鹽分脅迫對2種楊樹次生木質部導管特征的影響

李娟　陳仲權　楚光明

摘 要：該文對在我國西北地區正常和鹽分脅迫條件下生長的俄羅斯楊、胡楊2種楊樹2～4a生木質部進行解剖。測量了次生木質部導管的10種特征指標，包括：纖維的平均長度、平均直徑、平均密度、平均雙壁厚、徑級以及導管的平均直徑、水力直徑、導管密度、單導管壁厚度、導管徑級。結果表明：（1）鹽分脅迫條件下2種楊樹平均導管直徑、水力直徑減小，導管密度、單導管壁厚度和雙導管壁間厚度增大，導致輸水效率減小。（2）正常生長的胡楊比俄羅斯楊窄小導管百分比數要大，而大導管卻明顯減少，安全性高，因而鹽堿脅迫環境下俄羅斯楊大導管易栓塞，植株容易黃化、枯死。

關鍵詞：胡楊；俄羅斯楊；木質部；鹽分脅迫；導管

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）07-23-04

從全球來看，鹽分是限制植物生長的一個重要的環境因子[1]。在我國干旱和半干旱地區，降雨量少，蒸發量大，高溫以及不合理的水分利用都會使防護林遭受的鹽脅迫將更加嚴重[1-2]。次生木質部作為土壤、植物、大氣連續體的重要組成部分，與植物體內水分的蒸騰作用和輸導作用密切相關，其解剖特征對鹽分的響應也比較顯著[2-4]。植物長期生長在鹽堿環境中，易形成“生理性干旱”，次生木質部需朝著有利于水分和無機鹽運輸的方向演化[2]，而鹽分對次生木質部的影響主要體現在導管和纖維分子的長度、寬度、頻率和雙壁厚等值的變化上[1-2]。

目前，國內外學者對胡楊（Populus euphratica）的生物生態學特性、生長規律、光合熒光特性、水分生理、抗逆生理生態適應機制、遺傳與分子生物學、種群結構與分布格局、生物多樣性、繁殖更新復壯等方面開展了廣泛的研究[5-8]，對于俄羅斯楊（Populus Russkii）主要在防護林營造、生理特征等方面的研究較多[9-11]，而對于俄羅斯楊、胡楊次生木質部導管特征對鹽分響應的對比研究較少。

克拉瑪依農業綜合開發區防沙基干林建成于2000年，是農業生產的安全屏障，在防風減災、防風固沙、調節氣候等方面發揮積極作用，是維持農業區生態系統平衡、實現可持續發展的必要條件。目前，由于受到農業區“有灌無排”的影響，局部地域土壤出現次生鹽漬化，俄羅斯楊葉生理性黃化現象嚴重，甚至出現了生長不良、枯死等嚴重問題。本文通過對克拉瑪依農業綜合開發區主栽防護林樹種俄羅斯楊和胡楊在正常生長和鹽分脅迫條件下的小枝木質部進行解剖，對其導管和纖維特征進行研究，旨在探討鹽脅迫對樹木次生木質部解剖和輸水性能的影響，為干旱區防護林經營提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料采集 于2011年10月在克拉瑪依農業綜合開發區防沙基干林分別設置正常生長和鹽漬化區域，鹽漬化區域的楊樹以俄羅斯（Populus russkill）和胡楊（Populus euphratica）為主，除胡楊外均有枯死的情況。在每個實驗區分別采集俄羅斯楊和胡楊2～4a生的小枝樣品5個，用鋒利的刀片將材料分割成約3～4cm的小段，用FAA固定液固定。

1.2 實驗方法

1.2.1 離析實驗 將材料（枝條）去掉韌皮部，將木材切成1cm長、2mm×2mm橫截面的長條，每個樣品取3個離析材料，把準備好的試驗材料按取樣部位分別放入試管內，再將配好的30%硝酸倒入試管，以浸沒試驗材料為宜。60℃水浴加熱約2h，直至樣本木條纖維完全解離，取出試管，倒出酸液，用水沖洗至中性，解離后的材料置于70%酒精中保存備用。依次在解離好的試管內加入少量的蒸餾水，用吸管依次吸取少量試管內含有植物纖維、導管的液體，滴在載玻片上制成顯微鏡觀察用的臨時玻片，并用番紅染色。用Wincell木細胞分析系統觀察、拍照，并測量每個玻片中的導管直徑、雙壁厚每項指標測量3組，每組50個數據。

1.2.2 橫切實驗 把固定材料水煮軟化后，切橫切面的切片→放入50%酒精中→用番紅蘇木精（體積比為9∶1）染色→1h后轉入70%酒精→用80%的酒精漂洗→用90%的酒精漂洗→95%的酒精漂洗→用純酒精漂洗→用二甲苯透明→制作成為臨時玻片。采用Wincell木細胞分析系統對切片進行觀測，用圖像處理系統對木質部導管數量進行統計，橫切面上的導管測定10個視野。

1.3 分析指標 WINCELL軟件測量導管直徑、密度、雙壁厚、徑級等指標數據，并計算出平均導管直徑（dmean，μm）、水力直徑（dh，μm）、導水貢獻率95%的導管直徑（d95%，μm）、導管密度（n/mm2）、單導管壁厚度、導管徑級等。

2 結果與分析

3 討論

根據Hagen-Poiseuille定律，在其它條件一致時，水在導管中的導水速率與導管直徑的四次方成正比，即導管直徑越大，導管運輸水分的能力越強，導水率越大[4，12-14]。植物木質部最大導水率與木質部平均導管直徑間確實存在較密切的關系[13-16]。俄羅斯楊、胡楊正常生長條件下的平均導管直徑和水力直徑大于鹽分脅迫條件下的平均導管直徑和水力直徑，說明在鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊的導水率降低。單位面積上的導管數量較多，導管密度大，即使有部分導管被氣泡堵塞，并不能導致整個輸導系統喪失功能，這樣可保證水分運輸的安全性[17-18]。正常生長的俄羅斯楊、胡楊導管密度小于鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊導管密度。鹽分脅迫條件下的俄羅斯楊、胡楊對水分運輸的安全性大于正常條件下俄羅斯楊、胡楊對水分運輸的安全性。最近的研究結果表明，導管壁厚度大，則抗塞能力強[14-17]。正常條件下俄羅斯楊、胡楊的單導管壁厚、雙導管壁厚、導管壁間強度小于鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊，說明在鹽分脅迫的情況下俄羅斯楊、胡楊抗栓塞能力可能會增強，這是對鹽分脅迫的適應。

植物木質部水分運輸的有效性與安全性之間存在一種矛盾關系。Zimmermann認為木質部有效性和安全之間有權衡關系，大的導管或管胞運輸水分更為有效，寬導管的輸導效率高，但較脆弱，易倒塌，相對缺乏水分運輸的安全性，容易發生栓塞[3，19]。窄導管的輸導效率雖低，但抗負壓，不易倒塌[20]。俄羅斯楊、胡楊寬、窄2種導管并存，這能有效協調水分輸導的有效性和安全性。研究發現，鹽分脅迫條件下的俄羅斯楊、胡楊的寬導管比例小于正常生長條件下的俄羅斯楊、胡楊的寬導管比例，而窄導管比例大于正常生長條件下的俄羅斯楊、胡楊的窄導管比例。鹽分脅迫促使2種楊樹窄導管增多，導管密度和導管壁間強度均大大增加，雖然降低了生長，卻大大提高了其生存的安全性。

克拉瑪依農業綜合開發區，由于受到農業區“有灌無排”的影響，在局部次生鹽漬化地域，俄羅斯楊樹葉生理性黃化、生長不良等現象高達50%以上，而生長在此地的胡楊黃化、生長不良、枯死率卻很少。這可能是因為俄羅斯楊木質部大導管數量大于胡楊木質部大導管數量，在水分充足的條件下輸導率高，植株生長也快，但是較脆弱，易倒塌，在過度或長期鹽分脅迫條件下容易發生栓塞；而胡楊中等導管數量大于俄羅斯楊中導管的數量，并且胡楊導管的壁間強度（0.201 3）遠大于俄羅斯楊（0.072 6），這既保證水分運輸的有效性，又能保證水分運輸的安全性。因此，在防護林經營管理過程中，要根據樹種的生物學特性，合理安排灌溉。

參考文獻

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（責編：施婷婷）

克拉瑪依農業綜合開發區，由于受到農業區“有灌無排”的影響，在局部次生鹽漬化地域，俄羅斯楊樹葉生理性黃化、生長不良等現象高達50%以上，而生長在此地的胡楊黃化、生長不良、枯死率卻很少。這可能是因為俄羅斯楊木質部大導管數量大于胡楊木質部大導管數量，在水分充足的條件下輸導率高，植株生長也快，但是較脆弱，易倒塌，在過度或長期鹽分脅迫條件下容易發生栓塞；而胡楊中等導管數量大于俄羅斯楊中導管的數量，并且胡楊導管的壁間強度（0.201 3）遠大于俄羅斯楊（0.072 6），這既保證水分運輸的有效性，又能保證水分運輸的安全性。因此，在防護林經營管理過程中，要根據樹種的生物學特性，合理安排灌溉。

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（責編：施婷婷）