陜西牛背梁自然保護區蕨類植物區系研究

楊 振，段文東，張東興，李建文，李小林，麻應太

（1．陜西牛背梁國家級自然保護區，陜西 西安710100；2．西安市長安區森林調查設計隊，陜西 西安710100）

蕨類植物是高等植物中比較原始的一大類群，也是最早的陸生植物，在植物區系上占有重要地位，在藥用、觀賞、食用和環境指示等方面具有重要價值。了解蕨類植物的組成、區系基本特征，對探討地區植物區系的發展具有重要意義?，F存的蕨類植物約有12 000種，廣泛分布于世界各地，尤其是熱帶和亞熱帶最為豐富。中國有61科223屬，約2 600種，主要分布在華南及西南地區。陜西牛背梁國家級自然保護區位于秦嶺東段，在植物地理區劃上屬中國－日本森林植物亞區和中國－喜馬拉雅森林植物亞區的交匯過渡地帶，有著較為豐富的植物資源。在查閱文獻資料的基礎上，通過野外調查，對該區蕨類植物的組成和區系特征進行了分析，旨在為牛背梁保護區蕨類植物資源的有效保護與開發利用提供基礎資料。

1 研究地區自然概況

陜西牛背梁國家級自然保護區位于秦嶺東段，橫跨秦嶺南北兩側，地處長安、寧陜、柞水三區（縣）交界處。地理坐標為108°45′～109°03′E，33°47′～33°55′N，東西長28km，南北寬15 km，總面積16 418hm2。保護區屬暖溫帶與北亞熱帶氣候的交錯區，氣候垂直分布明顯。由于受地形、植被等的影響，區內氣候呈現出溫度變化大、溫差較小、冬冷夏涼、溫涼濕潤、災害性天氣較多的特點。年平均氣溫12．7℃，極端最高氣溫43．4℃，極端最低氣溫－21．0℃，≥10℃的活動積溫4 040．8℃；年降水量756．9mm，主要集中于7－9月，年平均相對濕度73%，年平均蒸發量1 351．8mm，無霜期216d。

2 牛背梁保護區蕨類植物區系分析

2．1 蕨類植物區系基本組成

根據調查統計，牛背梁自然保護區共有蕨類植物82種，隸屬于23科45屬（表1）。

2．1．1 科的基本組成 從表1可以看出，本區蕨類植物含≥10種的科僅有蹄蓋蕨科Athyriaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae和水龍骨科Polypodiaceae，分別占本區蕨類植物科、屬、種總數的13．0%、42．2%、43．9%。顯然它們在本區蕨類植物區系中占有重要地位。

保護區蕨類植物含2～5種的科有石松科Lycopodiaceae、卷柏科 Selaginellaceae、木賊科Equisetaceae、碗蕨科Dennstaedtiaceae、鳳尾蕨科Pteridaceae、中國蕨科Sinopteridaceae、鐵線蕨科Adiantaceae、裸子蕨科Gymnogrammaceae、鐵角蕨科Aspleniaceae等12科，分別占本區蕨類植物科、屬、種總數的52．2%、40．0%、46．3%。這些科在本區蕨類植物區系中也占有一定的地位。含1種的科有石杉科Huperziaceae、瓶爾小草科Ophioglossaceae、陰地蕨科Botrychiaeae、膜蕨科Hymenophyllaceae、槐葉蘋科Salviniaceae、劍蕨科Loxogrammaceae等8科，分別占本區蕨類植物科、屬、種總數的34．8%、17．8%、9．8%。

2．1．2 屬的基本組成 由表2可知，保護區蕨類植物含≥5種的屬僅有卷柏屬Selaginella和耳蕨屬Polystichum，計11種，分別占本區蕨類植物屬、種總數的4．4%、13．4%。

表1 陜西牛背梁國家級自然保護區蕨類植物科、屬、種統計

表2 陜西牛背梁國家級自然保護區蕨類植物屬的統計

保護區蕨類植物含2～4種的屬有18屬，占本區蕨類植物總屬數的40．0%，含46種，占總種數的56．1%。主要有石松屬Lycopodium、木賊屬Hippochaete、碗蕨屬Dennstaedtia、粉背蕨屬Aleuritopteris、蛾眉蕨屬Lunathyrium、蹄蓋蕨屬Athyrium、鐵角蕨屬Asplenium、莢果蕨屬Matteuccia、貫眾屬Cyrtomium、瓦韋屬Lepi－sorus等。

含1種的屬有石杉屬Huperzia、問荊屬Equisetum、瓶爾小草屬Ophioglossum、陰地蕨屬Botrychium、紫萁屬Osmunda、海金沙屬Lygodium團扇蕨屬Gonocormus、鳳尾蕨屬Pteris、金粉蕨屬Onychium、冷蕨屬Cystopteris等25屬，計25種，分別占本區屬、種總數的20．0% 、11．0%。

2．2 蕨類植物區系地理成分

2．2．1 科的地理成分 按照李錫文對中國種子植物科的分布類型劃分方法，根據本保護區蕨類植物的現代地理分布，對本區蕨類植物科的分布型進行了劃分（表3）。

表3 陜西牛背梁國家級自然保護區蕨類植物科的分布型統計

（1）世界分布。保護區世界分布的科有石杉科Huperziaceae、石松科Lycopodiaceae、卷柏科Selaginellacea、瓶爾小草科 Ophioglossaceae、中國蕨科Sinopteridaceae、鐵線蕨科Adiantaceae、蹄蓋蕨科Athyriaceae、鐵角蕨科Aspleniaceae、鱗毛蕨科Dryopteridaceae和水龍骨科Polypodiaceae10科。

（2）泛熱帶分布。保護區泛熱帶分布有5科，占保護區蕨類植物總科數的38．5%（不包括世界分布科，下同）。即為膜蕨科Hymenophyllaceae、碗蕨科Dennstaedtiaceae、裸子蕨科Cymnogrammaceae和金星蕨科Thelypteridaceae和劍蕨科Loxogrammaceae。

（3）北溫帶分布。保護區北溫帶分布有5科，占保護區蕨類植物總科數的38．5%。這些科是木賊科Equisetaceae、陰地蕨科Botrychiaceae、紫萁科Osmundaceae、球子蕨科Onocleaceae和巖蕨科 Woodsiaceae。

（4）溫帶亞洲分布。保護區溫帶亞洲分布僅有睫毛蕨科Pleurosoriopsidaceae等3科，占保護區蕨類植物總科數的23．0%。

2．2．2 屬的地理成分 按照吳征鎰對中國種子植物屬的分布類型劃分方法，根據本保護區蕨類植物的現代地理分布，對本區蕨類植物屬的分布型進行了劃分，共劃分出9個分布型（表4）。

（1）世界分布。世界分布本區有6屬，它們是石杉屬Huperzia、石松屬Lycopodium、卷柏屬Selaginella、蕨屬Pteridium、鐵線蕨屬Adiantum和鐵角蕨屬Asplenium。

（2）熱帶分布。熱帶分布本區共有14屬，占本區蕨類植物總屬數的35．9%。其中泛熱帶分布本區有蕗蕨屬Mecodium、碗蕨屬Dennstaedtia、粉背蕨屬Aleuritopteris、短腸蕨屬Allantodia和金星蕨屬Parathelypteris等9屬，這些屬中一些是從熱帶擴散到亞熱帶，甚至溫帶的屬，如碗蕨屬等，有些屬則以本區為其分布的北界，占本區蕨類植物總屬數的23．1%，居熱帶分布屬之首。熱帶亞洲分布有角蕨屬Cornopteris、石韋屬Pyrrosia和假茀蕨屬Phymatopsis等3屬，舊世界熱帶分布有介蕨屬Dryoathyrium等2屬。

表4 陜西牛背梁國家級自然保護區蕨類植物屬的分布型統計

（3）溫帶分布。北溫帶分布：本區北溫帶分布屬最多，有14屬，占本區總屬數的35．9%。主要的有問荊屬Equisetum、木賊屬Hippochaete、陰地蕨屬Botrychium、紫萁屬Osmunda、蹄蓋蕨屬Athyrium、冷蕨屬Cystopteris、羽節蕨屬Gymnocarpitum、卵果蕨屬Phegopteris、莢果蕨屬Matteuccia、巖蕨屬Woodsia、鱗毛蕨屬Dryopteris、耳蕨屬Polystichum和珠蕨屬Cryptogramma等，其中羽節蕨屬、卵果蕨屬等屬可延伸到亞熱帶山地。

東亞和北美間斷分布：本區屬于這一分布型的屬有過山蕨屬Camptosorus和蛾眉蕨屬Lunathyrium2屬，占本區蕨類植物總屬數的5．1%。

溫帶亞洲分布：本區屬于溫帶亞洲分布的屬有貫眾屬Cyrtomium、假冷蕨屬Pseudocystopteris和睫毛蕨屬Pleurosoriopsis4屬，占本區蕨類植物總屬數的10．3%。

（4）東亞與中國特有分布。東亞分布：本區屬于這一分布的有過山蕨屬Camptosorus、瓦韋屬Lepisorus和水龍骨屬Polypodium3屬，占本區蕨類植物總屬數的7．7%。

中國特有分布：本區無本地特有屬，僅有石蕨屬Saxiglossum和睫毛蕨屬Pleurosoriopsis等2個中國特有屬，占本區蕨類植物總屬數的5．1%。均為單種屬，石蕨屬石蕨S．angustissimum，廣布于長江流域各省，向北達秦嶺北坡，南到廣東、臺灣，為本區常見的蕨類植物之一，而睫毛蕨P．makinoi喜生于蔭濕的巖石上，主要分布于我國東北、西南各省區高山上。

3 牛背梁保護區蕨類植物區系特征

從調查研究結果來看，牛背梁保護區蕨類植物區系具有兩個基本特征：

（1）種類較豐富，優勢類群明顯。陜西牛背梁自然保護區共有蕨類植物23科、45屬、82種，科、屬、種分別占秦嶺地區蕨類植物總科數的76．7%、總屬數的58．4%、總種數的27．0%，分別占中國蕨類植物總科數的36．5%、總屬數的19．7%、總種數的2．7%（表5）。

保護區蕨類植物的優勢科為蹄蓋蕨科、水龍骨科和鱗毛蕨科，這3科僅占本區蕨類植物總科數的13．0%，但其所含的屬數、種數分別占本區蕨類植物總屬數的42．2%、總種數的43．9%。

表5 陜西牛背梁國家級自然保護區蕨類植物科、屬、種的數量組成

（2）地理成分多樣，溫帶性質顯著?？频牡乩沓煞址治霰砻?，本區共有4個分布型，其中熱帶成分占本區總科數的38．5%，溫帶成分占本區總科數的61．5%。屬的地理成分分析表明，共有9個分布型，熱帶成分占本區總屬數的35．9%，溫帶成分（包括東亞成分）占本區總屬數的51．3%，由此表明，保護區蕨類植物區系具有明顯的溫帶性質，并與熱帶蕨類植物區系聯系較為密切，顯示出一定的熱帶性質。

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