城鎮化對節肢動物多樣性影響的研究進展*

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城鎮化對節肢動物多樣性影響的研究進展*

李巧

(西南林業大學 云南省森林災害預警與控制重點實驗室,云南昆明650224)

摘要：城鎮化是世界范圍內導致物種多樣性喪失的主要驅動力之一。從棲息地現狀、節肢動物多樣性、節肢動物的作用等3個方面綜述了城市節肢動物棲息地的功能及保護現狀，城鎮化對節肢動物多樣性的影響，以及節肢動物群落具有的指示城鎮化進程對生物多樣性的影響的作用；指出了當前城市景觀生物多樣性研究中忽視居民區和商業區的小型綠地節肢動物群落調查的問題，提出了加強城市內不同生境對節肢動物群落及其多樣性影響機制研究的建議。

關鍵詞：城鎮化；節肢動物；生物指示；生物多樣性保護

生物多樣性研究是當今國際重大科學前沿領域之一。幾十年來，保護生物多樣性主要集中在設計一些區域作為保護區，這些區域的多樣性被假定為不受人類威脅而處于安全的狀態[1]。但是，隨著日益增加的城鎮化(或城市化)尺度，城鎮化是這些威脅的主要驅動力之一。城市人口增加的速度是農村人口的2.5倍，幾乎一半左右的人口生活在城市；預計到2050年，世界上超過三分之二的人口將生活在城市[2]。城鎮化帶來了顯著的生態效應，使城市生態系統的結構、過程和功能受到影響或發生不可逆轉的變化[3]。政府和國際組織需要盡快發展替代的規劃來減緩城鎮化導致的生物多樣性喪失的問題[4]。

城鎮化是物種滅絕的主要原因之一[5]，農村—郊區—城市森林梯度代表了不同的人類干擾程度[6]。城鎮化過程深刻改變了城市的生物多樣性分布格局，導致了諸如本地物種多樣性降低、外來物種多樣性增加、物種同質化等一系列問題[7]。城鎮化進程的影響主要集中在城市的中心[8]，人們在這里度過一生中的大部分時光，與自然界發生大多數的相互作用，真切感受著系統提供的大多數的生態系統服務。無論是在非城市區域還是在城市景觀中，節肢動物是我們了解最少的生物類群之一。研究城市內不同棲境節肢動物群落，對于揭示城鎮化對生物多樣性的影響具有重要意義。本研究闡述了城市節肢動物棲息地現狀、城鎮化對節肢動物多樣性的影響以及城鎮化進程中節肢動物的作用等研究進展，并指出已有研究的不足，展望了城鎮化對節肢動物多樣性影響的未來研究方向。

1城市節肢動物棲息地現狀

城市節肢動物棲息地的主要場所是城市中的綠地。它是指以自然植被和人工植被為主要存在形態的城市用地，包括城市建設用地范圍內用于綠化的土地，以及城市建設用地之外對城市生態、景觀和居民休閑生活具有積極作用、綠化環境較好的區域[9]。城市綠地通過植被的光合作用、吸收作用、隔離阻擋作用、蒸騰以及蒸散作用改善城市的生態環境[10]，在提供關鍵的生命支持服務方面發揮重要的作用，并且為許多動物提供適宜的筑巢地點和覓食基質，具有良好的生物多樣性保護潛力[11～12]。盡管如此，由于城市并沒有與生態系統聯系在一起，通常并沒有作為城市規劃的完整成分，更多時候城市綠地僅被當作傳統的灰色基礎設施網[13～14]。將生態學的信息融入城市的管理十分必要，但是這方面知識的匱乏導致實施困難[15～16]。

目前城市內的綠地正持續地面臨城鎮化和迅速擴張的建筑設施的威脅[17]，并且它們提供的服務將隨著時間推移變得很不明顯和具體；其結果導致尋求創造有益于就業和居住的適宜環境作為城市發展的策略，而忽視了城市發展對綠地和自然生態系統的影響[18]。

2城鎮化對節肢動物多樣性的影響

城市景觀中節肢動物多樣性的分布往往不均勻，這是由于植被和其他生物資源在小尺度上的變動[19]。如公園等綠地和居民區或商業區內綠化區域之間的差別十分明顯；相對于單個家庭的院落，居民區由許多家庭組成，其綠化的典型特征是有許多大樹，這可能會阻礙某些物種，或者通過改變植物組成而間接影響某些節肢動物的筑巢和覓食行為；而綠地內植物的數量和類型可能影響其筑巢和覓食資源，從而影響其棲境內的節肢動物多樣性[11,20]。此外，周圍建筑物、不透水表面等城市設施也會對生物群落產生影響，如花園的減少或植物的減少，筑巢點的減少，附近建筑物產生陰影的增加等都會影響到蜜蜂(Bombusspp.)的種群[21～23]。而一些人類構建的小型棲境如花園或許對城市的節肢動物多樣性貢獻巨大，城市實際上更應被準確地描述為由許多尺度小的異質性結構構成的鑲嵌體，包括建筑物、街道、公園、花園以及其他的對節肢動物“好的”和“不好”的綠地區域[24～25]。

城鎮化的棲境是人類經營強度最大的、修改的和破碎的區域，是人類活動對自然生態系統影響的縮影，導致了棲境喪失和片段化，是造成全球生物多樣性降低的原因之一[26～27]。城鎮化的推進導致城市綠地空間格局的劇烈變化，促進植物物種分布的勻質化[28]，對節肢動物群落產生明顯的影響[29～30]，導致某些昆蟲多樣性的下降或大多數本地昆蟲種群衰退，蜻蜓、鞘翅目(Coleoptera)步甲和埋葬甲、鱗翅目(Lepidoptera)蝴蝶、雙翅目(Diptera)蠅類和膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂等昆蟲隨著城市化梯度呈現豐富度的下降；有研究顯示，象甲科(Curculionidae)紅象屬(Dorytomusspp.)甲蟲每向城市中心推進5 km，物種數約減少1個，而個體數量降低59 %[31～32]；城鎮化對節肢動物多樣性的影響主要體現在物種豐富度的貧乏和均化，喜歡開闊棲境的物種和泛化物種甚至外來物種成為城鎮化的受益者，如蚜蟲、蜚蠊、白蟻等種群逐漸擴張，替代了本地物種，從而對城市多樣性產生了負面影響[5,33～34]。

現有研究主要集中在城市內大型綠地對節肢動物多樣性的貢獻，很少涉及城市中某些棲境類型，如居民區和商業區的小型綠地等對其群落及其多樣性的影響[11,35]。然而這些區域對城市居民而言又至關重要。明確城市內不同棲境對節肢動物群落及其多樣性影響的具體機制，是減緩城鎮化對生物多樣性的負面影響和有效保護的第一步[36]。

3城鎮化進程中節肢動物的作用

節肢動物在生態系統功能中具有重要作用，如作為消費者、分解者、寄生者、傳粉者和其他許多較高級物種的獵物，它們占據動物生物量的很大一部分，是具有重要影響的生態系統工程師[37]。它們在生物群落中的組成及數量分布受到許多因素的影響，如棲境中植物的種類及年齡[38～39]，栽培管理的方式[40～41]。棲息于地表的節肢動物對外界的擾動尤其敏感[42]。在森林生態系統中，凋落物層的節肢動物，尤其是昆蟲綱和蛛形綱中的一些類群，對于森林健康具有較好的指示作用[43]。在城市生態系統中，一些節肢動物類群顯得尤為突出，如昆蟲綱中的彈尾目(Collembola)的跳蟲和膜翅目的螞蟻，以及蛛形綱中的螨類等3個類群分布極為廣泛而且數量十分豐富[44～45]。節肢動物被認為是評價環境條件具有重要價值的工具，因此，許多類群被廣泛地用作指示生物來監測環境的、生態的以及生物多樣性的變化[46～47]。當前的節肢動物生物指示研究主要集中在地表甲蟲和地表螞蟻，其他的節肢動物類群鮮有涉及，而且節肢動物群落的全面抽樣研究非常有限[46～47]。

目前應用廣泛的3種生物指示物由McGeoch[46]提出，即闡明對環境變化響應的環境指示物，代表在相同環境中的其他類群的生物多樣性指示物，以及同時滿足環境和生物指示物的綜合的生態指示物。這些生物指示物能反映其生活的棲境已經發生的和正在發生的變化，但是不能預示系統面臨的變化。Scheffer等提出了一種新的生物指示物——先行指示物，指示即將發生的環境變化，也被稱作臨界閾值，狀態變化或者區制轉移[48]。這種指示生物的應用或許對編制城市規劃特別是綠地設置以及其他景觀配置具有重要指導意義。

4發展趨勢

城市生物多樣性為城市生態系統提供了諸多生態系統功能和服務，對改善城市環境、維持城市可持續發展有著重要的意義和作用[7]。城市生物多樣性保護現狀是評價城市環境建設與城市環境質量優劣的重要指標之一[48]，而城市生物多樣性保護的目的是通過建立可持續發展的城市景觀生態系統從而促進城市的可持續發展[49]。隨著城市生活水平的提高和人們對生態城市建設的日益重視，城市生物多樣性保護已經成為城市建設與規劃的重要內容，受到越來越廣泛的重視。

城市綠地具有良好的生物多樣性保護潛力，綠地的生物多樣性越高，越有利于維持系統的生態平衡和生物多樣性保護，吸引更多的居民活動和娛樂，發揮自身的生態服務與功能，在城市生態系統中占有重要地位[7,50]。在城市生態環境面臨較大威脅的中國，城市綠地的生物多樣性保護價值越來越受到重視。在快速城鎮化的地區開展不同類型城市綠地節肢動物群落調查研究，探討不同植物組成、不同面積、不同營建時間的城市綠地節肢動物群落組成、多樣性及其與綠地面積、綠地營建的時間、綠地的空間分布格局、綠地內土壤理化特性及植物多樣性等的關系，選擇具有生物多樣性指示意義的節肢動物類群，明確它們的生態學意義，發展節肢動物群落抽樣方法和生物指示評價方法，揭示城鎮化過程對城市綠地節肢動物群落的影響途徑及機制，無疑是未來城市生物多樣性保護研究的重要內容之一，對中國城市規劃及其可持續發展決策具有現實意義。

無論是在非城市區域還是在城市景觀中，節肢動物是人類了解最少的生物類群之一。在科學方法論基礎上多學科合作，進行多個節肢動物類群生物指示研究，建立較完善的生物指示系統，服務于地區土地管理、生態建設及生物多樣性保護等，將成為節肢動物生物指示研究的發展趨勢和主要方向[47]。研究城市內不同棲境節肢動物群落，對于揭示城鎮化對生物多樣性的影響具有重要意義。

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The Influence of Urbanization on Arthropod Diversity

LI Qiao

(Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province,Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China)

Abstract:Urbanization is the main driver of species diversity loss in the worldwide.After reviewing the habitats status,arthropod diversity,and arthropod function,this paper summarized the habitat function and conservation situation of urban arthropod,the effect of urbanization on arthropod diversity,and the indication role of arthropod community indicating the impact of urbanization process on biodiversity.The ignorance of arthropod diversity survey in urban landscape planning of residential areas and downtown area was pointed out,and suggestions on strengthening research in the impact mechanism of different habitats on arthropod community and diversity in urban area were proposed.

Key words:urbanization; arthropod; bioindication; biodiversity conservation

中圖分類號：Q 968

文獻標識碼：A

文章編號：1672-8246(2015)06-0132-05

作者簡介：李巧(1970-)，女，教授，博士，主要從事昆蟲多樣性方面的研究。E-mail:lqfcb@126.com

基金項目：國家自然科學基金地區科學基金項目(31160131)和園林植物保護學科建設經費資助。

收稿日期：*2015-06-01

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.06.027