尼羅羅非魚(Tilapia nilotica)不同月齡數量性狀遺傳力估計*

唐瞻楊 陳文治 羅永巨 梁軍能 郭忠寶 鐘 歡譚 蕓 甘 西 ① 賀融興

(1. 廣西壯族自治區水產科學研究院 廣西水產遺傳育種與健康養殖重點實驗室 南寧 530021;2. 上海海洋大學水產與生命學院 上海 201306; 3. 南寧市動物園 南寧 530003)

羅非魚因其生長快、食性雜及抗病性好等特點被廣大消費者喜愛(Florioet al, 2009)。近年來, 在加工出口需求的拉動和政府優惠政策的扶持下, 羅非魚的養殖面積和產量呈逐年較快增長態勢。據統計,2013年中國羅非魚總產量達165萬噸, 加工出口86.7萬噸(農業部漁業漁政管理局, 2014)。羅非魚產業發展得利于良種選育, 培育優良品種是縮短成魚上市時間, 降低養殖成本的有效途徑。尼羅羅非魚雌魚與奧利亞羅非魚雜交生產單性尼奧羅非魚進行商品養殖, 加強尼羅羅非魚的選育, 有利于提高單性尼奧羅非魚的經濟性能。遺傳力是指親代將其某一數量性狀的差異或變異遺傳給后代的能力(吳仲慶, 2000)。遺傳力的大小體現了遺傳因數和環境條件兩者對表型性狀的影響程度, 說明了動物表型與基因型的相關水平, 揭示了數量性狀表現的遺傳效應。

遺傳力是羅非魚遺傳育種的重要遺傳參數, 是數量遺傳學中由表及里、從表型變異研究其遺傳實質的一個關鍵定量指標。準確估計尼羅羅非魚數量性狀的遺傳參數是正確制定尼羅羅非魚育種規劃和個體遺傳評定的基礎, 對提高育種準確率具有重要作用。在國內外, 水產動物數量性狀的遺傳力有廣泛的研究。在國內, 大菱鲆的體重(馬愛軍等, 2009)、虹鱒的體重、體長和肥滿度(王炳謙等, 2009)、長牡蠣幼體殼高及殼長(王慶志等, 2009)、哲羅鮭幼魚體長及體重(王俊等, 2011)等性狀的遺傳力已被研究; 在國外,羅非魚的體重(Nguyenet al, 2007)、身體尺寸及形體(Velascoet al, 1995; Nguyenet al, 2010; Tr?nget al,2013)、出肉率(Thodesenet al, 2012)、肌肉組分(Ponzoniet al, 2011)、繁殖(Tr?nhet al, 2013)等性狀的遺傳參數估計也已經開展了許多研究, 但僅分析了羅非魚生長發育的某一階段數量性狀的遺傳力, 沒有對生長發育過程中不同階段數量性狀的遺傳力變化進行分析。因此, 本研究采用不平衡巢式配對的技術, 建立其半同胞家系共 30個, 測定其生長階段 3、4、5月齡的數量性狀的表現值, 并運用多性狀非求導方法估計測定性狀的表型方差和協方差組分, 研究羅非魚不同生長發育階段數量性狀的遺傳力為尼羅羅非魚選育提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 親本材料

本實驗于2014年5月30日至11月30日, 在廣西水產研究所那馬中試基地進行, 尼羅羅非魚(Tilapia nilotica)親魚 240 尾, 其中雄魚 80尾, 雌魚 160尾,雌雄比為2︰1。

1.2 實驗方法

2014年5月上旬, 挑選性腺發育良好的親本進行配對。雌魚選擇輕擠壓腹部, 有金黃色魚卵排出的個體, 雄魚選擇輕擠壓腹部, 有白色精液排出的個體,放入長×寬×高為 1.0m×1.0m×1.5m 的網箱進行配對,網箱網目為40目。網箱掛置于667×3.0m2的池塘內,試驗期間池塘水溫平均為27.5°C, 每7天檢查雌魚1次, 發現雌魚嘴里有受精卵, 將其取出, 并放入孵化車間進行人工孵化。為避免雌魚重復使用和進一步研究的需要, 對已交配過的雌魚進行電子數碼標記。獲得全同胞家系54個, 其中半同胞家系30個。

家系早期未標記同塘混養之前, 家系分池培育容易受環境條件差異的影響。為了減少環境差異對家系幼魚的影響, 采用標準化培育方式對尼羅羅非魚魚苗進行培育。魚苗出膜后第 15天, 選取生長狀態良好的仔魚1000尾放置在60cm×45cm×15cm的孵化盆內培育。魚苗出膜后第 30天, 選取生長狀態良好的稚魚800尾放置在2.0m×1.0m×1.5m的網箱池內培育。魚苗出膜后第 60天, 選取生長狀態良好的幼魚500尾放置在 6.0m×2.0m×1.0m 的水泥池中培育。8月初, 育苗達到標記規格時, 即家系個體平均體重達25g以上, 進行拔鰭條標記, 每個家系隨機標記約30尾, 同塘混合養殖, 試驗魚共計872尾。

1.3 統計分析

在同塘養殖過程中, 使用精確度為0.01mm的游標卡尺測量3、4、5月齡的所有家系的家系個體的體重、全長、體長、頭長、軀干長、體高、尾柄長、尾柄高及體高共9個數量性狀進行測量, 并記錄。對生長性狀的表型和遺傳參數的估計采用動物模型(宋傳文等, 2013):

式中,μ為總體平均數;αi和βj分別為A因素的第i個水平效應與B因素第j個水平效應; (αβ)ij為A因素第i個水平、B因素第j個水平時的交互作用效應;eijk為隨機誤差。雄性內交配的雌性個體有效平均后代數雌性個體的有效平均后代數目雄性個體的有效平均后代數目式中,n為第i個雄性第j個雌性后代數;N為全部后代數總和。

對數據的方差分析, 通過SPSS軟件的一般線性模型(General Linear Model)過程實現, 全同胞資料表型變量的方差組成見表 1, 表型變量的各個原因方差組分與全同胞和半同胞協方差之間的關系見表2。

表1 表型變量的組分方差分析Tab.1 Analysis of variance for components of phenotypic variation

表2 表型變量的各原因方差組分與全同胞和半同胞協方差之間的關系Tab.2 Relationships between the covariance of full and half-sibs of the observed and causal components phenotypic variance

2 結果與分析

2.1 尼羅羅非魚不同數量表型性狀參數

尼羅羅非魚3、4、5月齡體重、全長、體長、頭長、軀干長、體高、尾柄長、尾柄高及體高共9個數量性狀參數見表 3, 各月齡中體重的變異系數最大,分別是28.77%、27.62%及29.00%, 體寬的變異系數次之, 分別是14.68%、13.31%、14.47%, 全長的變異系最小, 分別是8.75%、8.38%及7.85%。

表3 不同月齡尼羅羅非魚的數量性狀參數Tab.3 The statistics character parameters of T. nilotica in different months

2.2 尼羅羅非魚不同月齡的數量性狀方差分析

尼羅羅非魚3、4、5月齡9個數量性狀的方差分析見表 4。方差分析表明, 雄性親本間和雄性內的 9個性狀的F檢驗P<0.05, 差異極顯著。雄性親本和雌性親本間的有效平均后代數目計算結果: 雄性親本內與配的雌性親本的后代數k1= 29.61; 每個雌性親本的后代數k2= 30.45; 每個雌性親本的平均后代數目k3= 60.03。尼羅羅非魚數量性狀不同月齡表型變量的原因方差組分列于表4。根據各親本后代數及方差分析的結果, 計算了尼羅羅非魚雄性親本、雄性親本和雄雌內全同胞間組分的方差, 其中雌性親本的方差大于雄性親本的方差, 表明雌性親本間半同胞個體具有較大的變異程度, 存在著較大的母性效應。

2.3 尼羅羅非魚不同月齡數量性狀遺傳力的估計

依據表 4, 父系半同胞、母系半同胞和全同胞的方差組分, 估計了尼羅羅非3、4、5月不同數量性狀的遺傳力列于表 5。3月齡尼羅羅非魚數量性狀遺傳力由大到小的順序是: 全長(0.73)>體高(0.72)>體重(0.66)>體長(0.65)>體寬(0.58)>頭長(0.57)>軀干長(0.51)>尾柄高(0.38)>尾柄長(0.21); 4月齡狀尼羅羅非魚遺傳力的估計值由大到小的順序是: 體高(0.21)>頭長(0.2)>全長(0.18)=體長(0.18)=尾柄高>體重(0.17)>體寬(0.13)>軀干長(0.11)>尾柄長(0.06); 5月齡狀尼羅羅非魚遺傳力的估計值估計值由大到小的順序是: 體重(0.25)=頭長(0.25)>全長(0.23)>體長(0.22)>尾柄高(0.21)=體寬(0.0.21)>軀干長(0.20)>尾柄長(0.14)>體高(0.05)。尼羅羅非魚 3、4、5月齡性狀的遺傳力顯著性檢驗結果為: 依據父系半同胞、母系半同胞方差組分估計的遺傳力均未達到顯著水平, 依據全同胞方差組分估計的遺傳力達到極顯著水平。由此可見, 尼羅羅非魚各性狀的遺傳力隨著月齡增長而減小, 遺傳力在3月齡最高, 4月齡和5月齡較低并相接近。不同月齡尼羅羅非魚的體重及體長的遺傳力不同, 體重的遺傳力在3月齡達到最大, 為0.66; 4月齡最低, 為 0.17; 5月齡為 0.25。體長的遺傳力在 3月齡達到最大, 為0.65, 4月齡最低, 為0.18; 5月齡為0.22。體高的遺傳力在5月齡最低僅為0.05。

3 討論

本研究分析了3、4、5月齡尼羅羅非魚的體重、全長、體長、頭長、軀干長、體高、尾柄長、尾柄高及體高共9個表型性狀的遺傳參數。3月齡尼羅羅非魚數量性狀遺傳力的估計值較大, 為0.73—0.21; 4月齡尼羅羅非魚數量性狀遺傳力的估計值為0.21—0.06;5月齡尼羅羅非魚數量性狀遺傳力的估計值為0.25—0.05。4月齡與 5月齡尼羅羅非魚的數量性狀遺傳力估計值比較相近, 但與3月齡相比, 發生了較大變化, 數量性狀的遺傳力普遍低于 0.3。Rutten等(2004, 2005)認為, 在羅非魚育種過程中, 體重與出肉率、生長速度有較密切的相關性, 是育種方案中重要的選擇性狀。尼羅羅非魚體重的遺傳力在3月齡達到最大, 為0.66, 4月齡最低, 為0.17, 5月齡為0.25,這與 Rutten等(2004)估計羅非魚收獲體重遺傳力(0.26)相似。

表4 不同月齡尼羅羅非魚數量變量的組分方差分析Tab.4 Analysis of variance for components of character parameters of T. nilotica in different months

表5 不同月齡尼羅羅非魚數量性狀的遺傳力Tab.5 Heritability of characteristic parameters for T. nilotica in different months

Sheridan(1997)研究發現, 在生物生長初期數量性狀比較容易受母性效應影響,Silverstein等(1994)認為在計算銀大馬哈魚幼魚生長期的遺傳參數時, 應考慮母性效應對幼魚在生長階段的影響。Falconer(1989)認為在哺乳動物中, 母性效應是遺傳變異的重要來源。因此, 本實驗的結果揭示, 3月齡尼羅羅非魚數量性狀遺傳力估計值中母系半同胞遺傳力的估計值高于父系半同胞遺傳力的估計值, 4月齡尼羅羅非魚數量性狀遺傳力估計值中母系半同胞遺傳力的估計值父系半同胞遺傳力的估計值相近, 5月齡尼羅羅非魚數量性狀遺傳力估計值中父系半同胞遺傳力的估計值大于母系半同胞遺傳力的估計值, 由此推測,3月齡尼羅羅非魚數量性狀遺傳力估計值偏高(0.73—0.21)是由母性效應影響造成的。在建立模型分析遺傳力時,應充分考慮不同因素的作用。Gjedrem(2005)認為在魚類數量性狀的遺傳力估計過程中, 由于環境因素會錯誤地放大個體間差異, 導致遺傳力估計值產生較大誤差, 從而降低選擇的準確性, 選育效果不理想。本研究采用巢式配對設計和父系半同胞組內方差相關分析方法, 并采用環境標準化及數量標準化方法進行苗種培育, 有效地降低了環境差異造成的偏差, 提高了尼羅羅非魚不同生長階段遺傳力估計值的準確性。

馬愛軍, 王新安, 雷霽霖, 2009. 大菱鲆(Scophthalmus maximus)不同生長階段體重的遺傳參數和育種值估計.海洋與湖沼, 40(2): 187—194

王 俊, 匡友誼, 佟廣香等, 2011. 不同溫度下哲羅鮭幼魚生長性狀的遺傳參數估計. 中國水產科學, 18(1): 75—82

王慶志, 李 琪, 劉士凱等, 2009. 長牡蠣幼體生長性狀的遺傳力及其相關性分析. 中國水產科學, 16(5): 736—743

王炳謙, 劉宗岳, 高會江等, 2009. 應用重復力模型估計虹鱒生長性狀的遺傳力和育種值. 水產學報, 33(2): 182—187

農業部漁業漁政管理局, 2014. 2014中國漁業統計年鑒. 北京:中國農業出版社, 88

吳仲慶, 2000. 水產生物遺傳育種學(第三版). 廈門: 廈門大學出版社, 67

宋傳文, 閆喜武, 桑士田等, 2013. 紫貽貝生長性狀的遺傳力估計. 水產學報, 37(2): 201—206

Falconer D S, 1989. Introduction to Quantitative Genetics. 3rd edn. New York: Longman Scientific and Technical

Florio D, Gustinelli A, Caffara Met al, 2009. Veterinary and public health aspects in tilapia (Oreochromis niloticus)aquaculture in Kenya, Uganda and Ethiopia. Ittiopatologia, 6:51—93

Gjedrem T, 2005. Selection and breeding programs in aquaculture. Dordrecht, The Netherlands: Springer

Nguyen N H, Khaw H L, Ponzoni R Wet al, 2007. Can sexual dimorphism and body shape be altered in Nile tilapia(Oreochromis niloticus) by genetic means? Aquaculture,272(S1): S38—S46

Nguyen N H, Ponzoni R W, Abu-Bakar K Ret al, 2010.Correlated response in fillet weight and yield to selection for increased harvest weight in genetically improved farmed tilapia (GIFT strain),Oreochromis niloticus.Aquaculture,305(1—4): 1—5

Ponzoni R W, Nguyen N H, Khaw H Let al, 2011. Genetic improvement of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) with special reference to the work conducted by the World Fish Center with the GIFT strain. Reviews in Aquaculture, 3(1):27—41

Rutten M J M, Bovenhuis H, Komen H, 2004. Modeling fillet traits based on body measurements in three Nile tilapia strains (Oreochromis niloticusL.). Aquaculture, 231(1—4):113—122

Rutten M J M, Bovenhuis H, Komen H, 2005. Genetic parameters for fillet traits and body measurements in Nile tilapia (Oreochromis niloticusL.). Aquaculture, 246(1—4):125—132

Sheridan A K, 1997. Genetic improvement of oyster production——a critique. Aquaculture, 153(3—4): 165—179

Silverstein J T, Hershberger W K, 1994. Genetic parameters of size pre-and post-smoltification in coho salmon(Oncorhynchus kisutch). Aquaculture, 128(1—2): 67—77

Thodesen J, Rye M, Wang Y Xet al, 2012. Genetic improvement of tilapias in China: Genetic parameters and selection responses in fillet traits of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) after six generations of multi-trait selection for growth and fillet yield. Aquaculture, 366: 67—75

Tr?nh Q T, Van Arendonk J A M, Komen H, 2013. Genetic parameters for reproductive traits in female Nile tilapia(Oreochromis niloticus): II. Fecundity and fertility.Aquaculture, 416—417: 72—77

Tr?ng T Q, Mulder H A, van Arendonk J A Met al, 2013.Heritability and genotype by environment interaction estimates for harvest weight, growth rate, and shape of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) grown in river cage and VAC in Vietnam. Aquaculture, 384—387: 119—127

Velasco R R, Janagap C C, de-Vera M Pet al, 1995. Genetic improvement of fanned tilapias: estimation of heritability of body and carcass traits of Nile tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture, 137(1—4): 280—281