不同水氮處理對玉米-大豆間作群體內作物光能截獲、競爭和利用的影響

高 陽，申孝軍，楊林林，李新強，黃 玲，鞏文軍，段愛旺,*

1 中國農業科學院農田灌溉研究所,農業部作物需水與調控重點實驗室, 新鄉 453003 2 北京農業職業學院, 北京 102442 3 河南科技學院生命科技學院, 新鄉 453003 4 河南省焦作市廣利灌區管理局, 焦作 454550

不同水氮處理對玉米-大豆間作群體內作物光能截獲、競爭和利用的影響

高 陽1，申孝軍1，楊林林2，李新強1，黃 玲3，鞏文軍4，段愛旺1,*

1 中國農業科學院農田灌溉研究所,農業部作物需水與調控重點實驗室, 新鄉 453003 2 北京農業職業學院, 北京 102442 3 河南科技學院生命科技學院, 新鄉 453003 4 河南省焦作市廣利灌區管理局, 焦作 454550

通過田間試驗研究了不同水氮處理對玉米-大豆間作群體的光能截獲、競爭與利用的影響。試驗設置充分供水和水分虧缺兩種水分處理以及施氮(畝施純氮7.5 kg)和不施氮兩種氮肥處理。結果表明，在生育中后期，同一氮肥處理條件下，充分供水處理間作作物的光能截獲率顯著高于水分虧缺處理；相同水分條件下，施氮處理間作大豆的光能截獲率略高于不施氮處理，但未達到顯著水平，而施氮處理間作玉米的光能截獲率則顯著高于不施氮處理。從播后第64天到成熟，同一氮肥處理條件下，充分供水提高了間作玉米的光能競爭比，但卻降低了間作大豆的光能競爭比。從播后第73天到成熟，相同水分條件下，施氮處理間作玉米的光能競爭比顯著高于不施氮處理，而大豆的光能競爭比在兩個氮肥處理間則沒有顯著差異。充分供水條件下，施氮處理間作玉米的光能利用效率(LUE)為3.87 g/MJ，略高于不施氮處理(3.81 g/MJ)；水分虧缺條件下，施氮處理間作玉米的LUE(3.86 g/MJ)比不施氮處理(3.72 g/MJ)高3.6%。充分供水條件下，施氮處理間作大豆的LUE(1.62 g/MJ)比不施氮處理(1.57 g/MJ)高3.2%；水分虧缺條件下，施氮處理間作大豆的LUE為1.55 g/MJ，與不施氮處理(1.54 g/MJ)基本相同，表明與氮肥處理相比，水分狀況對大豆LUE的影響更為明顯。

玉米-大豆間作；光合有效輻射；競爭；光能利用效率；水分狀況；氮肥使用狀況

作物能夠用來進行光合作用的那部分太陽輻射，一般定義在400—700 nm波段，即光合有效輻射(PAR)。光能截獲率(F)和光能利用效率(LUE)表征了作物群體對輻射資源的捕獲和利用效率[1]。當不受水分、養分、病蟲害等因素限制時，作物群體生物量與光能截獲量呈正相關關系[2- 3]。與單作種植相比，間作群體冠層的空間分布更有利于光能的截獲，高矮作物間作群體尤為明顯，因此，間作種植通?？色@得更高的光能截獲量和利用效率[1, 4- 7]。

近年來，我國氮肥用量不斷增加，但作物產量并未隨氮肥用量的增加而增加，氮肥利用率在30%—40%，大部分氮素從不同途徑損失掉。在谷類-豆科間作系統中，豆科作物具有很好的固氮能力，這些氮素可通過各種轉移途徑被谷類作物所利用。谷類和豆科作物間作能夠提高總產量、并保持產量的穩定性[8- 9]；同時還可以利用豆科作物固定的生物氮，進而減少氮肥的施用量[10- 12]。玉米-大豆間作群體內，玉米產量的增加主要由于可利用光能的增加以及大豆固氮對玉米氮營養的貢獻，而大豆產量的減少則主要由于玉米對大豆的遮光，減少了大豆可利用的光能[13]。間作作物對光能的截獲主要取決于葉面積指數和冠層結構[14- 15]。水肥條件會改變作物的冠層發育動態和冠層結構，進而影響作物對光能的截獲和利用。已有的間作群體的水肥管理研究多集中于間作作物間對養分的競爭、吸收與利用，而較少關注不同水肥狀況對間作作物間光能競爭與利用的影響。因此，本文在玉米-大豆2∶3間作模式下，研究了不同水分狀況下，減施氮肥對間作作物的光能截獲、競爭及利用的影響，旨在為制定間作群體適宜的水肥管理措施提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2012年4月—9月在位于河南省焦作市的廣利灌區灌溉試驗站(35.07 °N，112.92 °E，150 m)進行。試驗點多年平均氣溫14.5℃，多年平均降雨量593 mm，無霜期216—240 d，日照時數2200—2400 h。土壤類型屬粉砂質黏土，土質分布均勻，在該地區具有代表性。0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm和80—200 cm土層的土壤容重分別為1.40、1.46、1.44、1.42和1.47 g/cm，各層的田間持水量分別為26%、27.3%、28.5%、27.6%和28.2%(質量含水量)。土壤基本肥力參數為：耕層土壤有機質12.3 g/kg，堿解氮66.4 mg/kg，速效磷12.5 mg/kg，速效鉀72.6 mg/kg。

供試玉米(ZeamaysL.)品種為“先玉335”，大豆(Glycinemax)品種為“臨豆10號”。試驗設水分和氮肥兩個因子，水分設水分虧缺(I0：壤水分控制下限為田間持水量的60%)和充分供水(I1:土壤水分控制下限為田間持水量的70%)2種；氮肥設不施氮肥(N0)和施氮(N1:每畝施純氮7.5 kg)2種，隨機區組設計，共4個處理，每個處理3次重復。計劃濕潤層深度設定為：苗期40 cm，拔節期60 cm，抽雄-成熟期100 cm。間作種植模式為玉米-大豆2∶3種植，試驗小區面積為6.0 m×10 m。間作模式的玉米行與大豆行相距30 cm，玉米行距30 cm、株距30 cm，大豆行距30 cm、株距20 cm。玉米和大豆同時播種，播種日期為2012年4月7日。種植方向為南北行向，足墑播種。施氮處理的50% N作為基肥施入，剩余的50% N在玉米拔節期追施?；试诜厍笆┯迷谡麄€小區內，追施的N肥只施用在玉米條帶內。玉米于2012年8月24日收獲，大豆于2012年9月4日收獲。試驗在大田下進行，人工除草。當土壤水分達到灌水控制下限時，進行灌水，灌水上限為田間持水量，灌水方式為噴灌。

1.2 測定指標

1.2.1 PAR截獲率和消光系數

在播后第30天開始至收獲, 每隔7—10d采用Li- 190SA 和Li- 191SA光量子傳感器(Li-cor公司，美國)分別觀測冠層上方20 cm 處的入射PAR和冠層底部(地表處)的PAR, 用Li- 1400數據采集器(Li-cor公司，美國)自動記錄數據。具體取樣時間分別為播后第30、41、50、63、73、84、93、104、121、132天和第147天。觀測在小區的中間位置進行，每次觀測分3個時間段進行，分別為9:00—9:30、12:00—12:30 和15:00—15:30。觀測時每個處理持續記錄5 min, 每5 s記錄1次數據。每個處理觀測時，在玉米條帶冠層上方放置1個Li- 190SA傳感器，在玉米條帶冠層底部放置1個Li- 191SA傳感器；在大豆條帶冠層上方放置5個Li- 190SA傳感器(垂直行向，間距10 cm)，在大豆條帶冠層底部放置一個Li- 191SA傳感器。

消光系數用下式計算：

(1)

式中，k為消光系數，LAI為葉面積指數，TPAR為透過冠層的PAR(μ mol m-2s-1)，IPAR為冠層上方入射PAR(μ mol m-2s-1)，F為PAR截獲率。

1.2.2 地上部生物量和葉面積指數

在測定PAR截獲率的同時，取樣測定地上部生物量和葉面積。為減小邊際效應的影響，在小區的中間位置選擇樣本，每個小區分別取5株玉米和5株大豆，采集的鮮樣品在105 ℃下殺青30 min后，在80 ℃下烘24 h后稱重記錄干物質量。

采用量測法觀測作物葉面積：

玉米葉面積=長×寬×0.70

大豆葉面積=長×寬×0.75

使用掃描儀掃描玉米和大豆的葉片，通過圖像處理得到葉面積系數0.70和0.75；然后經過驗證，表明所得到的葉面積系數是合理的。均以全田的面積計算間作作物的葉面積指數。

1.2.3 間作作物光競爭比和光能利用效率的計算

通過修正Wallace提出的光競爭比模型[16]，間作群體內玉米大豆的光競爭比用下式計算：

(2)

(3)

式中，RPAR為光競爭比，F為光截獲率，k為消光系數，LAI為葉面積指數。

光能利用效率(LUE)用下式計算：

(4)

式中，LUE為光能利用效率(g/MJ)，W為地上部生物量(g/m)，I0為入射PAR量(MJ/m2)，F為光截獲率。

1.2.4 數據處理

使用Microsoft Excel 2013軟件進行數據分析、制圖。用DPS12.50統計分析軟件進行方差分析和顯著性檢驗(Duncan新復極差法)。

2 結果與分析

2.1 降雨情況、葉面積指數與消光系數

圖1 2012年生育期內降雨情況Fig.1 Rainfall during the growing season of 2012

圖1給出了2012年生育期的降雨情況。2012年生育期內降雨量為346.4 mm。7月份以前的降雨量為65.4 mm，約為生育期總降雨量的19%，而且每次的降雨強度較??；降雨強度在20 mm以上的降雨均發生在7—9月份。

圖2給出了不同水氮處理下間作群體內玉米和大豆葉面積指數的變化過程。在播后第50天以前，間作作物的LAI在不同處理間沒有顯著差異。在播后第64天到成熟，相同氮肥處理條件下，充分供水處理間作作物的LAI顯著高于水分虧缺處理。充分供水條件下(I1處理)，從播后第84天到成熟，不施氮處理(I1N0)間作玉米的LAI顯著低于施氮處理(I1N1)；I1N0處理間作大豆的LAI低于I1N1處理，但只在播后第84天—第93天間達到顯著水平。結果表明，水分充足條件下，間作群體內玉米的LAI受施氮量影響較為明顯，而施氮量只在生長旺盛期顯著影響間作大豆的LAI。水分虧缺處理(I0)間作玉米和大豆的LAI顯著低于充分供水處理(I1)。水分虧缺條件下，從播后第73天到成熟，不施氮處理(I0N0)間作玉米的LAI顯著低于I0N1處理； I0N0處理間作大豆的LAI低于I0N1處理，但只在播后第93天—第104天間達到顯著水平。

圖2 不同水氮處理下間作玉米和大豆葉面積指數的變化過程Fig.2 Changes in leaf area index of maize and soybean in intercropping with different water and nitrogen treatments M: 玉米；B: 大豆; I1N1: 充分供水+施氮處理；I1N0: 充分供水+不施氮處理；I0N1: 水分虧缺+施氮處理；I0N0:水分虧缺+不施氮處理

圖3給出了不同水氮處理玉米和大豆的消光系數。ln(1/F)與LAI有較好的相關性，相關系數r>0.99。充分供水條件下，施氮處理(I1N1)和不施氮處理(I1N0)玉米的消光系數分別為0.45和0.44；水分虧缺條件下，I0N1和I0N0處理玉米的消光系數分別為0.41和0.42。充分供水條件下，I1N1和I1N0處理大豆的消光系數均為0.50；水分虧缺條件下，I0N1和I0N0處理大豆的消光系數均為0.52。

圖3 不同水氮處理玉米和大豆的消光系數Fig.3 Extinction coefficient of maize and soybean with different water and nitrogen treatments

圖4 不同水氮處理間作群體內玉米和大豆的光能截獲率和競爭比Fig.4 Light interception ratio and light competitive ratio of maize and soybean canopies in intercropping with different water and nitrogen treatments

2.2 光能截獲率與競爭比

圖4給出了不同水氮處理間作玉米和大豆冠層光能截獲率的動態變化。播后第50天以前，由于葉面積指數較小，不同處理間的光能截獲率沒有顯著差異。從播后第64天到成熟，相同氮肥處理條件下，充分供水處理間作作物的光能截獲率顯著高于水分虧缺處理。從播后第73天到成熟，相同水分條件下，施氮處理間作大豆的光能截獲率略高于不施氮處理，但未達到顯著水平；而施氮處理間作玉米的光能截獲率則顯著高于不施氮處理。

不同水氮處理間作玉米和大豆光能競爭比的變化過程(圖4)。由高稈作物-玉米與矮稈作物-大豆組成的間作群體內，玉米的光能競爭能力高于大豆。從播后第64天到成熟，同一氮肥處理條件下，充分供水處理間作玉米光能競爭比顯著高于水分虧缺處理。從播后第73天到成熟，相同水分條件下，施氮處理間作玉米的光能競爭比顯著高于不施氮處理。從播后第64天到成熟，同一氮肥處理條件下，充分供水處理間作大豆的光能競爭比顯著低于水分虧缺處理；同一水分條件下，大豆的光能競爭比在兩個氮肥處理間沒有顯著差異。

2.3 生物量積累與光能利用效率

圖5給出了不同水氮處理間作玉米和大豆地上部生物量的動態變化。從出苗至播后第84天，不同處理間的生物量沒有顯著差異。播后第84天以后，同一氮肥處理條件下，充分供水處理(I1)的生物量高于水分虧缺處理(I0)，在大部分取樣測定時可達到顯著水平。到收獲時，同一氮肥處理下，充分供水處理玉米和大豆的生物量分別比水分虧缺處理玉米和大豆的生物量高11%和26%，表明大豆生物量的積累對水分虧缺更為敏感。同一水分處理下，施氮處理的干物質量高于不施氮處理，但總體上未達到顯著水平。到收獲時，同一水分處理下，施氮處理玉米和大豆的生物量比不施氮處理約高5%。

圖5 不同水氮處理下間作玉米和大豆生物量積累過程Fig.5 Accumulated aboveground biomass of maize and soybean in intercropping with different water and nitrogen treatments

圖6 不同水氮處理下間作群體玉米和大豆的光能利用效率 Fig.6 Light use efficiency (LUE) of maize and soybean in intercropping with different water and nitrogen treatments

圖6給出了不同水氮處理間作群體內玉米和大豆的光能利用效率(LUE)。與C3作物大豆相比，C4作物玉米有著較高的光能利用效率。觀測期內間作玉米的LUE總體上都高于2.0 g/MJ。充分供水條件下，施氮處理(I1N1)間作玉米的LUE為3.87 g/MJ，略高于不施氮處理(I1N0)間作玉米的LUE(3.81 g/MJ)。水分虧缺條件下，施氮處理(I0N1)間作玉米的LUE(3.86 g/MJ)與I1N1處理間作玉米的LUE基本相同，但比不施氮處理(I0N0)間作玉米的LUE(3.72 g/MJ)高3.6%。結果表明，在水分虧缺條件下，合理施用氮肥，玉米-大豆間作群體內玉米仍可獲得較高的光能利用效率。

I1N1處理間作大豆的LUE(1.62 g/MJ)比I1N0處理大豆的LUE(1.57 g/MJ)高3.2%。水分虧缺條件下，施氮處理(I0N1)間作大豆的LUE為1.55 g/MJ，與I0N0處理間作大豆的LUE(1.54 g/MJ)基本相同，但比I1N1處理間作大豆的LUE低4.3%；而I0N0處理間作大豆的LUE比I1N0處理低1.9%。結果表明，玉米-大豆間作群體內，與氮肥處理相比，水分狀況對大豆光能利用效率的影響更大。

3 討論和結論

作物群體的受光能力和內部光分布特征影響其光合作用，而冠層的形態結構是影響作物群體光分布與光能利用重要因素[17]。冠層的結構和功能受到諸如品種、氣候、栽培措施等多種因素的調控，其中，水分與氮肥施用量是影響冠層結構特征的主要因素[18- 21]。本試驗結果表明，不同水氮處理對玉米-大豆間作群體的冠層發育具有顯著影響。在同一水分條件下，不施氮會降低間作玉米和大豆的LAI；而在相同的氮肥處理條件下，水分虧缺則會顯著降低間作作物的LAI。冠層結構的改變會影響間作作物對光能的競爭和利用。

近年來，為追求高產,氮肥施用量越來越高，這種栽培方式往往造成冠層結構較不合理，適量施氮是塑造高效冠層結構、提高冠層光合性能和后期干物質生產，從而提高產量的一個重要途徑[17]。李文學[22]等指出，與小麥-玉米間作群體相比，玉米-蠶豆間作群體在不施氮肥或少量施用氮肥的情況下產量顯著提高，其主要原因可能是在氮素缺乏條件下，蠶豆固定的氮可通過間接或直接的途徑傳遞給玉米[23]，而少量的施用氮肥，能夠刺激豆科作物固氮，提高其固氮能力[24]。在不施氮肥的情況下，雖然小麥-蠶豆內豆科作物固定的N很低，但間作種植仍提高了小麥的籽粒產量和含N量[25]。Hauggaard-Nielsen等[26]與Ghaley等[27]同樣認為，較低的土壤N水平仍能夠體現出谷類-豆科作物間作群體的優勢。

作者在2006到2008年進行的玉米-大豆間作試驗中，采用的是與本文相同的間作種植模式，充分供水但施氮量為每畝施純氮16 kg，其玉米的LUE為3.12 g/MJ[7]，低于本文的I1N1處理玉米的3.87 g/MJ；其大豆的LUE為1.63 g/MJ[7]，與本文I1N1處理大豆的LUE(1.62 g/MJ)相近。光能利用效率的差異主要是由作物的品種不同所造成的，2006—2008年試驗使用的玉米品種為“鄭單958”，大豆品種為“豫豆22”。然而，2006—2008年間作玉米收獲時的地上部生物量分別為345.23 g/株, 略低于本試驗I1N1處理玉米的地上部生物量353.32 g/株，這一方面說明本試驗所用玉米品種(先玉335)的光能轉化效率較高，另一方面也表明本試驗充分供水處理的氮肥施用量能夠滿足玉米-大豆間作群體內玉米的氮肥需求。本試驗與2006—2008年試驗間作大豆的地上部生物量基本相同(2006—2008年為41.36 g/株；本試驗為41.24 g/株)，這同樣表明本試驗充分供水處理的氮肥施用量能夠滿足玉米-大豆間作群體內大豆的氮肥需求。在氮肥減半的情況下，充分供水處理間作作物仍可獲得較高的LUE和生物量，這可能是由于種間的相互作用提高了氮肥的利用效率。因此，在豫北地區土壤肥力適中的情況下，適當降低玉米-大豆間作群體的氮肥施用量，仍可獲得較高的產量。

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Effects of water and nitrogen on interception, competition and utilization of radiation in a maize-soybean intercropping system

GAO Yang1, SHEN Xiaojun1, YANG Linlin2, LI Xinqiang1, HUANG Ling3, GONG Wenjun4, DUAN Aiwang1,*

1KeyLaboratoryofCropWaterUseandItsRegulation,MinistryofAgriculture/FarmlandIrrigationResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Xinxiang453003,China2BeijingVocationalCollegeofAgriculture,Beijing102442,China3CollegeofLifeScienceandTechnology,HenanInstituteofScienceandTechnology,Xinxiang453003,China4GuangliIrrigationAuthority,Jiaozuo454550,China

The growing population is driving global demand for increased agricultural production while arable land is being lost with urbanization and degradation. Intercropping is often a reliable way of using land and other resources more effectively. Maize-soybean intercropping may raise land productivity by improving the use efficiency of water, nutrient, and radiation resources. Water and fertilizer conditions have obvious influences on canopy growth and development, thus affect radiation capture and utilization. However, few experiments were carried out to investigate effects of different water and nutrients combinations on radiation capture, competition and utilization in intercropping system. Therefore, an experiment was carried out to investigate effects of different water and nitrogen levels on radiation interception, competition and utilization in a maize-soybean strip intercropping system. The intercropping system consisted of two rows of maize and three rows of soybean flanked each other. The experiment design was consisted of 2 water levels, as sufficient water supply (soil moisture low limit was set as 75% of the field capacity) and water deficit (soil moisture low limit was set as 60% of the field capacity), and 2 nitrogen levels, as nitrogen application of 7.5 kg N per 667 m2and no nitrogen application. The total number of treatments was 4 and 3 replications were arranged. Experimental results indicated that under same nitrogen application level, the fraction of radiation intercepted by the intercropped crops on sufficient water supply plots was higher than those on water deficit plots during the medium-late stage. Under same water level, the fraction of radiation interception of the intercropped soybean on nitrogen application plots was slightly greater than that on no nitrogen application plots, but the difference was not significant. However, the radiation interception fraction of the intercropped maize on nitrogen application plots was significantly greater than that on the no nitrogen plots. For the treatments with same nitrogen application, the radiation competition ratio of the intercropped maize increased and the radiation competition ratio of the intercropped soybean decreased as the water supply was improved during the period of 64 days after sowing to maturity. Under same water application level, the radiation competition ratio of the intercropped maize on nitrogen application plots was significantly greater than that on no nitrogen plots during the period of 73 days after sowing to maturity, while it was not significant that the difference between the radiation competition ratios of the intercropped soybean on the two nitrogen treatments. For sufficient water supply treatments, light use efficiency (LUE) of the intercropped maize was 3.87 g/MJ on nitrogen application plots, and slightly higher than that (3.81 g/MJ) on no nitrogen application plots. However, for water deficit treatments, LUE of the intercropped maize was 3.86 g/MJ on nitrogen application plots and 3.72 g/MJ on no nitrogen application plots, an increasing of 3.6%. Under sufficient water supply, LUE of the intercropped soybean on nitrogen application plots (1.62 g/MJ) was higher than that on no nitrogen application plots (1.57 g/MJ) by 3.2%, while, a LUE of 1.55 g/MJ for the intercropped soybean on nitrogen application plots was nearly same to a LUE of 1.54 g/MJ on no nitrogen application plots under water deficit. It can be deduced that the influence of water condition on LUE of intercropped soybean was more significant than that of nitrogen condition.

maize-soybean intercropping; photosynthetically active radiation; competition; light use efficiency; water condition; nitrogen application

國家自然科學基金項目(51109213); 公益性行業(農業)科研專項(201203077)

2013- 05- 12;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201305121020

*通訊作者Corresponding author.E-mail: duanaiwang@aliyun.com

高陽，申孝軍，楊林林，李新強，黃玲，鞏文軍，段愛旺.不同水氮處理對玉米-大豆間作群體內作物光能截獲、競爭和利用的影響.生態學報,2015,35(3):815- 822.

Gao Y, Shen X J, Yang L L, Li X Q, Huang L, Gong W J, Duan A W.Effects of water and nitrogen on interception, competition and utilization of radiation in a maize-soybean intercropping system.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):815- 822.