基于碳、氮穩定同位素的廈門筼筜湖兩種優勢端足類食性分析

鄭新慶, 王 倩, 黃凌風, 王建佳, 林榮澄, 黃丁勇, 孫曉紅

1 國家海洋局第三海洋研究所, 廈門 361005 2 海洋出版社, 北京 100081 3 廈門大學環境與生態學院, 廈門 361005 4 山東大學(威海)海洋學院, 威海 264209

基于碳、氮穩定同位素的廈門筼筜湖兩種優勢端足類食性分析

鄭新慶1,*, 王 倩2, 黃凌風3, 王建佳1, 林榮澄1, 黃丁勇1, 孫曉紅4

1 國家海洋局第三海洋研究所, 廈門 361005 2 海洋出版社, 北京 100081 3 廈門大學環境與生態學院, 廈門 361005 4 山東大學(威海)海洋學院, 威海 264209

測定了廈門市筼筜湖(內、外湖)大型海藻群落兩種優勢端足類(強壯藻鉤蝦Ampitheoevalida和上野蜾蠃蜚Corophiumuenoi)及其潛在食源的碳、氮穩定同位素比值(δ13C和δ15N)，分析研究了這兩種端足類攝食習性的空間變動特征。研究發現，端足類的潛在食源包括懸浮顆粒有機物(Particulate organic matter：POM)，沉積有機物(Sedimentary organic matter：SOM)，石莼(Ulvalactuca：Ulva)及其表面的附生生物(Epiphytes：Epi)，它們的δ13C和δ15N值分別介于-24.0‰(POM)—-11.8‰(Ulva)和-1.7‰(POM)—4.7‰(Ulva)之間。其中，Ulva和POM的δ13C值的內、外湖差異不顯著；而外湖SOM和Epi的δ13C值則明顯高于內湖。采樣區SOM有機質來源的空間差異是其δ13C內、外湖差異的主要原因。除POM外，外湖有機碳源的δ15N明顯高于內湖，這與它們利用氮源的δ15N的差異有關。潛在食源穩定同位素組成的空間差異，使得筼筜湖端足類的穩定同位素組成，尤其是δ15N值表現出顯著的空間變動特征(強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚δ15N的內、外湖差異高達1.6‰和4.2‰，變幅約1個營養級)，但2種端足類食性的空間差異卻不盡相同：強壯藻鉤蝦的食性相對穩定，其δ13C值介于Ulva和Epi之間，表明它主要從Ulva及其表面的Epi獲取碳源；而上野蜾蠃蜚的食性內、外湖差異較大：內湖從石莼表面的Epi獲取碳源，約20%是來自POM的貢獻，而外湖則主要以Ulva及其表面的Epi為食。分析顯示，筼筜湖內、外湖端足類δ15N的空間差異并不是端足類的營養級發生了變化，而是由于端足類食源δ15N的空間差異引起的，而不同端足類食性的內、外湖差異則可能與環境中餌料的豐度和生物量密切相關。

穩定同位素; 強壯藻鉤蝦; 上野蜾蠃蜚; 端足類;食性;筼筜湖

隨著水域富營養化的加劇，在全世界范圍內沿岸水體、河口、咸水或半咸水瀉湖的底棲群落中大型海藻形成密集的藻叢(Canopies)是一個越來越普遍的現象[1-4]。這些海藻大部分以綠藻為主，如石莼Ulva、滸苔Enteromorpha和剛毛藻Cladophora[1, 5-7]，一般生活史短暫而且生長迅速，在和其它生產者競爭光和營養鹽中占有優勢[8]，因此往往形成一個種類相對單一、生物量很高的大型海藻群落[1, 4]。

大型海藻的蓬狀結構和藻體之間的糾結纏繞為生物提供了一個理想的棲息地和庇護所，支撐著密集和多樣的動物群落。其中，個體小、生長迅速的端足類往往是最主要的初級消費者[2, 7, 9-11]。例如，Duffy報道，在美國北卡羅來納州Radio Island Jetty，棲息在馬尾藻Sargassumfilipendula上肉眼可見的動物中，97%是端足類，密度達130個/g鮮藻[2, 9]。Balducci等在威尼斯瀉湖的調查中發現，在硬石莼Ulvarigida占優勢的植物群落中，棲息在硬石莼上的動物 (<10mm)中，鉤蝦Gammarusaequicauda的豐度占總豐度的82.8%[2]。它們為魚類和其它捕食者提供了豐富的食物來源[9, 12-13]，在沿岸藻基的生態系統的能流過程中扮演著關鍵性的作用。

迄今為止，發現的端足類種類繁多，尤其是鉤蝦亞目，其數量約占端足類總數的80%，有6000余種，近1000屬，大多是海水種。它們的生活習性多樣，對食物的需求也不盡相同，攝食行為和食性在屬、種間存在較大的差異。即使同一種類，其食性可能還受到棲息環境、食物豐歉等因子影響，而采取不同的攝食策略[14]。不同的端足類，由于食性的差異，在生態系統的中的地位不盡相同。例如Jassaslatteryi，利用口器附肢撕碎海草葉，減小碎屑顆粒，加速分解過程；同時，J.slatteryi又是海草附生植物的啃食者，降低附生植物對光照和營養鹽的競爭，促進海草的生長，因此J.slatteryi在海草床碎屑和牧食食物鏈中都扮演重要的角色[15]。由此可見，了解藻棲端足類的攝食習性，有助于認識藻場生態系統中各初級生產者的能流走向和端足類在不同能流途徑(碎屑食物鏈和牧食食物鏈)中的作用。

筼筜湖是廈門市一個水深較淺的富營養化半咸水澙湖。從2001年起，在溫度較低的冬春兩季，筼筜湖區出現以石莼和條滸苔占主導的大型海藻群落，端足類作為筼筜湖大型海藻群落藻棲動物的優勢類群和啃食者，它們對筼筜湖大型海藻群落的攝食調控作用引起了關注。本研究選取了筼筜湖最優勢的兩種管棲性端足類(強壯藻鉤蝦Ampithoevalida和上野蜾蠃蜚Corophiumuenoi)為研究對象[16]，通過測定筼筜湖內、外湖這兩種端足類及其潛在食源的碳、氮穩定同位素(δ13C和δ15N)，研究這兩種端足類攝食習性的空間變化特征；同時，也比較了內、外湖海水培養的浮游植物δ13C和δ15N的差異，研究筼筜湖初級生產者利用氮源δ15N的空間差異；結合攝食習性的分析數據，初步分析引起端足類δ15N空間變動的主要原因。

1 材料與方法

1.1 研究點描述

筼筜湖位于廈門島西部，面積約1.5km2，毗連西海域，是一個水深較淺(<5m)的半封閉咸水潟湖(圖1)。水體運動的主要形式是由納潮引發的水循環，從西海域引入的海水經引水渠、內湖和外湖，最后經過水閘排入廈門西海域，水停留時間約3d。此外，來自干渠上游的松柏湖水也會沿干渠進入內湖和外湖。由于大量陸源營養物的輸入，湖區水體富營養化嚴重[17]，冬春季(每年11月至翌年的5月)常爆發大型海藻(主要是石莼Ulvalactuca)的藻華(綠潮)[18]。

圖1 采樣站位圖(左圖引自參考文獻[18])Fig.1 The location of Yundang Lagoon (cited from reference[18]) and the sampling sites箭頭所示為水流方向

本研究于2013年3月在內、外湖采集強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚及其潛在食源，比較它們碳、氮穩定同位素比值及食性的空間差異。分別在內、外湖水深較深的區域(水深約4—5 m，見圖1“○”所示位置)采集懸浮顆粒有機物(POM)避免沉積物再懸浮產生的干擾，在內、外湖的近岸淺水水域采集沉積有機物(SOM)，石莼(Ulvalactuca：Ulva)和端足類(水深不到1 m，見圖1“●”所示位置)。

1.2 樣品的采集與前處理

1.2.1 潛在食源樣品的采集及前處理

取1—2 L表層水，經170μm的篩濾過濾，所獲取的濾液經預先在馬弗爐550℃灼燒過的GF/F膜過濾，所得的樣品即為POM。采集Ulva裝在封口袋中。所獲取的Ulva在0.22 μm的過濾海水中輕輕蕩滌，去除表面附著的一些無機顆粒和一些松散附著的微型生物，然后用刷子輕刷Ulva表面，待Ulva表面洗凈后，用MiliQ水沖洗Ulva藻表面3次，所得樣品即為Ulva。將 “刷洗液”通過63 μm的篩絹過濾，靜置3—5 min后，所得的上清液過濾到預先在馬弗爐550℃灼燒過的GF/F膜上，所得膜樣品即為Epi。采用柱狀采樣器采集SOM，每個站位取5—10個柱狀樣，取表層0.5 cm的沉積物混合于一個樣品中。將采集的沉積物經63 μm篩絹分篩，所獲得的顆粒物即為SOM。

1.2.2 端足類樣品的采集及前處理

強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚是筼筜湖綠潮期間最優勢的端足類，它的豐度受到大型海藻豐度的強烈影響，是典型的海藻伴生性端足類[16, 19]。本研究用箱式采樣器(采樣面積0.04 m2)采集強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚。采集的端足類用過濾海水(0.45 μm)暫養2—4 h，待排空胃含物后，收集于洗凈的離心管。

將上述樣品(包括膜樣品、沉積物樣品和端足類樣品)置于烘箱60℃烘48 h至恒重。為了去除樣品中的碳酸鹽成分，膜樣品和沉積物樣品還必須經過酸化的步驟。膜樣品采用酸熏的方法：在洗凈的干燥器中用12 mol/L的HCl酸化48 h，然后迅速將膜樣品放在烘箱中60℃烘48 h。用1 mol/L的HCl酸化SOM樣品，每隔1 h攪拌搖勻1次，直至沒有氣泡產生，然后再用MiliQ水反復沖洗SOM樣品5次，去除樣品中殘余的HCl，最后將酸化后的SOM樣品置于烘箱中，60℃烘48 h至恒重。除膜樣品外，其它的樣品都研磨成粉，經100目的篩絹過篩后收集于樣品瓶中，然后置于干燥器中保存以待分析。

1.3 室內培養浮游植物樣品的采集及前處理

為了確定內、外湖初級生產者所利用碳、氮源穩定同位素組成的差異，于2013年3月用玻璃藍蓋瓶采集1L左右的筼筜湖內、外湖海水，帶回實驗室用0.22μm的濾膜過濾，獲取過濾海水。將濃縮的筼筜湖浮游植物(以中肋骨條藻Skeletonnemacostatum為主)接種至過濾海水中，在光照培養箱15 ℃下(該溫度為筼筜湖3月份的平均水溫)培養，光暗周期設置為10h∶14 h，平行樣n=3。每天早、晚搖勻1次，保證浮游植物懸浮。待培養藻液為深黃色時用移液槍取約100mL的上層藻液過濾至經預先在馬弗爐550℃灼燒過的GF/F膜上，濾膜經上述酸化步驟后，烘干，保存以待分析。

1.4 樣品的測定

樣品的碳、氮穩定同位素比值(δ13C和δ15N)采用DELTA V Advantage 同位素比率質譜儀(Isotope Ratio Mass Spectrometer)測定。外部設備為Flash EA1112 HT 元素分析儀(Elemental Analyzer)。它的原理是利用樣品在元素分析儀中高溫燃燒后生成CO2和N2，質譜儀通過檢測CO2的13C與12C比率和N2的15N與14N比率，并與國際標準物(Pee Dee Belnite和大氣N2)比對后計算出樣品的δ13C和δ15N比率值。其中，δ13C的測定精度為±0.1‰，δ15N的測定精度為±0.2‰。

計算公式如下：

δ13C或δ15N =(Rsample-Rstandard)/Rstandard×1000

式中，R指的是13C/12C或15N/14N。

1.5 數據處理與分析

采用SPSS 16.0分析所獲得的數據。采用成組數據t檢驗比較內、外湖端足類及潛在食源的δ13C或δ15N的差異，比較取自內、外湖海水培養的浮游植物的δ13C或δ15N的差異，比較端足類各食源的C/N，顯著性水平P<0.05。

采用IsoSource線性混合模型分析不同食源對消費者的食源貢獻率。模型計算時，采用的Increment值和Tolerance值分別為1和0.1%。根據Vander Zanden和Rasmussen，假設相鄰營養級δ13C的營養富集因子(TEF)是0.47‰。植食性消費者的δ15N的TEF是2.52‰[20]。

2 結果

2.1 潛在食源的δ13C和δ15N值及其C/N

端足類潛在食源包括POM，SOM，Ulva及其表面的Epi，其δ13C和δ15N值分別介于-24.0‰—-11.8‰和-1.7‰—4.7‰之間，Ulva最高，POM最低(圖2)。成組數據t檢驗顯示，內、外湖的Ulva和POM的δ13C值差異不顯著(P>0.05)，但Ulva表面的附生生物和SOM差異顯著，其中內、外湖之間SOM的Δδ13C高達4.3‰；除POM外，外湖采集的SOM，Ulva及其表面Epi顯著高于內湖，Δδ15N介于1.0‰—1.7‰不等。

圖2 筼筜湖內、外湖的端足類潛在食源的δ13C和δ15NFig.2 δ13C and δ15N values of various food sources collected from inner and outer lagoonUlva：石莼Ulva lactuca；Epi：附生生物Epiphytes；SOM：沉積有機物sedimentary organic matter；POM：懸浮顆粒有機物particulate organic matter

表1 筼筜湖內、外湖海水培養的浮游植物的δ13C和δ15N

Table 1δ13C andδ15N of the phytoplankton cultivated in filtered seawaters collected from inner and outer lagoon

海水來源Sourceofseawaterδ13Cδ15N內湖Innerlagoon-18．05±0．46a2．40±0．40b外湖Outerlagoon-17．54±0．29a7．63±0．66b

縱列中的不同字母表示處理組之間差異顯著(P<0.05)

圖3 筼筜湖內、外湖端足類潛在食源的C/N值Fig.3 C/N values of various food sources in inner and outer lagoon

2.2 浮游植物的穩定同位素組成

本研究通過比較采自筼筜湖內、外湖海水培養的浮游植物的穩定同位素組成的差異，分析初級生產者所利用碳、氮源穩定同位素組成的差異，結果如表1所示。結果顯示，內、外湖海水培養的浮游植物的δ13C相當，但外湖海水培養的浮游植物的δ15N遠高于內湖海水。這個結果表明外湖初級生產者利用的氮源有著明顯富集的δ15N(P<0.05)。

C/N可以作為有機物營養價值的重要指標，其值越低，表示有機物的氮含量越高，其相對營養價值越高。端足類幾種潛在食源的C/N如圖3所示，其中，Ulva和內湖SOM的C/N最高，POM和Epi相當。從平均值來看，外湖各食源的C/N比低于內湖，但內、外湖Ulva和POM的差異不顯著(P>0.05)，而外湖采樣點的SOM約為內湖的2/3(P<0.05)。

2.3 強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚的穩定同位素組成

筼筜湖2種優勢端足類的δ13C和δ15N如圖4所示。內、外湖強壯藻鉤蝦的δ13C值相當(約為-14.8‰)，但外湖上野蜾蠃蜚的δ13C值遠高于內湖(P<0.05)，Δδ13C達3.8‰。外湖強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚的δ15N皆高于內湖，其Δδ15N分別為1.6‰和4.2‰。

圖4 筼筜湖內、外湖的強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚的δ13C和δ15NFig.4 δ13C and δ15N values of A. valida and C. uenoi collected from inner and outer lagoon

3 討論

3.1 筼筜湖有機碳源的穩定同位素組成

筼筜湖內、外湖的Ulva的δ13C值約12‰，這個值與Lin等[21]在臺灣七股潟湖，Page和Lastre[22]在西班牙Ria de Arosa河口及Martinetto等[23]在美國馬薩諸塞州Sage Lot Pond潟湖的研究結果相近。鏡檢顯示，Ulva表面的Epi主要以底棲微藻(BM)為主，其δ13C值介于-18‰—-16‰之間，均值17.6‰，這個值落在先前報道的BM的范圍內(-19.8‰—-14.5‰)[24-26]，也與Moncreiff和Sullivan[27]采自二藥藻Halodulewrightii表面附生植物的δ13C值接近(均值17.5‰)，但低于Jaschinski等報道的大葉藻Zosteramarina表面附生植物的δ13C值[28]。除BM以外，Epi還包括大量的細菌和有機碎屑等，因此內、外湖Ulva表面Epiδ13C的差異可能是內、外湖Epi的不同組分所占的比重不同引起的，內、外湖Epi碳氮比的差異也證實了這一點(圖3)。

利用筼筜湖海水培養的浮游植物的δ13C值約-18‰，這個值與Middelburg和 Nieuwenhuize在比利時Schelde河口[29]，Kanaya等在日本Gamo澙湖[26]以及Goering等在美國阿拉斯加州Auke灣[30]的調查結果接近，但比Shang等在長江河口崇明島光灘[24]，Moncreiff和Sullivan在墨西哥灣Horn島海草床[27]，Kang等在韓國Deukyang等3個海灣[31]，van Dover在美國新澤西沿岸[32]的調查結果富集。本研究結果顯示，筼筜湖POM的δ13C遠比筼筜湖水培養的純浮游植物的δ13C貧化(圖2，表1)，表明浮游植物并不是這時期筼筜湖POM的主要貢獻者，它存在其它δ13C貧化的有機物源。鄭新慶等[18]的研究結果表明，外源輸入的有機碳，例如陸源有機碎屑和生活污水的輸入時冬春季筼筜湖內湖POM的主要貢獻者。

內、外湖SOM的δ13C存在顯著的差異，這主要是由于采樣區SOM的來源不同造成的。內湖采樣區的石莼處于生長期，大型海藻形態完整，SOM的δ13C與POM接近，表明這時期SOM主要源自海藻爆發前POM的自然沉降；而外湖采樣點的石莼正處于衰敗期，石莼破碎化，形成大小10—15cm的海藻碎片，沉積物黑色，主要是石莼來源的有機碎屑。因此，外湖SOM中石莼來源的有機碎屑貢獻的增加使其SOM的δ13C明顯富集。

除POM外，外湖有機碳源的δ15N明顯高于內湖(圖2)，這可能與外湖初級生產者利用的氮源具有相對富集的δ15N有關。室內培養浮游植物δ15N的內、外湖差異也證實了這一點。不過，到底何種原因引起內、外湖初級生產者利用氮源δ15N的差異還需要未來進一步深入研究。

3.2 強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃的食性分析

強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚是筼筜湖綠潮期間最優勢的端足類，它的豐度受到大型海藻豐度的強烈影響，是典型的海藻伴生性端足類[16,18-19]。本研究的結果顯示，外湖采樣區的強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚的δ13C介于Ulva及其表面的Epi之間(圖5)，表明外湖兩種端足類主要從Ulva及其表面的Epi獲取碳源。IsoSouce模型的輸出結果顯示，Ulva及其表面的Epi對強壯藻鉤蝦食源的貢獻率分別為39.2%和40.4%，對上野蜾蠃蜚食源的貢獻率分別為45.9%和28.3%(圖6)。

圖5 筼筜湖端足類及其潛在食源的δ13C-δ15N關系圖 Fig.5 Plot of δ13C-δ15N relationship in amphipods and their potential food sources in the Yundang Lagoon

內湖采樣區的強壯藻鉤蝦同樣介于Ulva和Epi之間，表明內、外湖強壯藻鉤蝦食性接近，都以Ulva及其表面的Epi為食，但內湖Epi對強壯藻鉤蝦食源的貢獻率更高(64.1%，圖6)。上野蜾蠃蜚的δ13C與Epi相當(圖5)，表明內湖上野蜾蠃蜚主要從Ulva表面的Epi獲取碳源(72.1%)，另有部分(約20%)來自沉降的POM(圖6)。

現場和實驗室的觀察和研究結果表明，強壯藻鉤蝦喜食大型海藻，高密度的強壯藻鉤蝦會引起大型海藻生物量的下降[2-3]。先前許多研究也顯示，與強壯藻鉤蝦同屬的Ampithoelongimana，A.marcuzzii，A.ramondi和A.lacertosa都以大型海藻為食[2-3, 14]。本研究的結果表明，除Ulva以外，強壯藻鉤蝦還攝入相當部分附著在Ulva表面的Epi，在內湖的采樣區，Epi對它食源的貢獻率甚至高于Ulva。猜測這可能是由于強壯在啃食石莼時，也同時攝入了附著在它表面的Epi。Epi有著比石莼更高的營養價值(圖3)，因此強壯藻鉤蝦可能對Epi有著更高的同化效率。這也解釋了為什么被廣泛接受以大型海藻為食的強壯藻鉤蝦的δ15N僅比Ulva略高。Jephson等發現，在瑞士沿岸的大葉藻群落，絲狀海藻與端足類Gammaruslocusta和Microdeutopusgryllotalpa的δ13C相近，是端足類主要的食物來源[33]，但與本研究的結果相似，端足類G.locusta和M.gryllotalpa和絲狀海藻之間沒有出現明顯的富集現象，而且在平均值上還比絲狀海藻的δ15N稍低。同樣的結果也被Martinetto等發現[23]。結果表明，這可能歸因于這些消費者攝入部分δ15N相對貧化的海藻表面附生生物[23]，而在沿岸的大型海藻群落或大型海藻主導的生態系統中，海藻表面附生生物對消費者的營養重要性并沒有受到重視。

圖6 不同有機碳源對內、外湖的強壯藻鉤蝦和上野蜾蠃蜚食物組成的貢獻率Fig.6 Contribution of carbon sources to the diet of A. valida and C. uenoi in inner and outer lagoon

本研究結果表明，Ulva表面的Epi是上野蜾蠃蜚重要的食物來源，這與Aikins和Kikuchi在日本仙臺市Gamo澙湖的研究結果一致。Aikins和Kikuchi發現，上野蜾蠃蜚主要以江蘺Gracilariavermiculophylla表面的附生硅藻為食，它的豐度與江蘺表面附生硅藻的密度成明顯的負相關關系，對附生硅藻有明顯的攝食壓力[34]。該結果也得到Kanaya等穩定同位素數據的支持[35]。不過，在筼筜湖，上野蜾蠃蜚的食性存在明顯的空間差異，外湖采集的上野蜾蠃蜚似乎還攝入很大比例的石莼。這可能與內、外湖大型海藻所處的生長階段不同有關：內湖石莼處于生長期，大型海藻形態完整；而外湖石莼正處于衰敗期，石莼破碎化，形成大小10—15cm的海藻碎片，沉積物呈現黑色，主要是石莼來源的有機碎屑。上野蜾蠃蜚是典型的刮食性消費者，其附肢密布剛毛，它無法直接啃食大型海藻，而逐漸腐敗并形成碎屑顆粒的碎屑間接為上野蜾蠃蜚提供豐富的碳源。

由上可見，內、外湖端足類穩定同位素組成，尤其是δ15N值的顯著差異(圖4)，并不是端足類的營養級發生變化，而是與端足類食源δ15N的空間變化有關(圖2, 圖4)，通過同位素在有機體內的分餾作用，這種差異性會表現在消費者身上。

4 小結

(1) 筼筜湖內、外湖Ulva和POM的δ13C差異不顯著；外湖SOM和Epi則明顯高于內湖。SOMδ13C的內、外湖差異主要是由于采樣區SOM有機質來源的差異造成，而Epi的差異則可能是由于Epi中不同組分所占比重不同引起的。除POM外，外湖有機碳源的δ15N也明顯高于內湖，這是內、外湖初級生產者所利用氮源的δ15N的差異引起的。

(2) 筼筜湖強壯藻鉤蝦的食性相對穩定，主要從Ulva及其表面的Epi獲取碳源；而上野蜾蠃蜚的食性內、外湖差異較大：內湖從石莼表面的Epi獲取碳源，約20%是來自POM的貢獻，而外湖則主要以Ulva及其表面的Epi為食。

(3) 筼筜湖端足類的δ15N值存在明顯的空間變動特征，這主要是其食源δ15N的空間差異引起的，通過同位素在有機體內的分餾作用，這種差異性會表現在消費者身上。

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Feeding habits for two dominant amphipod species in the Yundang Lagoon based on stable carbon and nitrogen isotope analysis

ZHENG Xinqing1,*, WANG Qian2, HUANG Lingfeng3, WANG Jianjia1, LIN Rongcheng1, HUANG Dingyong1, SUN Xiaohong4

1ThirdInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Xiamen361005,China2ChinaOceanPress,Beijing100081,China3CollegeoftheEnvironmentandEcology,XiamenUniversity,Xiamen361005,China4MarineCollege,ShandongUniversity,Weihai264209,China

Amphipods are common, key grazers in coastal macroalgal communities. Understanding their feeding habits will help us predict the fate of primary producers in macroalgal-based ecosystems and the role of amphipods in the detritus and grazing food chains. The feeding habits of amphipods are frequently reported; however, these data are primarily obtained from laboratory experiments. Considering that amphipod feeding selectivity is influenced by various factors such as habitat, food availability, morphological traits, and nutritional value of food sources, differences between laboratory and field experiments are expected. This study measured stable carbon and nitrogen isotopes (δ13C andδ15N, respectively) of two dominant amphipod species,AmpithoevalidaandCorophiumuenoi, and their potential food sources in Yundang Lagoon, and analyzed spatial variation in their diet. Potential amphipod food sources contained particulate organic matter (POM), sedimentary organic matter (SOM), andUlvalactucaand its associated epiphytes. Theδ13C values ranged from -24.0‰ for POM to -11.8‰ forU.lactuca, and the correspondingδ15N values from -1.7‰ to 4.7‰. There were no significant differences between theδ13C values ofU.lactucaand POM; however, theδ13C values for sedimentary organic matter (SOM) andU.lactucaepiphytes were higher in the outer lagoon than the inner lagoon. The difference inδ13C for SOM between the inner and outer lagoon was mainly explained by spatial shifts in the sources of organic matter, such as POM sedimentation before macroalgal blooms in the inner lagoon and organic debris from decayingU.lactucain the outer lagoon. Epiphytes mainly contained benthic microalgae, bacteria, and organic debris, so variation inδ13C may be caused by spatial shifts in epiphyte composition. Other than POM, theδ15N values of the carbon sources were higher in the outer lagoon than in the inner lagoon, and this is largely attributed to differences in the nitrogen sources that are absorbed. This inference is also supported by the spatial variation inδ15N for phytoplankton cultivated in the laboratory using filtered seawater collected from the Yundang Lagoon. Spatial dietary variation was not obvious forA.valida, which mainly obtained carbon fromU.lactucaand associated epiphytes. However, significant spatial variation in diet was observed forC.uenoi, which mainly fed on epiphytes attached toU.lactucaand POM in the inner lagoon, butU.lactucaand associated epiphytes in the outer lagoon. Our results showed that theδ15N content in amphipods was much higher in the outer lagoon in than the inner lagoon, and this variation is largely caused by spatial variation in food sources.

stable isotope;Ampithoevalida;Corophiumuenoi; amphipod; feeding habits; Yundang Lagoon

福建省自然科學基金面上資助(2014J01127)；國家自然科學基金面上資助(31272703)

2014- 04- 20; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015- 05- 18

10.5846/stxb201404200779

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhengxinqing@tio.org.cn

鄭新慶, 王倩, 黃凌風, 王建佳, 林榮澄, 黃丁勇, 孫曉紅.基于碳、氮穩定同位素的廈門筼筜湖兩種優勢端足類食性分析.生態學報,2015,35(23):7589- 7597.

Zheng X Q, Wang Q, Huang L F, Wang J J, Lin R C, Huang D Y, Sun X H.Feeding habits for two dominant amphipod species in the Yundang Lagoon based on stable carbon and nitrogen isotope analysis.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7589- 7597.