應用動態因果模型研究閱讀神經網絡背、腹側通路的協作機制*

王小娟 趙 榮 楊劍峰

(陜西省行為與認知神經科學重點實驗室, 陜西師范大學心理學院, 西安 710062)

1 問題提出

長期以來, 認知神經科學研究以認知功能模塊化和大腦功能定位的思想為主導, 旨在識別出不同刺激屬性或認知加工成份所對應的腦區, 從而研究者提出詞匯閱讀需要激活語言特異的功能腦區。最新的神經網絡取向認為閱讀是大腦多個系統或腦區間動態協作的過程(Fedorenko & Thompson-Schill, 2014), 并在此基礎上提出閱讀具有跨語言普遍的神經基礎。但是, 閱讀網絡腦區間的協作機制尚不清楚, 還需要系統深入地研究。有研究表明(Levy et al., 2009; Richardson, Seghier, Leff,Thomas, & Price, 2011; Yeatman, Rauschecker, &Wandell, 2013), 閱讀涉及到背側和腹側兩條通路的腦區激活(詳見綜述, Carreiras, Armstrong, Perea,& Frost, 2014; Price, 2012), 這兩條通路的分工協作機制就成為亟待解決的焦點問題, 對此問題的探討和解決能為閱讀的神經生理模型提供直接的證據, 將統一閱讀的認知理論與神經生理模型,同時還將揭示出相同的閱讀網絡如何體現出跨語言的普遍性和特異性。本項目將利用漢字獨特的書寫特點, 結合動態因果模型的建構, 系統地探討閱讀神經網絡背、腹側通路的協作機制。

1.1 詞匯閱讀的腦機制

結合腦損傷病人的臨床研究發現以及腦功能成像(fMRI)實驗, 研究者探討了閱讀涉及的認知成分所對應的功能腦區。但是, 對這些腦區的功能認識并沒有得到統一的結論, 且存在著大量爭論。如視覺詞匯識別區(Visual Word Form Area,VWFA)的功能自提出至今, 就沒有得到過統一的結論(Dehaene & Cohen, 2011; Price & Devlin, 2011),甚至有研究指出這些腦區可能并不與語言加工相對應(Vogel, Petersen, & Schlaggar, 2012), 如大腦緣上回在語音加工中的激活可能是對更一般認知加工的敏感(Zevin, Yang, Skipper, & McCandliss, 2010)。

詞匯閱讀腦機制研究的一個重要發現, 是揭示出閱讀涉及了大腦左腦的背側和腹側兩條神經通路。Pugh等人(2000)綜述大量腦功能成像研究,認為視覺詞匯經過早期的視覺和正字法分析之后,經由大腦左半球的背側和腹側兩條通路完成閱讀。背側通路通達至顳頂交接區的緣上回、角回和顳上回后部, 主要是基于規則的閱讀, 負責亞詞匯的形-音或形-義對應加工; 而腹側通路包括內側紋狀體、顳枕交接區下部、枕葉下部的梭狀回、以及顳葉內側的下部區域, 主要是基于記憶的閱讀, 負責詞典水平詞形和語音通達(如整詞閱讀)。隨后的研究一方面試圖把神經通路與認知理論相結合(Jobard, Crivello, & Tzourio-Mazoyer,2003), 另一方面對兩條通路的結構和功能連接都進行深入的考察(Borowsky et al., 2006; Richardson et al., 2011; Steinbrink et al., 2008)。

閱讀的跨語言比較研究也越來越受到語言認知神經科學研究的關注, 漢字因其獨特的書寫特點, 受到研究者的廣泛關注。大量實驗證據表明,漢字閱讀與英語閱讀共享了大部分神經回路, 共享的腦區包括枕葉、頂葉、前額葉的廣泛腦區, 同時還存在漢字獨特的腦區激活(Bolger, Perfetti, &Schneider, 2005; Tan, Laird, Li, & Fox, 2005; Wu,Ho, & Chen, 2012)。例如, 與拼音文字相比, 漢字具有更復雜的書寫特征, 需要更多的空間加工,表現出更多左側額中回以及雙側梭狀回的激活;同時, 漢字閱讀不需要拼音文字類似的形-音轉換加工, 沒有左側顳上回后部的激活(見綜述, Wu et al., 2012)。但是, 這些語言特異的腦區激活是否表明閱讀需要跨語言特異的神經回環仍然是研究者爭論的問題(Nakamura et al., 2012)。因此, 漢字閱讀的跨語言普遍性和特異性的本質成為研究者探討的熱點問題(Yang, McCandliss, Shu, & Zevin,2009; Yang, Shu, McCandliss, & Zevin, 2013)。

1.2 詞匯閱讀研究的神經網絡取向

近年來, 神經網絡的研究迅速發展并成為認知神經科學研究的最新取向。在認知層面, 研究者認為閱讀是視覺、語音和語義三個系統相互作用的結果, 具有跨語言的普遍性, 閱讀不同屬性的文字材料是由語音和語義加工相互協作完成的(Harm & Seidenberg, 2004)。在神經生理層面, 研究者重新思考閱讀的腦機制, 對閱讀的神經生理基礎有了全新的認知：

首先, 研究發現閱讀相關腦區具有動態激活的特性。對閱讀腦區的功能認識存在爭論的一個重要原因, 就是不同的實驗所使用的刺激材料和加工任務不同。閱讀相關腦區的激活(如 VWFA)可能同時受到自下而上刺激屬性的影響(Vinckier et al., 2007), 和自上而下加工任務要求的調節(Guo& Burgund, 2010; Kherif, Josse, & Price, 2011;Twomey, Kawabata Duncan, Price, & Devlin, 2011;Vogel, Miezin, Petersen, & Schlaggar, 2012), 腦區的激活是在刺激和任務交互作用下表現出的動態激活(Price & Devlin, 2011; Yang, Wang, Shu, &Zevin, 2012)。研究者同時也逐漸意識到大腦的神經機制是一個復雜的系統, 即使簡單的認知加工都可能涉及多個腦區的參與, 而同一腦區也可能會參與到多個不同的認知加工任務中(Vigneau et al.,2006)。

其次, 閱讀是多個腦區協作的網絡功能。即便使用簡單的非語言任務, 對詞匯材料的加工不僅會激活與視覺相關的腦區, 還會有大量其它腦區的參與激活(Ludersdorfer, Schurz, Richlan,Kronbichler, & Wimmer, 2013; Wang, Yang, Shu, &Zevin, 2011)。加工不同類型的詞匯, 大腦使用了相同的神經網絡(Wang et al., 2011; Yang, Wang,Shu, & Zevin, 2011), 而且, 這種網絡表現出漢字閱讀與英文閱讀的普遍性(Zhao et al., 2014)。在加工不同類型的文字材料時, 可能只是網絡內腦區分工合作的模式差異(Frost et al., 2005), 這種差異在傳統的 fMRI數據分析中, 條件間相減就表現為特定腦區在不同語言下的參與激活。

在神經網絡取向下, 閱讀的神經生理模型與認知理論模型得到了統一, 都體現為語義和非語義通路的分工協作。聯結主義是基于網絡思想的認知理論模型, 認為閱讀是由視覺、語音和語義三個系統共同作用的結果(見綜述王小娟, 楊劍峰,舒華, 2008; Seidenberg, 2011), 在兩條通路(字形到語音和字形經語義到語音)的分工合作下體現出閱讀的不同行為表現(Harm & Seidenberg, 2004;Yang et al., 2013)。閱讀神經網絡的研究(Levy et al., 2009; Yeatman et al., 2013)也一致表明, 至少有兩條不同的神經通路, 即背側與腹側通路(詳見綜述, Carreiras et al., 2014; Price, 2012)。Carreiras et al. (2014)在綜述中指出, 閱讀神經回路與聯結主義的閱讀理論模型具有對應關系, 是詞形、語音和語義三個神經系統之間相互作用。視覺詞形系統是在枕葉皮層, 抽象的詞形加工系統位于大腦梭狀回中部的 VWFA, 語音系統主要是緣上回以及額下回區域, 語義系統包括角回、顳葉前部區域。有研究表明, 這些腦區組成了閱讀的多個神經通路, 而成功閱讀需要同時整合多條通路的信息(Richardson et al., 2011)。雖然閱讀的神經回路仍然需要更加深入的研究, 但比較一致的結論是閱讀至少涉及了背側和腹側兩條通路, 這兩條通路的相互作用機制成為研究者關注的焦點, 這是在神經網絡取向下統一閱讀神經模型與認知理論模型的關鍵。

最后, 閱讀神經網絡具有跨語言的普遍性。一方面, 腦區的相互協作機制使得跨語言閱讀的差異能在統一的認知(Yang et al., 2013)和神經模型(Zhao et al., 2014)下得到解釋。另一方面, 研究者相信人類文明短暫的進化史還不足以形成文字特異的遺傳腦區, 視覺詞形區(VWFA)可能是從與面孔識別相關的腦區中分化而成(Dehaene et al.,2010), 語言經驗只能對大腦神經功能起到有限的塑造作用(Nakamura et al., 2012)。最新研究發現,閱讀相關腦區之間只是在完成閱讀任務時才具有聯結, 閱讀網絡可能只是一種臨時的功能網絡(Vogel, Petersen, & Schlaggar, 2014), 所以更不可能存在不同語言具有不同的神經基礎。據此, 研究者在認知層面和神經生理層面都提出了閱讀具有跨語言普遍的神經機制(Carreiras et al., 2014)。

神經網絡取向對閱讀的認知神經機制做出了全新的解釋, 取得了初步的實驗證據, 能統一閱讀的認知和神經生理模型, 并能在認知和神經層面很好地解釋閱讀的跨語言普遍性和特異性機制。

1.3 面臨的問題及出路

閱讀的神經網絡取向迅速發展并取得重要進展, 但是, 對幾個重大理論問題的探討都面臨著一個亟待解決的核心問題, 即閱讀網絡的背側和腹側通路究竟是如何協作的。首先, 這是揭示閱讀神經網絡功能面臨的最直接問題。有研究提出了背側和腹側通路的分工, 但兩條通路與語義加工、非語義加工的對應關系, 以及它們二者的協作機制仍然缺乏系統的探討。其次, 解決背腹側通路的協作機制是在神經網絡取向下統一閱讀神經模型和認知理論模型的關鍵。閱讀的聯結主義理論認為閱讀是語音和語義加工通路的分工協作,但是因為缺少認知神經科學的研究證據, 所以此理論模型僅僅停留在認知層面, 而無法實現認知神經理論與認知理論的統一。最后, 背腹側通路協作機制的本質是揭示閱讀網絡的跨語言普遍性和特異性的核心。之所以提出跨語言普遍的閱讀神經基礎, 正是因為在網絡內部腦區(或通路)協作的普遍機制上, 網絡內腦區激活模式的不同表現出了跨語言的特異性。因此, 系統地探討閱讀網絡的背側、腹側通路的協作機制, 是解決和統一多個理論問題的關鍵, 也是本研究的核心科學問題。

漢字獨特的表義特性為解決上述問題提供了可能性。對閱讀神經機制的探討大都基于拼音文字的研究, 而拼音文字系統的形-義對應較弱, 語義加工在閱讀中的作用有限, 基于拼音文字的研究就很難系統揭示語義和非語義通路的協作機制。而漢字 80%以上都是形聲字, 同時具有表音和表義功能。利用漢字閱讀對語義通路和非語義通路(即背、腹側通路)的共同依賴, 能很好地揭示出通路間的協作機制。漢字閱讀的認知研究表明,在語音和語義分工協作的機制下既能體現出閱讀的普遍性, 又能體現出漢字閱讀的特異性(Yang et al., 2013)。但在神經生理層面的研究, 主要對漢字閱讀的加工成分進行了探討, 如漢字的字形(Liu et al., 2008)和語音(Kuo et al., 2004)、讀音規則性(Tan, Feng, Fox, & Gao, 2001)、一致性(Lee et al.,2004)以及頻率效應等(Peng et al., 2004), 還沒有對漢字閱讀的語音和語義通路的協作機制進行探討。

多變量數據分析為探討閱讀神經網絡提供了有效手段。隨著多變量數據分析技術在腦成像研究中的應用, 對閱讀神經網絡功能機制的探討成為可能。采用傳統的數據分析技術, 相減法只能體現出條件間激活的腦區強弱的對比, 對神經網絡層面上的探討有諸多限制。多變量數據分析技術具有明顯的優勢, 例如, 聯結分析能建立腦區之間的聯系, 能有效探討腦區間功能的相互影響(Wang et al., 2011; Zevin et al., 2010); 動態因果模型(Dynamic Causal Modeling, DCM)能夠揭示出大腦活動的功能網絡以及腦區之間的協作機制(Cardin, Friston, & Zeki, 2011)。有研究者已經采用DCM對拼音文字閱讀的神經網絡進行了探討(如,Richardson et al., 2011), 并提出閱讀的背側和腹側通路, 但還沒有漢字閱讀的DCM建模研究。

本項目擬利用漢字獨特的表義特點, 應用多變量分析技術, 建構閱讀的動態因果模型。探討在刺激驅動和任務要求下閱讀神經網絡的動態特性, 重點考察漢字閱讀的背側和腹側通路, 并探明兩條通路的動態協作機制, 為驗證和發展閱讀的神經生理模型提供最直接的證據。

2 研究構想

基于神經網絡的思想揭示閱讀背側和腹側通路的分工協作機制, 需要解決兩個方面的研究問題：首先, 需要考察閱讀網絡的主要節點及其聯結所對應的功能腦區, 明確其參與閱讀網絡的背側和腹側神經通路。其次, 需要系統地操縱閱讀時的加工需求, 對比考察閱讀網絡的背側和腹側通路的協作機制。

為實現上述研究目標, 本項目通過兩個fMRI實驗, 分三個研究展開探討：研究一(實驗1)采用fMRI的快速適應范式, 利用漢字獨特的表音和表義屬性, 集中識別閱讀網絡的相關參與腦區以及背、腹側通路。研究二(實驗2)將同時操縱漢字屬性以及加工任務, 考察閱讀網絡在刺激和任務驅動下的動態激活; 研究三以識別的閱讀相關腦區為種子區, 建構閱讀網絡的動態因果模型, 并利用該模型分析實驗 2的數據, 考察閱讀網絡在刺激和任務交互作用下, 各腦區的動態激活以及腦區間聯結模式的變化, 從而闡明閱讀網絡的背、腹側通路的協作機制。具體內容如下：

2.1 漢字閱讀的背、腹側通路相關腦區的識別

基于拼音文字的閱讀神經網絡研究提出了閱讀的背、腹側通路(Carreiras et al., 2014; Price,2012; Richardson et al., 2011), 但是閱讀通路所涉及的相關腦區功能存在著很大的爭論。而且, 以往研究發現的閱讀相關腦區多數是在特定任務下的實驗結果。例如, 在拼音文字閱讀中負責形-音對應加工的顳上回后部(pSTG), 在漢字閱讀中沒有參與激活(Kuo et al., 2004), 但在漢字語音任務如押韻判斷中卻表現了參與激活(Booth et al.,2006)。而且, 已有研究主要致力于揭示字形、語音或語義加工的腦區, 沒有考察字形-語音、字形-語義映射加工的腦區。

首先需要解決的問題是如何在同一個任務下確定多種漢字閱讀涉及的認知加工成分, 這里利用 fMRI快速適應范式的優點, 結合漢字獨特的書寫特點來完成。

fMRI快速適應范式假定大腦神經元在面臨兩個相同刺激重復出現時, 會表現出神經反應的適應性激活下降(Krekelberg, Boynton, & van Wezel,2006)。當大腦接收相繼呈現的刺激材料時, 前一刺激激活一組神經元, 這組神經元對相繼呈現的相同刺激會表現出適應性活動衰減。而當相繼呈現的刺激與原刺激不同時, 它可能誘發不同的神經元組群活動, 前組神經元的反應信號就不會出現衰減。此方法已經在視覺(Glezer, Jiang, & Riesenhuber,2009)和語音研究(Chevillet, Jiang, Rauschecker, &Riesenhuber, 2013)中得到了應用, 能很好地用來探討刺激特性的大腦表征機制。

結合漢字的書寫特點, 可以操縱成對呈現的刺激材料之間的相似性, 從而能在同一任務下系統地識別各認知成份所對應的腦區。通過操縱fMRI快速適應范式下的詞對聲旁和字形信息, 可以構建四種條件：O+P+條件是兩個漢字具有相同的聲旁且讀音也相同(如, 抬和跆); O?P+條件指兩個漢字具有不同的聲旁但讀音相同(如, 治和致); O+P?指兩個漢字具有相同的聲旁但讀音不同(如, 猜和晴); O?P?是基線條件, 由兩個聲旁和讀音都不同的漢字對組成(如, 相和強)。前三個條件與基線相比, O+P+條件的詞對不僅具有相似的字形和語音表征, 而且具有相同的形-音映射加工。相同原理, 可以構建出四種條件的語義詞對,O+S+條件是兩個漢字的形旁相同而且語義屬于同一范疇的詞對(如, 鉛和鐵); O?S+條件是兩個漢字的形旁不同但語義屬于同一范疇的詞對(如,狼和虎); O+S?條件是兩個漢字的形旁相同但語義不屬于同一范疇(如, 猜和狗); O?S?是基線條件, 兩個漢字的形旁不同且語義不相關(如, 路和材)。利用詞對間加工成分的相似性, 可以在快速適應范式下系統地考察出字形、語音和語義加工、以及形-音和形-義加工的神經機制。

其次, 需要解決的是如何確定漢字閱讀中負責語音和語義加工的神經通路。以往研究表明,加工任務的導向可能使得一些腦區激活相對較弱,實驗一將在語義材料組使用語義任務, 在語音材料組使用語音任務, 同時從刺激驅動和任務要求兩方面加強語音和語義通路的參與激活。如果漢字閱讀使用了與英語閱讀相同的神經回路, 背側和腹側通路的作用將分別在漢字閱讀的語音加工和語義加工中得到的充分體現。

2.2 在刺激驅動和任務調節下背、腹側通路的協作機制

神經網絡的觀點認為閱讀不同語言材料使用了相同的神經網絡(Yang et al., 2011), 網絡內的腦區激活模式是受到刺激驅動和任務調節的交互作用的結果(Yang et al., 2012), 語音和語義加工的不同協作模式形成了對不同類型刺激的閱讀機制(Frost et al., 2005; Harm & Seidenberg, 2004),而且這種協作機制具有跨語言的普遍性(Zhao et al., 2014)。

為了驗證這一觀點, 本研究使用一個BLOCK設計的fMRI實驗。要求每個被試完成符號探測、語義探測和語音探測三種任務。關鍵實驗材料由同語義范疇字表、同音字表以及無關字表組成, 每個字表由8組漢字(同語義范疇、同音或無關)組成。通過三個方面的數據分析來詳細考察：

首先, 考察刺激驅動下的腦區動態激活。在符號檢測任務中, 考察刺激材料的語音、語義信息對閱讀網絡的影響作用, 具體考察閱讀相關腦區是否參與了所有漢字的閱讀加工, 重點探討語音、語義加工區在漢字語音信息和語義信息作用下的激活變化, 進而闡明閱讀腦區受刺激驅動的動態激活模式。

其次, 考察閱讀網絡在任務調節下的動態變化。通過三種實驗任務的對比, 考察閱讀網絡腦區激活模式的變化。具體考察兩條通路在不同任務下的參與程度, 是否為語義任務下字形-語義通道相關腦區的激活更強, 而語音任務下字形-語音通道相關腦區的激活更強。

最后考察閱讀背、腹側通路的協作機制。需要探討漢字閱讀的背側、腹側通路是否與語音加工和語義加工對應; 對比漢字閱讀的背側、腹側通路與拼音文字的研究發現是否一致; 進而對比閱讀網絡相關腦區的激活模式變化, 重點闡明在刺激和任務交互作用下, 背側和腹側通路協作激活的模式變化。

2.3 閱讀神經網絡的動態因果模型

近年來, 多變量數據分析技術在認知神經科學研究中得到了廣泛應用, 為揭示神經網絡的動態機制提供了有效的途徑, 尤其是動態因果模型的應用, 為神經網絡的研究提供了可能。fMRI數據的傳統分析方法是基于相減的原則, 通過條件間對比來揭示腦區是否參與了某種認知加工的激活, 這種方法不能有效地探討腦區之間的聯結關系強弱。本研究將采用多變量分析技術對兩個實驗的數據進行分析, 并建構漢字閱讀的動態因果模型, 能克服傳統數據分析技術的不足。

應用動態因果模型將首先找出最優的閱讀神經網絡。使用快速適應的fMRI實驗數據, 通過對功能磁共振成像數據的預處理和統計分析, 找出與閱讀相關的感興趣區域并設計出幾組動態因果模型, 通過 DCM 計算出這幾組動態因果模型的大腦區域之間的相關聯系系數。最后通過貝葉斯分析來評判出較優的動態模型并證明這個模型的有效連通性。

基于識別出的較優模型, 使用 BLOCK實驗的數據, 建構具有相同腦區結構的 DCM, 通過對比符號、語音和語義探測任務下的模型, 重點考察在刺激和任務交互作用下腦區間的聯結變化。通過這種聯結模式的變化, 將揭示出閱讀網絡背側、腹側通路在刺激和任務交互作用下的協作機制。

3 研究意義及預期結果

本項目利用 fMRI快速適應范式的優點, 結合漢字獨特的書寫特點, 在相同實驗范式下系統地探討閱讀加工的字形、語音和語義加工, 以及形-音和形-義映射加工, 克服了以往研究的局限, 致力于解決當前閱讀認知神經科學面臨的核心問題。

預期能系統地識別和探討漢字閱讀中的不同認知加工所對應的功能腦區或網絡; 并揭示出閱讀網絡的背、腹側通路的協作機制; 揭示出閱讀網絡在刺激和任務調節下的動態機制; 從跨語言的角度驗證和發展詞匯閱讀的神經生理模型。研究結果將為統一閱讀的認知和生理理論模型提供最直接的實驗證據, 將為揭示閱讀神經機制的跨語言普遍性和特異性本質提供可能的解釋。

研究結果還將豐富和發展漢字閱讀加工的神經生理模型, 為語言學習和教育、教學策略的實踐應用提供理論指導, 推動和促進基于腦科學的教育認知神經科學的發展。同時多變量統計分析方法的應用, 在方法學上對今后的認知神經科學研究具有借鑒和指導作用。

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