長臂猿哺乳期前后母子行為觀察

陳園園

（南京市紅山森林動物園，江蘇 南京 210028）

白頰長臂猿（Nomascusleucogenys）屬動物界，脊索動物門，哺乳綱，靈長目，長臂猿科，因臂特別長而得名。其領域意識較強，過著“一夫一妻”及其子女在一起的家庭式群居生活，群體成員關系較為溫和[1]。白頰長臂猿通常每2 年生育1 次，懷孕期約210 d，一般3～4月產仔，1胎1仔，幼體7～8歲性成熟。與其他哺乳動物相比，靈長類動物的一個最典型的特征就是嬰兒在出生之后完全沒有獨立生活的能力，處于這個時期的動物非常軟弱[2]。在這個時期母親通過哺乳提供給它們成長所需要的營養，并通過限制行為實施保護，同時教會嬰兒基本的生存技能。嬰幼兒階段是動物個體發育的第一個階段，從依賴母親和其他個體到逐步獨立的發展階段[3]。對長臂猿幼仔的行為觀察對個體成長發和育有重要意義，為群體研究的一個重要參考。

1 材料與方法

1.1 研究材料

對南京市紅山森林動物園籠養條件下的一只白頰長臂猿母猿“大黃”及其幼仔“冬至”進行觀察研究[4]。

1.2 研究方法

采用全事件記錄法記錄幼猿“冬至”和母猿“大黃”的行為，每天從08：00—16：00 進行觀察和記錄。這種記錄法是指在一個設定的觀察時段內，對目標動物的所有被明確定義的行為進行記錄，如行為發生的類型、頻率和持續時間，通過記錄，獲得每種行為發生和持續時間及所占的比例。

通過每天8 h 的連續觀察記錄，對母猿“大黃”妊娠期、哺乳期、哺乳期后3 個時間階段的日常行為活動進行觀察，記錄其休息、取食、運動、理毛和鳴叫活動的持續時間，統計并整理數據，得出3 個階段日常行為活動時間分配圖，進行對比分析[5]。

2 結果與分析

白頰長臂猿在野外一般在3 月—4 月產仔，其發情交配期通常在7 月—8 月，妊娠期約為210 d，籠養條件下的長臂猿沒有固定的繁殖季節。觀察發現，白頰長臂猿通常在清晨和傍晚時完成交配，有時也在白天進行；成年雌猿有月經現象出現，但沒有規律，間隔2～5個月不等，有時1年也未觀察到。月經一般歷時約2 d，血量較少，顏色較淺淡。懷孕和哺乳期未見月經出現。

2.1 母猿“大黃”哺乳期前后的飼養管理及行為觀察

2.1.1 生產母猿分娩前的飼養管理及行為觀察

根據母猿“大黃”的懷孕期（約210 d）推測出其分娩時間，在分娩前的這段時間除了做好常規的清潔和消毒工作以外，尤其注意營造安靜的壞境，防止母猿“大黃”出現應激反應，對正常生產產生不利影響。

雌猿體型纖細，妊娠5 個月時腹部才稍變大，食量及行為的敏捷性變化均不明顯，只是妊娠3個月后白天躺臥行為有明顯增加。妊娠6個月時，雌猿身體開始快速變化，腹部明顯隆起，肚皮為灰藍色，乳頭飽滿，活動明顯笨拙，食量增加。

分娩前半個月左右，腹部明顯增大，腰后部明顯增粗，警惕性明顯加強；行動已很笨拙，但仍有高空攀爬、跳躍、悠蕩和走繩索等行為。分娩前16 d 左右，雌猿陰道有分泌物排出，臀后部沾染；晚上單獨入室休息，與平時和雄猿一起在室內活動場棲架上休息有明顯不同。分娩前13 d 左右，觀察到明顯的胎動，雌猿仍照?；顒?，白天躺臥時間較長約2 h。分娩前10 d左右，母猿“大黃”的活動量減少，喜歡安靜地坐在棲架上，行動更加謹慎小心，不時還會進出內籠舍，而以前很少進入。這段時間“大黃”有挑食現象，飼養員會增加其偏愛的食物的飼喂量，母猿的食量未減少。分娩前8 d 左右，雄猿主動親近雌猿為其理毛的頻次增加，有時有游戲性質的相互抓撓、搶物行為。這段時間的每天下午，兩猿基本以躺臥和棲架蹲坐休息為主。分娩前4 d 左右，雌猿腹部和乳房之間有寬約1 cm 的凹溝，說明胎兒已下移。分娩前1 d，觀察到腹下部有明顯胎動。

2.1.2 生產母猿分娩時的飼養管理及行為觀察

幼仔出生當天8：00—9：00，雌猿在棲架上時而躺臥、時而坐起，與以往這段時間有較多的攀跳活動明顯不同。9：00—11：00，先是側臥、翻騰身體，并出現宮縮、努責癥狀；之后，腹部明顯凸起，中間出現一縱脊，每隔12～18 min 出現1 次宮縮，每次持續2～3 min；期間排尿排糞頻繁，量少；宮縮時半蹲在地面上，兩手抓住暖氣罩拉伸身體，陣痛后便靠在暖氣罩邊，蜷縮身體，神奇疲憊，臀部有黏性分泌物。11：00 后，宮縮間隔時間明顯縮短，翻轉身體，雙手抱腹，全身仰臥。中午睡覺少，約10 min，不時翻轉身體，偶見攀爬、跳躍。15：35前后，不時用頭抵墻，雙手擠壓腰腹部；之后宮縮頻率加快，每次間隔2～7 min，陣痛加劇，在地面翻轉身體，頭頂地面，臀部抬起；陣痛后側臥，稍顯安靜。17：00后，宮縮間隔約2 min。17：26 觀察到雌猿半蹲，翻轉身體，用手觸摸陰部。17：28雌猿半蹲，擠壓腹部。17：30幼仔已抱在雌猿懷中，雌猿正舔舐幼仔，雙手抱住幼仔貼在自己的腹部。續時間很短，約不到2 min。

第2天早上觀察到幼仔已吃上母乳，籠舍及棲架上未見有血跡和胎盤，推斷是被雌猿舔舐和吃掉。整個產程從8：00—17：30，共計9.5 h。分娩后2 d內，生產母猿食欲差，神情疲憊，非常警覺，主要活動為哺育幼仔和休息。分娩后3～8 d 內，精神好轉，警覺度降低，食欲恢復正常，活動仍以哺育幼仔、休息為主。9 d 后，雌猿活動量漸增，上午攜幼仔攀爬、跳躍、直立行走的頻次較多，偶爾親近雄猿并為之理毛，但活動仍以哺育、照顧幼猿為主。

2.1.3 生產母猿分娩后的飼養管理及行為觀察

在母猿“大黃”剛分娩的半個月左右，保證正常的營養需要下再增加紅棗和乳制品的飼喂量，同時增加蔬菜水果的飼喂，增加粗纖維的攝入。產后母猿活動更加小心，稍有風吹草動便會來回跑動，并發出不安的叫聲。因此，每次喂食都將飼料擺在內籠舍，避免母猿受到驚嚇。15 d 后，情況差不多穩定，飼養員根據母猿“大黃”的喜好和營養需求增加了營養補充劑，包括魚肝油、金維他（研磨成粉）、饅頭、微量元素等，對于哺乳期的母猿要特別注重對于鈣和魚肝油的補充。

2.1.4 生產母猿哺乳期后的飼養管理及行為觀察

結束哺乳期的母猿“大黃”仍有奶水，乳房稍有腫脹，飼養員飼喂山楂片幫助母猿回奶。剛剛與幼仔分開的母猿情緒有些低落，四處張望，尋找幼仔，神情失落，行為舉止顯得有些無措。吃食也有剩余，胃口不佳。不過隨著時間的流逝，在與幼猿分開1 個星期以后，母猿的精神狀態、行為活動都基本恢復正常，1個月后又出現了發情表現，進入下1個發情周期。

2.1.5 生產母猿妊娠期、哺乳期、哺乳期后行為對比

采用全事件記錄法利用工作日的工作時間對母猿“大黃”妊娠期、哺乳期間及哺乳期后的行為活動進行觀察記錄，統計數據得出以下3 張行為活動時間分配圖，并進行對比。具體詳情如圖1-圖3所示。

圖1 妊娠期母猿活動時間分配Fig.1 Distribution of activity time during pregnancy of female Nomascus leucogenys

圖2 哺乳期母猿活動時間分配Fig.2 Activity time allocation of lactating female Nomascus leucogenys

圖3 哺乳期后母猿活動時間分配Fig.3 Activity time allocation of female Nomascus leucogenys after lactation

研究統計表明：妊娠期的母猿行為活動時間分配與哺乳期后相差不多，休息、取食行為時間略有增加，分析這與其妊娠后期行動不便、運動量減少，食欲略增有關。哺乳期的母猿行為活動時間分配差別較明顯，主要表現在休息時間所占比例明顯增加，分析這與其懷抱幼仔、悉心育幼、保護幼仔有關。此外，取食時間也有所增加，分析這與其產奶需要、哺育幼仔有關。3個時間段休息、取食、運動時間相應有較大幅度的增減，而理毛、鳴叫行為時間變動不大。

2.1.6 哺乳期及哺乳期后母子互動行為對比

通過全事件記錄法收集統計數據得到哺乳期及哺乳期后母猿“大黃”及幼仔“冬至”行為互動對比圖，如圖4所示。

圖4 哺乳期及哺乳期后母子互動行為對比Fig.4 Comparison of mother-child interaction during and after lactation

由圖4可知，哺乳期間長臂猿母子的主要互動行為就是哺乳，因為此時幼仔嬌弱、年幼、基本無自主活動力；哺乳期后，母子間游戲行為大幅增加，分析這是由于幼仔長大、逐漸學會基本運動本領所致，這時母子間的理毛、撫摸互動也有所增加；哺乳期后，飼養員會逐漸飼喂一些蔬果、精料幫助幼仔斷奶，母子間的哺乳行為也會逐漸減少至停止。

2.2 幼仔“冬至”哺乳期前后的飼養管理及行為觀察

2.2.1 幼仔“冬至”哺乳期的飼養管理及行為觀察

白頰長臂猿有約1 年半的哺乳期，這期間幼仔“冬至”完全由母猿“大黃”哺育、照顧。母猿在哺乳初期，每天喝奶量約增加1 倍，其他食物的用量變化不大；哺乳期1 個月左右，食量漸漸增大；到4 個月時，食量約增加1/2。幼仔5月齡前，完全依靠母乳為食，以后漸漸學會采食少許食物；10月齡時，可采食牛奶100 mL，水果、蛋糕少許，仍以母猿哺乳為主。

6 月齡左右，幼猿一直待在母猿懷中，之后幼猿以母猿身體為中心，漸漸擴大活動范圍。1 歲半前，幼猿大部分時間受母猿照顧，之后幼猿各種活動已能獨自進行，但母猿仍很關注幼猿的活動。到2 歲多時，母猿與幼猿游戲、理毛、擁抱等活動仍有很高的頻次。

幼猿“冬至”出生后就被緊抱在母猿“大黃”懷中，剛出生的幼猿體型很小，體長約20 cm，全身呈肉粉色，皮膚皺褶，裸露無毛，除抬頭吮乳基本無其他活動。6月齡的幼猿“冬至”對外界比較懼怕，轉頭、睜眼等動作神態青澀而顫顫巍巍，偶有啼叫行為，但與成年長臂猿的叫聲區別很大，聲音輕柔、短促、無節奏、不成曲調。隨著每天在母猿“大黃”懷中接受母乳的喂養，幼猿“冬至”開始長出幼年長臂猿的淺黃色毛發，頭部最為明顯，身體隨后覆蓋絨毛。

6 月齡后，幼猿“冬至”膽子逐漸變大，開始探索外界環境，但仍以母猿“大黃”的身體為中心，漸漸向外擴大活動范圍，確保安全?！岸痢币查_始跟隨父母學習啼叫，但此時的叫聲仍和成年長臂猿的叫聲有較大區別，只是叫聲音量有所提升，叫聲持續時間也有所延長。

2.2.2 幼仔“冬至”哺乳期后的飼養管理及行為觀察

一年半后，幼猿“冬至”與母猿和父親雄猿分籠飼養。離開父母的“冬至”起初缺乏安全感，比較膽小不安，對飼養員存有戒心，不敢靠近。但隨著分籠后獨處時間的增加，飼養員悉心的喂食照料，“冬至”開始與飼養員建立信任，膽子逐漸變大，與人也越發親近，離開母猿“大黃”，“冬至”已可以獨立生活。在飼養員的科學照顧之下，“冬至”茁壯成長，逐漸鍛煉攀爬、直立、跳躍、翻身和倒掛等運動本領。

3 結論

3.1 母猿哺乳期前后飼養管理及行為觀察

分娩前，母猿“大黃”的活動量減少，喜歡安靜，行動變得謹慎小心，吃食偶有挑食?！按簏S”分娩半個月以后每天的吃食較好，適時添加了營養添加劑以補充營養?！按簏S”母性較強，未出現“棄子”行為，對幼仔“冬至”小心照顧。

母猿“大黃”妊娠期、哺乳期、哺乳期后日常行為活動時間分配（包括休息、取食、運動、理毛、鳴叫）有較明顯區別。主要表現在其哺乳期休息和取食時間明顯增加，運動時間相應減少，分析這與其哺乳期需要恢復身體、哺育幼仔、保護幼仔、照顧幼仔的原因有關。

3.2 幼仔“冬至”哺乳期前后飼養管理及行為觀察

6月齡內，幼仔“冬至”的行為活動不多，以轉頭、吮乳為主；6 月齡后開始圍繞母猿的身體進行少量活動。5 月齡前，“冬至”完全依靠母乳為食；10 月齡時可采食少量乳制品、蔬菜水果等飼料，仍以母猿哺乳為主?！岸痢?.5 歲后可脫離母猿自由活動，可采食飼養員喂食的飼料。