水稻耐冷性機制研究進展

張榮萍

摘要：低溫冷害是影響中國水稻（Oryza sativa L.）生產的一大限制因子。主要從低溫冷害對水稻生長發育、開花結實、生理機制的影響等方面對水稻耐冷性機制進行了較全面的綜述，并針對研究進展提出了今后耐冷性需要進一步探索的一些問題。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；耐冷性；耐冷機制

中圖分類號：S511；Q945.79 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）16-3844-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.002

The Research Progress of Cold Tolerance Mechanism in Rice

ZHANG Rong-ping

（Xichang College， Xichang 615013，Sichan， China）

Abstract： Chilling damage is one of the major limitations to rice production in china. This paper carried on the comprehensive summary the cold tolerance mechanism in rice for the cold-stress strongly influence on the growth and development， the flowering and fruiting， and the physiological mechanism. Finally， according to the research progress of cold tolerance in rice， some problems that need been researched and discussed were proposed.

Key words： rice（Oryza sativa L.）；cold tolerance；cold tolerance mechanism

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的糧食作物之一，世界上一半以上人口的食物有80%是大米。水稻年種植面積約1.5億hm2[1]，2011年全球水稻種植面積已超過了1.6億hm2，主要產稻國有印度、中國、印尼、巴基斯坦、日本、美國等。水稻是一種起源于熱帶和亞熱帶的冷敏感作物，目前水稻從南緯34°-35°的南美洲大西洋沿岸到北緯50°-51°的中國黑龍江的黑河流域，從平原到海拔2 700 m的高原地帶范圍內廣泛栽培。低溫冷害是稻作生產中的一個世界性問題，是威脅高緯度亞寒帶地區、南亞和東南亞熱帶、亞熱帶國家和中國、日本、韓國等溫帶國家以及高海拔地區水稻生產中的重要氣候因子之一[2]。例如韓國北部平均3～4年就發生一次冷害，日本北部有較高的冷害發生機率，1980年發生的嚴重冷害使288.6萬hm2的農田面積受害。

低溫冷害也是中國稻作生產中的一大限制因子，在有稻谷生產的東北、西北、華北、西南、華南和長江中下游地區每4～5年就發生一次較大冷害。據估計，全國災年每年要損失稻谷50億～100億kg[3]。過去100年來全球平均近地面氣溫呈上升趨勢，而中國長江流域各省低溫冷害頻發，在1951～1980年的30年間， 長江中下游的粳稻和秈稻分別有7年和9年遭受寒露風的危害。2009年8月中國延邊地區受持續的低溫影響，冷害導致2 310 hm2農作物顆粒無收。海拔高度的變化是影響水稻分布和分區的主要生態因子之一，它通過氣溫變化來影響水稻的生長發育。云貴高原地區低溫冷害是其稻作生產中的主要限制因子之一[4]，云南省1974年因冷害致使稻谷減產16.3%。據氣象資料，貴州省中高海拔地區的冷害秋風危害從20世紀90年代末以來平均每隔3年就有1次，且冷害發生有時間間隔越來越短、危害程度越來越重的趨勢。2002年貴州全省因水稻孕穗開花期低溫冷害導致水稻減產24.4%。因此，開展水稻耐冷性研究對于減輕和防御低溫傷害，實現高產、高效生產具有十分重要的現實意義。

1 水稻耐冷性機制研究

水稻冷害是指稻株遭遇到低于其正常生育所需的適溫以下至冰點以上溫度范圍內一段時間后，所發生的生長停滯或生育障礙，嚴重時會導致死亡的一種現象。水稻品種對低溫冷害所具有的抵抗性或忍耐性被稱為耐冷性。水稻冷害程度受水稻類型、品種、低溫冷害發生的生育時期和脅迫的程度及時間、植株自身生理狀況、抵抗低溫的能力和栽培技術措施等許多因素影響[3-7]。水稻耐冷性的研究與評價方法主要有3種[5，6]：一是用人工控溫設備（人工氣候箱或人工氣候室等）；二是用冷水灌溉法以降低水溫和土溫；三是利用自然低溫，包括早播、晚播和分期播種。例如韓國利用高海拔自然氣候條件進行早熟品種的耐冷性鑒定。

應對低溫冷害這種最廣泛的氣候環境脅迫挑戰、最大程度上減輕低溫災害性天氣危害的有效途徑之一，是提高農作物的環境脅迫耐性。水稻耐冷性研究最早始于日本[8]，中國從20世紀70～80年代才開始學習和參考日本經驗，結合各地區生態條件實情進行抗冷性研究。一直以來國內外研究者們主要致力于水稻耐冷性遺傳理論、耐冷性鑒定方法、耐冷生理生化、品種的改良等方面的研究，在水稻耐冷性遺傳理論研究和耐冷性鑒定方面已取得較大成績，對此已有大量的報道[6，7，9，10]。以下就低溫冷害對水稻生育特性、開花結實和品質的影響及其生理基礎研究所取得的進展作簡要概述。

1.1 水稻生長發育的耐冷性研究

低溫脅迫下，植物體內細胞在結構、生理生化上會發生一系列適應性改變，最終體現在植株形態上，低溫脅迫導致水稻生長減緩或停止甚至死亡。目前關于低溫脅迫對水稻生長發育形態指標的影響研究主要集中在對葉片的萎蔫程度和卷曲度、葉色、根系、穗部特征的研究上[6]。傅泰露[6]研究認為低溫脅迫下水稻苗期葉齡、苗高和倒1葉長都與品種的耐冷性達到極顯著正相關。戴陸園等[5]研究發現，低溫處理下結實率與穗頸長、穗長、株高等存在顯著或極顯著正相關。王立志等[11]研究表明低溫處理對水稻分蘗的發生具有明顯的抑制作用。Han[12]研究提出在冷水處理下水稻生物干物重、作物生長速率（CGR）與稈長和穗伸出度呈顯著正相關。耿立清等[13]研究也表明孕穗低溫降低了穗中部和下部的二次枝梗數、粒數和結實率。戴陸園等[14]首次發現水稻再生莖重與溢泌量間存在正相關，提出再生莖重可作為低溫下品種耐冷性鑒定指標的觀點，低溫下水稻再生莖重與低溫下的結實率有著極顯著正相關。但有的學者也提出由于再生莖重可作為品質耐冷性鑒定指標的測定是相當費時費工的，在實踐中難以實際推廣應用。

1.2 水稻開花結實的耐冷性研究

前人研究提出溫度是影響水稻受精率的主要氣象因子，而減數分裂期和抽穗開花期是水稻對低溫脅迫最敏感的時期。水稻在此時遭受低溫脅迫可造成小花退化或花粉不育而導致嚴重減產及品質下降，尤以盛花前后5～7 d的日均溫影響較大[15，16]，國內學者對水稻生長后期耐低溫的研究最多的是在抽穗揚花期[15-17]。抽穗開花期低溫脅迫引起的傷害主要表現在以下兩個方面。

1）影響開花，特別是低溫陰雨時，抑制水稻開花。溫度對高原粳稻開花習性的研究表明，水稻開花與田間溫度關系密切，當溫度低于22 ℃時，當日始花時間和末花時間均推遲，開花時間縮短，開花數減少，甚至不開花，低溫（≤22 ℃）陰雨天氣的第二天，稻穗始花時間和當日開花高峰時間均明顯提前，開花期遭遇低溫，開花時間延長。高原稻種開花對低溫有較高的耐冷性，開穎受阻程度較平原稻種輕。

2）影響花粉活力和花粉管伸長，受精受阻。水稻是典型的喜溫自花授粉作物。孕穗開花期水稻在冷處理時受到影響的是雄性器官，雌性器官受影響甚微。杜燕[18]研究提出了花藥長度可以作為障礙型冷害耐冷性指標的觀點。也有的研究表明耐冷性與冷水處理下的花藥長度的縮短率呈顯著正相關。

低溫脅迫導致結實率降低，但有關結實率降低幅度與低溫程度的關系仍缺少明確量化指標。在水稻生育能夠耐受的溫度以上的低溫范圍內，開花期溫度越低且持續時間越長，穎花的開裂數越少，開裂穎花的結實率也越低。冷積溫量的增加對穎花結實產生極其不利的影響。隨著低溫處理時間的延長，穎花結實率的降低與花粉粒中淀粉的非正常降解的增多呈正相關[18，19]。減數分裂期水稻冷處理后出現花藥絨氈層細胞的異常膨大，是導致低溫條件下穎花不育的重要原因。研究表明花粉低于20 ℃不能發芽，花藥開裂的最低溫度為22 ℃，連續3 d以上持續低溫花粉將不能充分成熟，花芽開裂狀態異常，易造成空殼率增加[20]?；ǚ勰讣毎麜r期冷處理的水稻導致不育最主要的原因是由于花粉發育不全而致使花藥不開裂散粉。戴陸園等[5]研究表明低溫導致結實率降低主要是花粉內的可育花粉數減少造成的。Satio等[21]提出用低溫空殼率確定的相對結實率可作為水稻抽穗期耐冷性分級標準，這與高健強等[22]研究提出以低溫處理后相對結實率作為水稻品種耐冷性主要鑒定指標相一致。低溫對開花結實造成的冷害是一個漸變的過程，其空殼率與溫度之間呈指數曲線變化。生產實踐與科學研究表明，水稻開花的平均溫度在18 ℃以下時，空殼率猛增到40%以上，且每降低1 ℃，空殼率增加7.43%。

1.3 水稻耐冷性的生理機制研究

1.3.1 水稻生物膜結構與功能變化的耐冷性研究 低溫是典型的環境脅迫因素之一，對植物生長發育有重要影響。細胞膜是低溫冷害的首要部位，冷害是由于低溫對作物膜脂的影響和傷害引起的[23，24]；水稻耐冷程度的不同主要是生物膜結構功能上的差異引起。亞低溫脅迫或低溫脅迫時間較短時，水稻植株可以恢復正常生長，但低溫脅迫時間持續較長時，植株就會死亡。低溫脅迫下耐冷性差的品種，其物質滲漏量大，反之則小。例如低溫處理下，水稻植株會降低細胞滲透勢來防止細胞和組織脫水， 以維護生理過程的穩定性和持續性。說明低溫脅迫下，膜結構破壞和滲透勢改變是植物對于低溫的一種適應性改變[6，24]?？寡趸饔檬悄ぶ伙柡椭舅岚l生的一系列自由基反應，變成脂氫過氧化物，脂氫過氧化物可產生丙二醛，丙二醛可將蛋白質交聯使蛋白質變性，導致細胞受害。Murata等[25]提出了植物對低溫的敏感性與膜脂磷脂酞甘油有關。耐冷性強的品種膜脂不飽和脂肪酸的含量及不飽和程度均高于耐冷性弱的品種[26]。但水稻耐冷機理的基因調控研究才開始起步，還有待對逆境蛋白質的生理作用及有關的基因表達和基因克隆等進一步研究。

1.3.2 水稻光合系統的耐冷性研究 光合作用是對低溫最敏感的過程之一。楊鳳仙等[27]研究得出棉苗對低溫最敏感的細胞器是葉綠體。葉綠體是高等植物光合作用的重要場所，而光合作用為植物生長提供有機物質。朱誠等[28]研究表明低溫會明顯降低葉片中葉綠素含量。傅泰露[6]研究水稻苗期遭受低溫冷害時首先是葉片中葉綠素含量降低，引起光合速率下降。低溫脅迫下，耐冷性不同的品種間葉綠體果糖1，6-二磷酸酯酶活性下降幅度存在明顯差異[29]。低溫脅迫下水稻葉綠體PSⅡ功能蛋白質的穩態水平降低是導致葉綠體光化學功能降低的主要原因。但郭軍偉等[30]研究表明，低溫時水稻類囊體膜蛋白質水平下降，PSⅡ蛋白質磷酸化水平發生變化，從而導致了水稻葉片對光能吸收和分配的改變，有利于光能向PSⅠ傳遞，這是水稻光合機構對低溫的響應和一種防御機制。低溫削弱水稻光合作用的影響主要是低溫導致葉綠體中蛋白質變性，酶的活性降低或失活。低溫引起可溶性碳水化合物的積累，減少了從胞質返回葉綠體的磷循環，限制了RuBP再生所需要的ATP合成，導致光合作用受抑制[31]。低溫還可使根部吸收水分減少而導致氣孔關閉，吸氧量不足，抑制光合效率。同時溫度既影響光合作用，也影響呼吸作用。Li等[32]研究認為低溫脅迫下植物呼吸作用在一定溫度范圍內隨著溫度下降而下降，冷害初期有所加強，以后又下降。曾乃燕等[33]研究結果表明低溫一方面影響葉綠體的光化學過程，另一方面也抑制了光合暗反應酶的活性，從而降低了其同化CO2的能力。近年來在其他植物（如玉米、小麥）上所做的研究表明，低溫使葉綠體光化學功能降低是與類囊體膜蛋白質，特別是色素蛋白質復合物的破壞有關，但目前在水稻上尚無類似的研究報道。

1.3.3 水稻生理生化變化的耐冷性研究 目前低溫冷害下水稻生理生化特性變化研究主要以葉片為研究材料。低溫脅迫下作物體內丙二醛含量增加，而丙二醛的增加會加速葉片的衰老。傅泰露[6]研究認為耐冷水稻自由基清除系統的含量或活性較高、降低電解質滲漏率和膜脂過氧化產物的能力較強。施大偉等[34]研究指出SOD隨著低溫處理時間的延長而升高，而POD、CAT活性逐漸下降，MDA隨著時間延長迅速積累。而有的研究表明低溫脅迫下強耐冷品種的GSH、ASA含量及SOD活性下降幅度小于耐冷性弱的品種[35]。

在冷處理前后，耐冷品種和冷敏感品種氨基酸含量變化不同。如植物游離脯氨酸的含量與植物的抗冷性呈正相關。張紅等[36]研究表明減數分裂期低溫脅迫條件下，耐冷性強的水稻品種總Asp和Glu含量呈上升趨勢，脅迫解除后這兩種氨基酸含量持續升高，而耐冷性弱的品種則無此變化規則。張海燕[37]研究表明低溫脅迫下秈稻和粳稻葉中可溶性蛋白質含量均下降，尤其是耐冷性弱的秈稻下降幅度較大。但也有研究提出低溫下蛋白質降解速率下降或合成蛋白質的加強可能是導致可溶性蛋白質含量增加的主要原因。曾韶西等[38]研究提出低溫脅迫會導致缺水脅迫條件，首先引起體內ABA的積累效應，然后內源ABA再至少通過兩種途徑分別誘導某些基因的表達。王豐等[39]研究表明，低溫脅迫下與耐寒性弱的品種相比，耐寒的品種能顯著地提高內源多胺的水平。低溫處理下水稻幼苗根中的Put、Spm、Spd含量及精氨酸脫羧酶活性都增加，而不耐冷水稻幼苗根中均急劇下降。植物在低溫脅迫下ATP酶活性增強可能是有機體通過提高能量釋放來抵御寒冷侵襲的一種保護性反應，一般認為，ATP酶活性較穩定的植物，其耐冷性較強，但目前水稻在這方面的研究較少。

1.3.4 水稻蛋白質組學的耐冷性研究 目前，環境脅迫下水稻蛋白質組學主要集中在水稻應答過程的比較蛋白質組學研究[40-43]。水稻表達蛋白質組學主要是對水稻蛋白質進行大規模的鑒定。日本科學家，特別是Komatsu博士在這方面做了很多工作[42]，用蛋白質測序儀鑒定了38個蛋白質的N端序列和23個蛋白質的內部序列，在水稻蛋白質組計劃的支持下Komatsu實驗室建立了一個水稻蛋白質組數據庫。左芳等[43]的研究首次發現水稻葉鞘傷害后至少有10個蛋白質被誘導或上調，19個蛋白質被抑制或表達量下降，4種蛋白質與傷害反應直接相關。Koller等[44]結合2-DE和MudPIT兩種方法研究水稻植株的蛋白質，一共發現了2 528個不同的水稻蛋白質，其中種子蛋白質877個、根蛋白質1 350個、葉片蛋白質1 022個。王經源等[45]對低溫脅迫下幼苗葉片蛋白質組進行分析，發現了31個下調表達的蛋白質點和65個受低溫影響上調表達的蛋白質點，并新發現了一些低溫脅迫相關的蛋白質，例如其中參與光合作用的蛋白質RUBISCO大亞基、RUBISCO活化酶等，但仍有一些功能尚未明確的蛋白質。崔素霞[46]通過水稻幼苗葉片對一個漸進低溫過程的響應蛋白質組進行分析，發現91個蛋白質的表達受低溫漸進過程上調或下調至少1.5倍，且顯示不同的形態變化以應答環境溫度。水稻很多新的脅迫和激素響應蛋白質已經被鑒定，水稻逆境脅迫的蛋白質組學研究為進一步用其他手段研究基礎生理功能提供有用信息的同時，也為其他禾谷類農作物的功能基因組研究打下了堅實的基礎。今后，研究的重點應轉向蛋白質翻譯后修飾和蛋白質相互作用的研究。

1.4 水稻不同時期的耐冷性相關研究

因受不同的基因控制，水稻各個生長發育階段耐冷性不同。水稻各發育階段耐冷性彼此間存在諸多相關性。孫世臣等[47]研究認為不同生育期的耐冷性之間存在著相關性；傅泰露[6]的研究表明，芽期耐冷性與孕穗期和開花期耐冷性，幼苗期耐冷性與成熟期耐冷性密切相關。但Selvakumar等對40份水稻品種的耐冷性評價表明，沒有一個品種同時具有芽期、苗期和開花期的耐冷性。這至少表明不同生育時期的耐冷性不可能是完全一致的。Kang等[48]研究表明，減數分裂期耐冷性與穗延遲率呈顯著負相關，而減數分裂期耐冷性與出穗期耐冷性則呈顯著正相關。也有一些相反的結果，潘業興等[49]研究認為，水稻苗期耐寒性與孕穗期抗低溫能力之間沒有必然相關性。秈稻和粳稻各個生育期耐冷性相關未見明顯的規律性?？梢姴捎貌煌脑囼灢牧虾筒煌脑u價指標，有可能得出不一致的結論。切實開展不同類型水稻不同生育期耐冷性間相互關系研究，發掘生育前期與后期耐冷性密切相關的資源具有現實意義。

2 研究展望

水稻耐冷性是較復雜的數量性狀，在各個不同生育時期表現出不同的冷害反應。前人在水稻耐冷性方面已經做了大量的工作，總結出了不同的耐冷性鑒定方法，也篩選出一些耐冷性指標，但結論不一。一方面，目前大多數耐冷性鑒定研究集中在苗期試驗，對生長后期耐冷性的研究多局限于孕穗期，且評價冷害的數量指標主要是結實率，而對粒重的影響，不同的學者持有不同看法，有待進一步開展低溫對不同水稻粒位結實的研究。另一方面，前人關于生育后期特別是抽穗開花期溫度對水稻開花和子粒結實的影響研究，秈稻主要集中在高溫，關于水稻耐冷性研究主要是在低海拔秈稻區針對一種類型品種，高原稻區的研究也主要集中在粳稻上。而有關高原稻區秈稻、常規粳稻、雜交粳稻及水稻生育后期（特別是開花期和灌漿初期）的耐冷性及有關冷害所造成的形態指標、開花習性、開花結實的冷害機制及相關的生理生化指標的變化品質方面的研究還相對薄弱，有待進一步開展研究。

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