵機制（Aldous，2002），但仍不清楚是否可通過植物養分轉運過程反映根捕獲和葉回收的權衡關系。

氮（N）和磷（P）是樹木生長和養分循環的最基本和限制性元素（Chenet al.，2015）。由于受森林砍伐和強降雨的影響，我國亞熱帶紅壤丘陵區的土壤N、P 元素大量流失（Wanget al.，2022），區域人工林的生態問題尤為突出，探討不同混交模式對針葉樹養分獲取策略及其生長的影響至關重要。鑒于此，本研究選取紅壤丘陵區廣泛種植（栽培面積約3×106hm2，Dinget al.，2022）的濕地松（P. elliottii）林，基于長期初植和補植混交試驗平臺，分析濕地松養分獲取和轉運對初植和補植闊葉樹響應的異同，旨在回答：1） 濕地松的養分獲取策略是否會因混交模式不同而變化；2） 2 種混交模式如何調控濕地松的根捕獲與葉回收的權衡；3） 植物體內的養分轉運過程是否可以反映根捕獲和葉回收的權衡關系。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

混交試驗在江西省泰和縣國家林業和草原局江西退化紅壤森林植被恢復國家長期科研基地（26°44′N，115°04′E）進行?；乜偯娣e133 hm2，屬中亞熱帶季風氣候，夏季溫暖濕潤，冬季涼爽干燥，年均降水量1 600 mm，年均氣溫18.6 ℃。海拔70～130 m，土壤類型為紅壤（Fanget al.，2015）。

區域地帶性植被類型為常綠闊葉林，但1990年以前因長期人為干擾，常綠闊葉林退化為次生灌木林。1991年，在除去雜灌和整地后，按完全隨機試驗設計，選用12 種針葉及闊葉樹種：馬尾松、濕地松、晚松（P. serotina）、火炬松（P. taeda）、杉木、木荷、楓香（Liquidambar formosana）、桉樹（Eucalyptus robusta）、樟樹（Cinnamomum camphora）、白櫟（Quercus fabri）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、臭椿（Ailanthus altissima），進行植樹造林以改善區域環境、防止水土流失。其中，根據濕地松在當地的生長特性，以3 m×3 m 的行間距營建濕地松純林、濕地松與木荷混交林（濕地松與木荷按1∶1 比例進行株間混交，簡稱初植混交林）。2006年，為評估針葉林的混交效應，在基地內隨機選取5 個不同小班中的濕地松純林進行中度間伐，并在林下均勻補植2年生木荷（種植在相鄰兩濕地松中間），形成補植混交林（濕地松與木荷按1∶1 比例株間混交，簡稱補植混交林）。

1.2 試驗設計

2020年7月，基于長期混交試驗平臺，選擇濕地松林齡為30年的濕地松純林（slash pine plantation，SPP）、初植木荷混交林（initial mixed plantation，IMP）和補植木荷混交林（replanting mixed plantation，RMP）濕地松純林16年后間伐補植木荷再生長14年）等3種林型各5 處（位于不同小班），按照相似的坡角（8%～10%）和方位角（南北方向）布設20 m×20 m 的樣地。本研究共設置15 塊樣地，即為3 種水平5 次重復的完全隨機化試驗。此外，調查3 種林型的林分和根際土特征（表1）。

表1 3 種森林類型的林分特性和根際土特征①Tab. 1 Stand characteristics and rhizosphere soil properties in 3 forest types

1.3 樣品采集

2020年7月，在各樣地根據平均胸徑和樹高選取6 株濕地松作為標準木，收集每株標準木的細根、枝、新鮮葉、凋落葉和根際土壤，在距離樹干基部0.5 m處（細根主要分布區）（Liet al.，2020）的東、西、南、北4 個方向各挖1 個20 cm（長）×10 cm（寬）×10 cm（深）的方形土塊。去離子水清洗土塊后，用手揀挑出直徑小于2 mm 活細根，最末端的根尖為1 級根，2 個1級根交匯形成的根歸為2 級根，2 個2 級根交匯形成的根歸為3 級根，依此類推（Pregitzer，2002），其中1級根和2 級根被認為是吸收根（有完整皮層和較高菌根定植率，以吸收功能為主），3、4、5 級根被認為是運輸根（無皮層和菌根定植，以運輸功能為主）（Chenet al.，2015；Yinet al.，2020）。將每塊樣地中24 個土塊吸收根和運輸根分別混合成1 個樣品，烘干至恒質量（65 ℃，72 h），研磨后過0.15 mm 篩，測定全氮（total nitrogen，TN）和全磷（total phosphorus，TP）含量。

用高枝剪從每株標準木冠層（高約8 m）東、西、南、北4 個方向上收集當年生小枝和長勢良好的當年生葉作為新鮮葉。在每株標準木樹冠下方放置5個1 m×1 m 的尼龍網凋落物收集框，采集新鮮葉時收集凋落葉。分別將每塊樣地中標準木的枝、新鮮葉和凋落葉混合成1 個樣品，烘干至恒質量（65 ℃, 72 h）后研磨，測定TN 和TP 含量。

采用抖落法采集濕地松根際土壤樣品（Rileyet al.，1970），在標準木樹冠下隨機挖取0～20 cm 具有完整根系的土體，輕輕抖落大塊根系外圍土，然后用刷子收集離根 4 mm 以內的土壤作為根際土壤（Primiciaet al.，2014）。同一樣地中6 株標準木的根際土壤混合成一個樣品，低溫（4 ℃）帶回實驗室。土樣過2 mm篩，部分用于測定NH4+-N、NO3?-N 和有效磷（available phosphorus，AP）含量；部分風干后測定pH 值、有機碳（organic carbon，OC）、TN 和TP 含量。

1.4 土壤理化分析

土壤pH 及養分含量測定參照《土壤農化分析》（鮑士旦，2000）中的相關方法：電位法測定土壤pH（土水比為1∶5）；利用2 mol·L?1KCl 溶液浸提土壤后分別用靛酚藍法和鎘柱還原法測定NH4+-N 和NO3?-N 含量，礦質氮（mineral nitrogen，MN）含量為NH4+-N和NO3?-N 含量之和；利用0.5 mol·L?1NaHCO3浸提土壤后用鉬銻抗比色法測定AP 含量；利用H2SO4-K2Cr2O7氧化法測定SOC 含量；土壤和植物樣品經H2SO4消煮后分別用靛酚藍法和鉬銻抗比色法測定TN 和TP 含量。

1.5 根養分捕獲能力、葉養分回收效率和樹木養分轉運因子的計算

根捕獲能力（root capture ability，RCA）用于評估細根的養分捕獲能力（Yeet al.，2014），計算公式為：

式中：NuAR和NuS分別為吸收根和根際土壤的養分含量。

養分回收效率（nutrient resorption efficiency， NuRE）用于量化針葉養分回收能力，計算公式為：

式中：NuFN為新鮮葉的養分含量；NuSN為凋落葉的養分含量；MLCF 為質量損失校正因子（Van Heerwaardenet al.，2003），針葉樹的MLCF 為0.745（Vergutzet al.，2012）。

樹木養分轉運因子（translocation factors，TF）用于量化養分在不同器官間的轉運能力（Wuet al.， 2021），各相應器官的計算公式為：

式中：TFAR-TR、TFTR-TW和TFTR-FN分別為養分從吸收根到運輸根、從運輸根到枝、從運輸根到新鮮葉的轉運因子；NuAR、NuTR、NuTW和NuFN分別為吸收根、運輸根、枝和新鮮葉中的養分含量。

1.6 統計分析

所有數據進行正態性檢驗，采用單因素方差分析（ANOVA）及最小顯著差異法（LSD）檢驗3 類森林之間的各觀測變量差異顯著性（P＜0.05）。整合濕地松純林、初植混交林、補植混交林數據，利用Pearson’s相關分析分別檢驗初植和補植混交驅動的養分獲取參數間的相關性。所有數據的分析和作圖采用R（4.1.3）軟件的agricolae、corrplot、ggplot2 包完成。

2 結果與分析

2.1 初植和補植混交對根際土壤和植株各器官養分含量的影響

初植和補植闊葉樹顯著提高濕地松根際土壤的NH4+-N 和MN 含量（P＜ 0.05），增幅為15.47%～19.48%；混交對NO3?-N 和AP 含量的影響較?。ū?）。初植混交林和補植混交林之間的根際土壤養分含量均無顯著差異（P＞ 0.05）。

表2 3 類森林中濕地松根際土壤和器官的養分含量①Tab. 2 Nutrient contents in rhizosphere soil and tree organs of 3 forest types

整體看，混交闊葉樹可改善濕地松的養分狀況，但濕地松各器官的養分含量因混交模式而異（表2）。具體來說，混交顯著提高吸收根的TN 和運輸根的TP 含量，其中初植混交林吸收根的TP 含量顯著高于補植混交林，而運輸根的TP 含量呈相反趨勢；初植混交林的枝、新鮮葉和凋落葉的TN 含量顯著高于補植混交林，但新鮮葉和凋落葉的TP 含量顯著低于補植混交林。此外，混交模式改變各器官的N/P，初植混交林中運輸根、新鮮葉和凋落葉的N/P ＞16 且顯著高于純林和補植混交林（N/P ＜ 14）。

2.2 初植和補植混交對根養分捕獲能力和葉養分回收效率的影響

初植混交林中根的N、P 捕獲能力高于純林和補植混交林，而補植混交林與純林的根N、P 捕獲能力均無顯著差異（圖1）。初植混交林中根N 捕獲能力分別比純林和補植混交林高14.04%和11.04%（圖1A），類似地，根P 捕獲能力分別提高46.16%和43.88%（圖1B），表明初植混交林中濕地松的根養分捕獲能力比在補植混交林中更強。

圖1 3 類森林中濕地松的根氮（A）和磷（B）捕獲能力Fig. 1 Root N (A) and P (B) capture ability of slash pine in 3 forest types

初植混交林中葉N 回收效率顯著低于純林和補植混交林，而葉P 回收效率顯著高于純林和補植混交林；補植混交林與純林的葉N、P 回收效率均無顯著差異（圖2）。初植混交林中葉N 回收效率分別比純林和補植混交林低6.07%和6.47%（圖2A），但葉P回收效率分別提高15.49%和12.05%（圖2B）。表明初植混交林中濕地松對N 元素優先采取根N 捕獲策略，而對P 元素采取根捕獲和葉回收2 種策略；補植闊葉樹對濕地松的養分獲取策略影響較小。

圖2 3 類森林中濕地松的葉氮（A）和磷（B）回收效率Fig. 2 Needles N (A) and P (B) resorption efficiencies of slash pine in 3 forest types

2.3 初植和補植混交對植物體內的養分轉運因子的影響

與純林相比，初植和補植混交林中濕地松吸收根向運輸根的N 轉運分別降低19.90%和15.16%（圖3A）；初植混交林中的運輸根向枝和新鮮葉的N 轉運分別比純林高36.05%和15.61%，比補植混交林高19.69%和21.39%（圖3C, E）。補植混交林與純林之間在從運輸根向枝、新鮮葉的N 元素轉運上無顯著差異（圖3C, E）。

圖3 3 種森林類型濕地松的氮和磷轉運因子Fig. 3 N and P translocation factors of slash pine in 3 forest types

此外，補植混交林中吸收根向運輸根的P 轉運分別比純林和初植混交林高78.48%和80.20%，而純林和初植混交林之間在從吸收根向運輸根的P 元素轉運上無顯著差異（圖3B）；與純林相比，初植混交林中從運輸根向枝和新鮮葉的P 轉運分別降低35.13%和36.52%，補植混交林分別降低53.21%和40.17%（圖3D、F）；初植混交林和補植混交林之間在從運輸根向枝和新鮮葉的P 轉運上無顯著差異（圖3D、 F）。結果表明，初植混交林促進濕地松將N 元素向地上部分的轉運，但降低濕地松將P 元素向地上部分的轉運。

2.4 養分獲取變量的相關性分析

初植混交驅動下，濕地松MNS和APS與NRE呈顯著負相關，而與根捕獲能力和轉運無顯著相關；根NRCA與N 的TFAR-TR呈顯著負相關，與N 的TFTR-TW和TFTR-FN呈顯著正相關；根PRCA與P 的TFAR-TR無顯著相關，與P 的TFTR-TW和TFTR-FN呈顯著負相關；N 回收效率與N 的TFTR-TW呈顯著負相關，P 回收效率與P 的TFTR-FN呈顯著負相關（圖4A）。

圖4 初植混交（A）和補植混交（B）驅動的養分獲取變量間的相關性Fig. 4 Correlations among main variables of nutrient acquirement in slash pine plantations driven by initial mixture (A) andreplanting mixture (B)

補植混交驅動下，濕地松根際土壤養分與N 的TFAR-TR、P 的TFTR-TW和TFTR-FN顯著負相關，與P 的TFAR-TR和N 的TFTR-TW呈顯著正相關，而與根捕獲能力和葉回收無顯著相關；根捕獲能力和葉回收效率與轉運均無顯著相關（圖4B）。

3 討論

3.1 混交模式對濕地松根養分捕獲能力的影響

濕地松根的N、P 捕獲能力在初植混交后顯著提高，而補植混交后無顯著變化（圖1），表明濕地松根養分捕獲能力因混交模式不同而異，這回答了科學問題1。已有研究表明，根對養分的捕獲能力與土壤養分有效性有關，一方面，混交闊葉樹提高土壤養分有效性，因此濕地松根養分捕獲能力增強；另一方面，隨著土壤養分有效性增加，植物從土壤中獲取養分的成本降低，因此植物更傾向于采取根捕獲策略，從而使根捕獲能力提高（Wrightet al.，2003）。本研究中，初植闊葉樹提高根際土壤N 的有效性，促進根N 捕獲能力；雖然初植闊葉樹并沒有改變根際土壤P 的有效性，但由于N、P 相互作用，N 有效性增加會影響P 的相對有效性（Olanderet al.，2000），進而促進根對P 的捕獲。與初植混交林不同，補植混交林內濕地松根捕獲能力沒有隨土壤養分有效性提高而顯著變化，這可能是由于兩混交林中濕地松與木荷的種間競爭不同。Filipescu 等（2007）研究表明，由于混交年限不同，群落中的種間競爭存在明顯差異。Cabal等（2020）提出的進化穩定策略表明，在地下養分競爭條件下，植物在鄰近莖干處產生大量細根，以增強植物對土壤資源的吸收能力。Yan 等（2019）研究發現增加地下種間競爭后，濕地松根系會增加根系的生長和菌根定殖，以提高根系對養分的捕獲能力。與初植混交林相比，補植混交林內的濕地松根系受到更小的種間競爭，濕地松分配更少資源用于地下養分獲取，根對養分的捕獲能力未發生顯著變化。

3.2 混交模式對濕地松葉養分回收的影響

葉養分回收是植物將衰老組織的養分轉運到功能活躍組織的過程，是一種養分保存策略（Aerts，1996）。本研究表明，初植混交后濕地松葉N 回收效率降低，P 回收效率提高；此外，葉P 回收效率（75.52%）高于葉N 回收效率（69.76%）（圖2），這與養分限制控制植物葉回收效率的研究結果一致（Chenet al.，2021）。以往研究表明，植物養分回收通常受到N、P 限制調控，如果植物生長受N 限制，則相對P 而言，植物回收更多的N，且N 回收效率高于P 回收效率；相反如果是P 限制，更多的P 被回收（Güsewell，2005；Chenet al.，2021）。植物葉片的N/P 可用來判斷植物生長的養分限制狀況（Güsewell，2004），通常認為N、P＞16 為P 限制，N、P＜14 為N 限制（Güsewell，2004）。初植混交林中濕地松針葉N/P 為19.76，顯著高于純林的16.72，顯然初植闊葉樹加了濕地松生長的P 限制。P 限制加劇后，植物回收獲取P 的成本相比與根獲取土壤中P 的成本降低，相反N 回收的相對成本提高，這使得初植混交林中濕地松葉片N 和P 回收分別呈現降低和提高的現象。此外，針葉N/P 與NRE顯著負相關，而與PRE顯著正相關，這也表明初植混交林中濕地松葉養分回收效率受養分限制調控。

補植混交后，濕地松針葉N/P 為13.35，表明濕地松生長由P 限制轉為N 限制，但濕地松葉N 和P 回收效率均無顯著變化（圖2）。與初植混交不同，補植混交后葉的養分回收效率未隨養分限制變化而變化，這可能與補植后土壤養分有效性提高有關。大量研究表明，土壤養分有效性對植物回收效率有影響，如Enoki 等（1999）研究發現，黑松（Pinus thunbergii）葉片養分回收效率隨土壤N 有效性降低從43%提高到77%；趙瓊等（2010）研究發現，在土壤N 供應充足的情況下，通過添加N 肥提高土壤N 有效性也會顯著降低葉N 回收效率。土壤養分有效性提高，根系獲取土壤養分的成本降低，而回收獲取養分的成本則相對提高，因此濕地松可從外部環境獲取更多低成本的養分，而不必增加對內部養分的依賴。

3.3 混交模式驅動的養分獲取策略及其內部養分轉運過程的動態變化

植物養分獲取策略多種多樣，其中根捕獲和葉回收是最常見、最主要的2 種方式（Kouet al.，2017；Wuet al.，2021）。以往研究表明，根捕獲和葉回收往往存在權衡（Kouet al.，2017；Wuet al.，2021）。然而，最近研究表明，根捕獲和葉回收存在協同響應（Songet al.，2022）。初植闊葉樹改變濕地松根捕獲能力和葉回收效率，且NRCA與NRE呈負相關，PRCA與PRE呈顯著正相關，說明初植混交林中濕地松對N 的根捕獲和葉回收存在權衡策略，而對P 存在協同策略，這回答了科學問題2。初植闊葉樹提高土壤養分有效性，濕地松根系從土壤中獲取養分的成本降低，濕地松傾向于根捕獲策略獲取養分而不是葉回收策略（Wrightet al.，2003），因此濕地松的根N 捕獲能力提高和葉N 回收效率降低。與N 獲取策略不同，初植混交林中濕地松根P 捕獲和葉P 回收均提高，對P 元素采取根捕獲和葉回收的協同策略。濕地松對P 捕獲和回收的協同，可能與初植混交后P 限制加劇，因而需要大量的P 維持自身的化學計量穩定有關。補植混交后，濕地松N 和P 的根捕獲能力和葉回收均無顯著變化，濕地松對地上和地下的養分獲取策略的偏好無顯著變化。與初植混交相同，補植混交后土壤養分有效性提高，濕地松根系獲取土壤養分的成本降低，但補植后養分限制狀況發生改變，同樣降低濕地松內部養分回收所需的成本。因此，補植混交后根捕獲和葉回收對養分獲取的相對成本并未改變，濕地松的養分獲取策略無顯著變化。

本研究表明，初植混交后濕地松養分轉運與養分獲取間存在顯著相關關系（圖4A），回答了科學問題3，即養分轉運可以體現植物養分獲取策略的變化。初植混交后，N 的TFAR-TR降低并與N 捕獲能力顯著負相關，表明濕地松吸收根向運輸根N 轉運越少，植物對N 的捕獲能力越強；N 的TFTR-TW和TFTR-FN均提高并與N 捕獲能力顯著正相關，而與N 回收顯著負相關，說明植物向地上的N 轉運越多，植物根系的N捕獲能力越強，而N 回收效率越低；P 的TFTR-FN降低并與捕獲能力顯著負相關，與回收顯著負相關，也說明濕地松向針葉的P 轉運越多，植物根系N 捕獲能力和回收效率越強。Wu 等（2021）在N、P 添加下杉木對微量元素獲取和轉運的研究中也發現，捕獲和回收之間的權衡可通過轉運來表征，這與本研究結果一致。

本研究還發現，補植混交后濕地松養分轉運與養分獲取間雖無顯著相關（圖4B），但也反映濕地松對養分獲取的相對變化。補植混交后，濕地松降低了吸收根向運輸根的N 轉運，這表明濕地松對根系和根系捕獲的投入。Lin 等（2022）研究也發現，補植混交后濕地松將更多的養分投入根系用于開發土壤養分。并且，濕地松吸收根向運輸根的N 轉運與土壤礦質N 含量顯著負相關，顯然補植混交后濕地松對吸收根和運輸根的投入受土壤養分有效性的調控。這一結果與Song 等（2022）的研究一致，土壤養分有效性的提高降低根系開發單位土壤養分的成本，因此濕地松將更多養分投入吸收根用于地下養分獲取。補植混交后，濕地松的P 獲取策略沒有發生顯著變化，而運輸根向枝葉的轉運減少，P 轉運與獲取相關性不大，這可能與濕地松生長的養分限制變化有關。有研究發現樹木的養分轉運也受到植物生理中“源-匯”調控（周玉泉等，2019），補植混交后濕地松由P限制轉為N 限制，濕地松枝葉對P 的需求降低，運輸根成為P 的“匯”累積P，而當外界環境或自身生長發生改變，濕地松枝葉對P 的需求提高，運輸根又成為P 的“源”提供P。

4 結論

初植和補植木荷顯著提高濕地松根際土壤的NH4+-N 和MN 含量?；旖婚熑~樹，尤其是初植混交顯著提高植物各器官的N、P 含量。因此，混交模式顯著影響土壤和植物的養分含量，初植林的混交效應優于補植林。

與純林相比，初植林中濕地松的根養分捕獲能力提高，葉N 回收效率降低，葉P 回收效率提高，表明初植林中濕地松對N 元素采取根獲策略而非葉回收策略（權衡），而對P 元素采取根捕獲和葉回收的協同策略；種間競爭使補植林中濕地松的根捕獲和葉回收效率均無顯著變化，濕地松養分獲取策略不變。

初植林中濕地松優先采用根N 捕獲策略，所以運輸根向枝、葉的N 轉運提高；由于P 是初植林中濕地松生長的限制性元素（N/P ＞16），P 獲取的協同策略促使運輸根向枝、葉的P 轉運下降。因此，N、P 在植物體內的轉運過程反映了根捕獲和葉回收的權衡關系。