馴鹿種質資源及其生態分布的研究

常 悅，張 玉＊，陳巴特爾，孫亞紅

（1.內蒙古農業大學 動物科技學院，內蒙古 呼和浩特010010；2.內蒙古家畜改良工作站，內蒙古 呼和浩特010010；3.內蒙古根河市農牧業水利局，內蒙古 呼倫貝爾022350）

1 馴鹿種質資源及其生態分布

世界上馴鹿共分17個亞種，這些亞種可歸為四大類，分別是林地馴鹿類型、北美荒漠馴鹿（苔原馴鹿）類型、過渡類型和極地馴鹿類型［1］。

1.1 林地馴鹿類型

1.1.1 挪威馴鹿 僅生活在俄羅斯及其周邊地區。挪威馴鹿生活在Busk山附近，位于塞米巴拉金斯克（哈薩克斯坦東北部城市，現改名叫謝梅市）［2］。對于此種馴鹿的數量，尚未有明確的統計數據。

1.1.2 菲拉爾克斯馴鹿（堪察加 鄂霍次克馴鹿）菲拉爾克斯馴鹿是俄羅斯遠東地區勘察加半島特有的種群，從20世紀50年代開始，由于商業捕殺、工業化生產的發展以及與家養馴鹿之間的競爭，導致數量急劇減少?，F存的最大種群位于堪察加東北部的克洛諾斯基自然保護區內［3］?？安旒拥貐^的馴鹿分為三個種群，南部種群、東部種群、東北部種群。數量由1975年的0.83萬只，下降到1992年的0.31萬只。其中東部種群是三群中最健康的，且其數量也在小幅增加，1997年半島上的種群數量總共為0.34萬只［4］。

1.1.3 西伯利亞森林馴鹿 分布于俄羅斯西伯利亞針葉林區，根據1999年的調查顯示，種群總數超過20萬只［5］，無近期調查數據。

1.1.4 芬蘭森林馴鹿 芬蘭森林馴鹿也稱歐亞森林馴鹿。野生的種群只分布在北歐芬諾斯坎迪亞半島的兩個地方有，分別是芬蘭、俄羅斯的卡累利阿地區以及芬蘭的中部偏南地區。

在17世紀，野生森林馴鹿幾乎分布在芬蘭的各個地方，但由于過度捕獵，導致19世紀末馴鹿種群基本消失。20世紀40年代，一部分馴鹿從俄羅斯卡累利阿遷移到芬蘭庫赫莫地區，自此芬蘭森林馴鹿的數量便開始恢復。

芬蘭東部的亞種群繁殖很快，從1980年的約40只到2006年約1200只，然而西部亞種群在2001年到2006年間從1800只左右減少到約1000只［6］。因此，芬蘭馴鹿的數量變化趨勢很難確定。

1.1.5 北美林地馴鹿 北美林地馴鹿又名遷徙的林地馴鹿或者北美森林馴鹿，廣泛分布于阿拉斯加、紐芬蘭，以及拉布拉多地區，南抵新英格蘭，愛達荷州和華盛頓的泰加林地區（北方針葉林地帶）。

由加拿大野生物種瀕危狀態委員會于2002年5月最后一次測定和評估得知：北美林地馴鹿共有5個群［7］：一是大西洋加斯佩半島種群，主要分布于魁北克地區，加斯佩半島是位于魁北克省東部的一個半島。大西洋加斯佩種群是圣勞倫斯河以南唯一的馴鹿群［8］。種群數量從20世紀50年代的500～1000只下降到20世紀70年代的約200只。在20世紀90年代數量一直保持在200～250只，1996年平均每平方公里20～25只（加佩斯半島長約240 km，寬97～145 km）。從2001年的一份報告來看，顯示物種數量在減少中［8］。

二是北部山區種群，主要分布在育空地區，西北地區和不列顛哥倫比亞省的西北部。由36個本地種群組成，據2001年的報告顯示，估計數量有4.4萬，占加拿大全部林地馴鹿的24%。36群中，有16群每群的數量超過100只，有20群每群的數量超過500只。種群數量趨勢是4群增加，15群保持不變，3群減少，14群未知［9］。

三是南部山區種群，主要分布于不列顛哥倫比亞省和阿爾伯塔省。其中有26個本地種群在不列顛哥倫比亞省，還有4個本地種群位于阿爾伯塔省。位于不列顛哥倫比亞的種群又分三個復合群：獨立的中西部群，包括5群本地種群；中北部群，包括8群本地種群，其中的1群與北部山區種群重疊，1群延伸到阿爾伯塔??；南部群，包括13群本地種群。阿爾伯塔的4群分布在洛基山脈和其山麓地區。在2002年之前的調查顯示，種群數量約有0.72萬只，占加拿大林地馴鹿的4%。

南部山區30群中25群的數量趨勢是，0群增加，13群保持不變，12群減少。30群中有2群的數量超過500只，有8群的數量不到50只。從1997年到2002年，種群數量平均每年減少2.47%，若按此情形發展，預計20年后種群數量會下降39.3%［10］。

四是紐芬蘭種群，分布于加拿大的紐芬蘭和拉布拉多地區。由15個本地種群和22個外來種群構成，大多分布于紐芬蘭的主要島嶼和沿岸地區［11］。1996年，紐芬蘭島上的馴鹿約9萬只，而2008年僅剩3.2萬只［12］。

五是北部種群，是林地馴鹿中分布最廣泛的類群。主要分布在加拿大的西北地區，不列顛哥倫比亞省，阿爾伯塔省，薩斯喀徹溫省，曼尼托巴省，安大略省，魁北克省，紐芬蘭和拉布拉多地區。近期的研究顯示，北部種群的已知種群數量超過64群，而且，隨著越來越多的馴鹿被戴上無線電圈，對于此種群數量的調查會更加容易，預計這一數字將會進一步增加。在52群已有記錄的馴鹿群中，1群數量增加，6群數量保持不變，12群數量減少，還有33群的數量趨勢未知［13］。

1.1.6 道森馴鹿 道森馴鹿來自夏洛特皇后島，代表著一種獨立種群。它們的生活區域較小，僅僅在格雷厄母島發現過它們的蹤跡。它們于20世紀初滅絕，滅絕的確切原因仍在調查中，但生存條件的退化、人類的獵殺和天敵的攻擊，無疑是導致其滅絕的主要原因［14］。

1.2 北美荒漠馴鹿（苔原馴鹿）類型

1.2.1 卡伯特馴鹿 卡伯特馴鹿又名拉布拉多馴鹿，Banfield學者曾將卡伯特馴鹿、特拉諾瓦馴鹿和奧斯本馴鹿歸為北美林地馴鹿這一亞種中。雖然，根據2005年的一項關于線粒體DNA的試驗表明，這三種馴鹿與北美林地馴鹿存在不同之處，但COSEWIC依然遵循Banfield學者的劃分方法，將這三種馴鹿歸為北美林地馴鹿亞種。因此，暫時沒有關于這三種馴鹿單獨的調查數據。

1.2.2 特拉諾瓦馴鹿 特拉諾瓦馴鹿又名紐芬蘭馴鹿。

1.2.3 西伯利亞苔原馴鹿 芬蘭森林馴鹿也稱歐亞苔原馴鹿，可以進一步分為三種地區類型：泰米爾群、亞納-因迪吉爾河群以及新西伯利亞島群［15］。

1.2.4 波丘派恩馴鹿或格蘭特馴鹿 波丘派恩馴鹿或格蘭特馴鹿也稱阿拉斯加馴鹿、阿拉斯加苔原馴鹿或葛氏馴鹿。此種馴鹿在阿拉斯加、加拿大的育空地區和西北地區均有分布。與北美荒漠馴鹿（瘠地馴鹿）很相似，有研究表明，可以將此種馴鹿看成是北美荒漠馴鹿的原始種群［16］。根據2008年美國國家大氣與海洋管理局（NOAA）發布的《北極報告》，Porcupine caribou馴鹿是首個數量開始減少的種群，從1989年的17.8萬只下降到2001年的12.3萬只。

1.2.5 皮爾森馴鹿 皮爾森馴鹿又稱新地島馴鹿。俄羅斯西北部新地島上的亞種，種群數量很少，約有不到1 000只成熟個體，而現在還在持續減少。此種馴鹿生活在俄羅斯地區，不進行遷徙，屬于定棲種群［6］。

1.2.6 北歐馴鹿 北歐馴鹿又名山地馴鹿，在歐亞大陸的北極苔原地區發現，包括北歐的芬諾斯坎迪亞半島，因此又名歐亞苔原馴鹿。分布于俄羅斯和挪威環北極部分島嶼［17］，在阿拉斯加地區也有分布。此種馴鹿大多處于半馴化狀態。

俄羅斯境內約有3.5萬只，主要分布于新地島、科拉半島東部和西部、卡累利阿共和國、阿爾漢格爾斯克苔原區和林區、科米共和國林區［17］。

據《新科學家》雜志報道，自20世紀60年代以來，挪威野生馴鹿的數量從約6萬只下降到約3萬只。2005～2006年數量約為2.5萬只，分布在挪威南部山區的23個地區。根據其來源的不同，分為三類：一是本土野生馴鹿；二是野生馴鹿和馴養馴鹿組成的野生種群；三是馴養的馴鹿被放回或逃跑后形成的野生馴鹿群［18］。

分布于阿拉斯加境內的馴鹿是在1892～1902年間，由俄羅斯的西伯利亞地區引進而來的，共有0.128萬只。之后數量持續增加，據調查，2006年數量約為2萬只［19］。

1.2.7 北美荒漠馴鹿 北美荒漠馴鹿又稱瘠地馴鹿。分布于加拿大的努納武特和西北地區、格陵蘭的西部地區以及冰島。

在加拿大地區，馴鹿遍布阿拉斯加到巴芬島的凍土地帶，共有5個種群，總數大約在120萬只。其中有記錄的是多爾芬和尤寧海峽種群。主要分布在維多利亞島的南部地區。冬天，馴鹿穿過多爾芬和尤寧海峽到達加拿大的西北地區和努納武特地區。1996年測定其種群數量約為2.8萬，根據COSEWIC 2004年的測定，數量約為2.5萬只［20］。

在西格陵蘭南部地區，由于捕獵的影響，種群數量大大減少。例如分布在阿梅拉利克地區的馴鹿，平均每年的捕獵量是2950只，這使得其數量由1999年的3.1萬只減少到2007年的0.89萬只；南部地區種群則從1999年的3.7萬只減少到2007年的1.3萬只［21］。

在西格陵蘭和西北格陵蘭的馴鹿，被格陵蘭的冰蓋、冰川和海峽隔離成大約10個種群。大多數在西格陵蘭的馴鹿種群是小種群，而且相對獨立，它們之間只有很小程度上的基因交流。

冰島上的馴鹿種群自2000開始增長，2006年時野生種群數量約為1000只［6］。

1.3 過渡類型

奧斯本馴鹿（Rangifer tarandus osborni J.A.Allen 1902）。來自不列顛哥倫比亞省。

1.4 極地馴鹿類型

1.4.1 皮爾里馴鹿 除了在布西亞半島發現的種群外，皮爾里馴鹿全部分布在加拿大北極島嶼上，包括伊麗莎白女王群島、班克斯島、維多利亞島的西北角、薩默塞特島、威爾士王子島、大量的小島和布西亞半島。此外，在海斯河的大陸南部會季節性的或不定期的發現馴鹿，這是一些來自布西亞半島的種群，在冬天時會遷徙到海斯河［22］。

由于棲息地區的不同，皮爾里馴鹿又可以劃分為四個種群：伊利莎白女王群島，成熟個體為0.21萬；班克斯—維多利亞西北部群島，成熟個體為0.15萬；威爾士王子—薩默塞特島，成熟個體60只；布西亞半島成熟個體0.335萬。在1991年完成的一項調查顯示：在1961年和1987年間，皮爾里馴鹿種群大約下降86%（Miller 1991）。2004年，COSEWIC進一步的調查顯示，皮爾里馴鹿的總量（包括幼仔）共有0.789萬只［23］。

1.4.2 斯瓦爾巴馴鹿 大約有1萬只野生馴鹿分布在斯瓦爾巴群島［11］。與其他亞種相比，斯瓦爾巴馴鹿非常小，是一種海島侏儒癥現象。雌性身長約150 cm，體重53～70 kg；雄性身長約160 cm，體重65～90 kg。腿較短，肩高僅為80 cm，此種現象遵循阿倫定律［24］。

1.4.3 北極馴鹿 曾分布于格陵蘭島東部，1900年滅絕［25］。

2 馴鹿種質資源現狀

2008年，美國國家大氣與海洋管理局（NOAA）發布的《北極報告》指出：北極地區的野生馴鹿近年來一直處于食物充足和食物短缺周期性變化的“兩重天”境地，而且根據最近的一份馴鹿數量評估顯示，目前馴鹿數量正在進入減少期。在1970年之前馴鹿的數量都以穩定的速度增長，沒有出現過激增或銳減的現象。

2011年，美國國家大氣與海洋管理局（NOAA）發布的《北極報告》（arctic report card），表明馴鹿數量已由有記錄以來的550萬下降到現在的270萬（CARMA 2011），并將世界上野生馴鹿劃分為23群，分別是［26］：（1）Western Arctic；（2）Teshekpuk Lake；（3）Central Arctic；（4）Porcupine；（5）Cape Bathurst；（6）Bluenose West；（7）Bluenose East；（8）Bathurst；（9）Ahiak；（10）Beverly；（11）Qamanirjuaq；（12）Southampton；（13）Leaf River；（14）George River；（15）Kangerlussuaq-Sisimiut；（16）Akia-Maniitsoq；（17）Snoefells；（18）Norwegian；（19）Taimyr；（20）Lena-Olenyk；（21）Yana-Indigurka；（22）Sundrunskya；（23）Chokotka.

阿拉斯加地區，20世紀70年代中期，北極西部群（1Western Arctic）數量低至7.5萬，隨后在20世紀80～90年代數量增加，2003年達到鼎盛值49萬只。2009年數量又下降到34.8萬只（Alaska De-partment of Fish and Game 2011a）；20世紀70年代，特色克帕克湖群（2 Teshekpuk Lake）和北極中部群（3 Central Arctic）數量約為0.4萬～0.5萬。2008年，特色克帕克湖群數量達到6.4107萬只，北極中 部 群 為 6.7 萬 只 （Parrett，2009；Lenart 2009）；1989年，波丘派恩群（4 Porcupine）的數量達到最高值17.8萬只，到2001年減少到12.3萬只，2010年時數量恢復到16.9萬只。

加拿大地區有10群馴鹿，在種群數量達到頂峰后便一直在減少。1986年，巴瑟斯特群種群數量達到頂峰值47萬，到2009年時，數量僅為3.2萬（Government of the Northwest Territories 2009）。貝弗利群（10 Beverly）在1994年時數量為27萬，到2009年數量減少到幾百只（CARMA 2009）。根據2010年的統計，巴瑟斯特群、貝弗利群以及亞葉克群（9 Ahiak）數量都在繼續減少，另外Qamanirjuaq群，數量從1994年的49.6萬減少到2008年的34.5萬（Campbell等，2011）。

巴瑟斯特海角群（5 Cape Bathurst）從1992年的2萬只減少到2006～2009年間的0.18萬只。布盧諾斯湖西部群（6 Bluenose West）的數量在14年間減少了80%，從1992年的11.2萬到2006～2009年間的1.8萬只。這兩群在經歷了大幅度的減少后，于2006～2009年間數量一直保持平穩（Davison，pers.comm.2010；CARMA 2011）。布盧諾斯湖東部群（7 Bluenose East）的數量從2000年的10.4萬減少到2006年的6.67萬只，2010年的調查顯示數量又恢復到9.86萬只（Government of NWT 2010）。

1967年，馴鹿被重新引入到南安普敦島（12 Southampton），到1997年，數量增加到頂峰值3.0381萬只。然而，由于疾病和寄生蟲的影響，2009年時，數量僅為1.3953萬只（Campbell等，2011）。

喬治河群（14 George River）從20世紀50年代的0.5萬激增到20世紀90年代中期的75萬（Couturier等，2004），隨后減少到2001年的38.5萬只，之后繼續減少到2010年的7.4131萬只（Ressources naturelles et Faune 2010）。利夫里弗群（13 Leaf River）2001年時數量為62.8萬。自此以后，便沒有進行過統計，但認為呈下降趨勢。

在格陵蘭島上有兩個群，最近調查顯示，最大的群堪格爾路斯瓦克-西西米特（15 Kangerlussuaq-Sisimiut）從2001年的少于6萬只增加到2010年的9.8萬只。相反的，阿卡亞-曼尼索克群（16 Akia-Maniitsoq）從2001年的4.6萬減少到2010年的3.1萬（Cuyler 2007；CARMA 2011）。在18世紀末期，馴鹿被引進到冰島（17 Snoefells）（Thórisson，1984）。到2009年秋，約有0.65萬只（Thorarinsdottir，pers.comm.2010；CARMA 2011）。在挪威的野生山地馴鹿（18 Norwegian）由23群組成，2004年時數量在2.2萬～2.9萬。

在俄羅斯地區分布著世界上最大的群之一，泰米爾群（19 Taimyr）。在20世紀50～70年代期間，種群數量從11萬增加到1975年的45萬。自從取消了商業獵人的補貼，捕獵數量下降，種群數量激增到2000年的100萬。自2000年之后便沒有進行過數量統計，但認為此種群數量呈下降趨勢（Klovov 2004，Kolpashikov等）。

泰米爾東部是雅庫特的西伯利亞地區中部，這里現在有三大群野生遷徙苔原馴鹿。勒拿-奧列尼奧克群（20 Lena-Olenek）2009年數量超過9.5萬只。亞納-因迪吉爾河群（21 Yana-Indigirka）從1987年的13萬減少到2002年的3.4萬。Sundrunskya群從1993年的約4萬只減少到2002年的2.85萬只。

雅庫特東部的楚科奇群（23 Chokotka），種群數量在馴鹿飼養業停止后開始增加，飼養的馴鹿從1971年的58.7萬只急速減少到2001年的9.2萬只 （Klokov 2004）。因此，野生馴鹿數量開始恢復，從1986年的3.22萬只，到2002年的12～13萬只，但之后減少到2009年的少于7萬只。

3 馴鹿種質資源變化的原因

馴鹿全球性的數量減少是由于氣候變化影響了進行遷徙的馴鹿，由于全球暖化，馴鹿遷徙時所需要通過的河流結冰時間推遲，導致馴鹿在等待期間食物不足，從而影響馴鹿的健康。另外，工業生產的進行干擾破壞了定棲馴鹿的棲息地，特別是在馴鹿產仔期間，馴鹿十分警覺，這樣的干擾會讓母鹿帶領剛出生的小鹿匆忙離開棲息地，到一處食物相對不豐富，天敵相對更多，但是更安靜的地方繼續生活。因此，間接對馴鹿種群數量產生影響［11］。

3.1 石油和天然氣的開采

人類的一些活動集中在了馴鹿的產仔場地，這樣會干擾雌鹿的一些本能行為，或者導致雌鹿離開原有的產仔場地，去另一處相對安靜，但是食物較少，天敵也更多的地方生活。而且在產仔期間，雌鹿會變得更加警覺，若被打擾，甚至會立刻逃跑，但是幼仔仍會站立不穩，很難跟上母鹿的奔跑速度。

3.2 棲息范圍內的大量伐木

冬季，林地馴鹿需要依靠生長在樹上的苔蘚為食。雌鹿也會尋找大片的森林地帶來哺育幼仔。而且，馴鹿也需要森林來掩護自己不被天敵發現。但隨著伐木的加劇，馴鹿需要經常變換棲息地，解決過渡砍伐導致的食物短缺等問題［25］。

3.3 地衣受到污染

人類活動導的致重金屬物質在地衣中富集，對馴鹿造成了不良影響。地衣通過潮濕的空氣吸收養分，加之地衣生長的緩慢而且壽命也長，所以這些養分就更容易集中到地衣中，但與此同時，很多重金屬也以同樣的方式被地衣所吸收，例如鎘和銫，銫屬于放射性元素，有致癌性［27］。

3.4 過度的商業性狩獵

馴鹿經濟價值高，一些馴鹿物種相對豐富的國家和地區進行一定量的商業性狩獵，但由于過渡狩獵、偷獵，導致馴鹿數量大幅度下降。

4 解決或恢復馴鹿種質資源的建議

4.1 加強立法

由于人類社會工業化進程的大幅度推進，開采、修路、建筑等，導致對馴鹿棲息地的破壞日益加劇，加之，馴鹿自身的經濟價值很高，人類的狩獵、偷獵活動日益猖獗。因此，可以考慮通過立法，禁止人類的這一系列活動。

4.2 建立國家野生生物物種資源利益補償機制

所謂野生生物物種資源利益補償機制，就是由野生生物物種資源的全體受益者，給予保護野生生物物種資源的地區及其人們一定的利益補償，從而調動該地區人民群眾保護野生生物物種資源積極性的制度。

4.3 加強環境保護，建立自然保護區

由于全球氣候暖化，造成遷徙馴鹿的定期活動受到影響，因此，加強環境保護，可以在一定程度上緩解全球氣候暖化的狀況。另一方面，也可以就地建立自然保護區，從而保障野生馴鹿的棲息地不遭受人為破壞。

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