烤煙組培苗與常規苗光合特性及產質量差異

許冬梅，張金霖，羅福命，黃日偉，陳 俊，鄧世媛*

(1.華南農業大學煙草研究室，廣東廣州 510642；2.廣東煙草清遠市有限公司連州分公司，廣東連州 513400；3.廣東煙草清遠市有限公司，廣東清遠 511515)

烤煙組培苗與常規苗光合特性及產質量差異

許冬梅1，張金霖2，羅福命3，黃日偉2，陳 俊2，鄧世媛1*

(1.華南農業大學煙草研究室，廣東廣州 510642；2.廣東煙草清遠市有限公司連州分公司，廣東連州 513400；3.廣東煙草清遠市有限公司，廣東清遠 511515)

[目的]明確烤煙組培苗與常規苗在光合特性及產質量方面的差異。[方法]以烤煙品種(系)K326、粵煙97、華煙06的組培苗與常規苗為試驗材料，研究組培苗與常規苗的葉綠素含量、硝酸還原酶(NR)活性、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合指標，并對烤后煙葉的化學品質及經濟性狀進行比較。[結果]大田生育期間，各處理的葉綠素含量、NR活性及各項光合指標均表現為先上升后下降的變化趨勢；旺長期前，不同品種(系)組培苗與常規苗間差異不大，從旺長期到成熟期，組培苗各項光合指標均在不同程度上優于常規苗，尤其是在成熟期，K326、粵煙97、華煙06組培苗的葉綠素含量分別比常規苗高15.58%、8.63%、10.07%，NR活性分別高18.57%、2.26%、13.13%，Pn分別高10.15%、7.53%、7.88%。相同品種(系)組培苗內在化學品質較常規苗均有所提升，且中部葉優勢更為明顯；相比較而言，K326組培苗的總糖、還原糖、淀粉含量及糖堿比均有突出表現，華煙06次之；結合經濟性狀來看，產值最大的是華煙06組培苗，而均價和上等煙比例最高的是K326組培苗。[結論]從光合特性、烤后煙葉化學品質及經濟性狀的綜合分析來看，烤煙組培苗與常規苗相比較在各方面都具有優勢。

烤煙；組培苗；常規苗；光合特性；產質量

作物產量的形成，主要通過綠色植物葉片的光合作用。農作物干重增長有90%～95%直接來自葉片的光合作用，只有5%～10%來自根系吸收的無機物質[1]，如玉米[2]、棉花[3]等作物，其群體光合速率與生物產量呈顯著正相關。在研究大豆[4]時發現，葉片光合速率和葉綠素含量下降時，其體內的可溶性糖及氨基酸總量同時減小，影響有機物積累，從而導致減產；在研究小白菜[5]和小麥幼苗[6]時發現，硝酸還原酶(NR)是一種光誘導酶，葉片光合速率和NR活力呈顯著正相關。

煙草是我國重要的經濟作物，目前煙草生產上普遍采用的是傳統的種子繁殖方式，不能克服品種自然退化的問題[7]，且繁殖的煙苗不均衡，易發生變異和感染病菌，煙草生長發育中經常發生病害[8]，導致后期無法獲得良好的經濟效益。應用組織培養技術得到的煙草組培苗是解決上述問題的有效途徑。大量研究表明，草莓組培苗在植物學性狀、果實性狀、豐產性及抗病性等方面均明顯優于常規苗[9-10]，尤其在葉綠素含量和光合作用強度測定的試驗中[11]，脫毒苗這2項指標均顯著高于對照；在對荸薺[12]、劍麻[13]等植物的研究中也發現，組培苗較常規苗可獲得更好的經濟效益。目前，有關煙草組培苗光合特性及產質量的研究還鮮有報道。該試驗旨在明確烤煙組培苗與常規苗光合特性及產質量的差異，為烤煙組培苗應用于大田生產提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗于2013年11月—2014年7月在廣東煙草清遠市有限公司連州市分公司星子煙站進行。試驗地前茬作物為水稻，土質屬紫色砂頁巖發育而成的紫色土，土壤pH為7.5，土壤主要養分含量為有機質15.1 mg/g、全氮0.95 mg/g、全鉀(K2O)28.9 mg/g、堿解氮84 mg/kg、速效磷(P2O5)6.8 mg/kg、速效鉀(K2O)110 mg/kg。

1.2 材料 供試烤煙品種(系)為K326、粵煙97、華煙06(新品系)。

1.3 試驗設計與方法 以各品種(系)的常規苗(CK)和組培苗作為試驗材料，共6個處理，每處理3次重復，共18個小區，株行距為50 cm×120 cm。常規苗由漂浮育苗方式得到，組培苗由華南農業大學實驗室通過組織培養得到，于不同生育時期取樣，選擇生長一致且受光良好的倒4葉進行NR活性測定，選擇倒5葉進行葉綠素含量及光合指標的測定。統計分析烤后煙葉產量及品質。

1.4 測定項目與方法1.4.1 葉綠素含量。使用SPAD-502葉綠素儀直接測定SPAD(Specialty Products Agricultural Division)，可較好地反映植物葉片中葉綠素的濃度，并間接反映葉片中的含氮量[14]。1.4.2 NR活性。NR活性采用磺胺比色法測定[15]：將0.5 g葉片剪碎置于試管中，加入9 mL PBS混合液，對照管立即加入1 mL 30%三氯乙酸(TCA)終止反應，之后將試管抽真空，反復幾次直至葉片沉入管底，再將試管放入30 ℃暗環境下保溫30 min，取出后加1 mL TCA搖勻，終止反應。取2 mL上清液+4 mL對氨基苯磺酸+ 4 mL α-萘胺，以對照作參比在540 nm下測定光密度值，計算NR活性。

1.4.3 光合指標。葉片光合指標采用LI-6400便攜式光合作用測定系統測定。于晴朗天氣10：00—12：00進行葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)的測定。

1.4.4 烤后煙葉產量及品質?？竞鬅熑~按照國家烤煙分級標準(GB2635-92)進行分級，根據當地各等級煙葉價格計算產值?？竞鬅熑~取B2F和C3F進行化學品質分析：可溶性總糖、淀粉含量參照鄒琦[16]的方法測定；還原糖、煙堿含量參照王瑞新[17]的方法測定；總氮含量采用瑞典福斯特卡托公司生產的凱氏自動定氮儀CID-310，參照李合生[18]的方法進行測定。

1.5 數據處理 采用Excel 2010、SPSS 18.0等軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 烤煙組培苗與常規苗葉綠素含量的比較 由圖1可知，各處理的葉綠素含量在移栽后均先上升后下降。K326組培苗葉綠素含量除了在苗期、伸根期和現蕾打頂期時略低于常規苗，其余各生育階段都比常規苗高，尤其進入成熟期后，二者相差15.58%，差異顯著(圖1a)。華煙06及粵煙97伸根期到旺長期組培苗的葉綠素含量都比常規苗低，現蕾打頂開始則是組培苗高于常規苗，分別高出6.12%、5.47%(圖1b、c)。不同品種(系)組培苗間葉綠素含量差異最大出現在現蕾打頂期，華煙06的SPAD最高，達55.5，而K326最低，為47.2。成熟期3個品種(系)間葉綠素含量從大到小為K326、華煙06、粵煙97。

圖1 葉綠素含量變化(a.K326；b.粵煙97；c.華煙06)Fig.1 Changes of chlorophyll content(a.K326；b.Yueyan97；c.Huayan06)

2.2 烤煙組培苗與常規苗NR活性的比較 由圖2可知，烤煙NR活性在整個大田生育期內呈現上升—下降的單峰曲線變化。K326組培苗與常規苗NR活性在團棵期之前的變化趨勢幾近一致，均于旺長期達到最大值，峰值時常規苗比組培苗高16.46%，之后二者同時下降，但常規苗NR活性下降幅度較大，組培苗相對較緩，因此成熟期組培苗的NR活性更高(圖2a)。從苗期到團棵期，粵煙97組培苗的NR活性低于常規苗，但在旺長期增幅較大，并比常規苗高出21.82%，現蕾打頂后二者同時下降，組培苗略高于常規苗(圖2b)。整個生育進程內華煙06組培苗的NR活性均高于常規苗，常規苗的NR活性在旺長期達到峰值，之后開始下降，而組培苗的峰值出現在現蕾打頂期，二者相差39.10%，差異極顯著。從品種間的比較來看，NR活性出現較大差異是在旺長期之后，成熟期K326 組培苗的NR活性分別比華煙06和粵煙97組培苗高5.75%、8.06%。

2.3 烤煙組培苗與常規苗Pn的比較 由表1可知，各個處理的Pn隨著生育進程逐漸增加，苗期至伸根期增加速度最快，成熟期后開始下降。從苗期到團棵期，粵煙97組培苗的Pn比常規苗略高或與常規苗相當，與其他2個品種(系)的表現有所不同，K326和華煙06組培苗的Pn在大田生長前期低于常規苗，華煙06組培苗Pn從旺長期才開始高于常規苗，而K326則是在現蕾打頂期才高于常規苗，現蕾打頂期K326、華煙06、粵煙97組培苗的Pn比常規苗分別高出6.15%、8.80%、7.39%，成熟期高出10.15%、7.88%、7.53%，差異顯著。從品種(系)間來看，粵煙97組培苗在苗期至伸根期增幅最大，達68.52%，團棵期后增速放緩，現蕾打頂期時K326組培苗Pn最高、華煙06次之，但品種間差異不顯著，各品種(系)組培苗成熟期Pn從大到小為華煙06、K326、粵煙97。

圖2 NR活性變化(a.K326；b.粵煙97；c.華煙06)Fig.2 Changes of NR activity(a.K326；b.Yueyan97；c.Huayan06)

表1 凈光合速率(Pn)的比較

注：同列數據后小寫字母不同表示組間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicates that there is significant difference between the groups(P<0.05).

2.4 烤煙組培苗與常規苗Tr的比較 由表2可知，各處理Tr在大田期均呈先上升后下降的趨勢。K326、華煙06組培苗的Tr在團棵期之前均略低于常規苗，團棵期和旺長期時粵煙97組培苗Tr高于常規苗，差異顯著，分別相差9.46%、13.35%；而K326和華煙06的組培苗與常規苗之間從團棵期至現蕾打頂期均無顯著差異，在現蕾打頂期所有處理的Tr達到頂峰，成熟期K326組培苗Tr高出常規苗3.81%，差異顯著。不同品種(系)間，旺長期之前華煙06組培苗Tr顯著高于粵煙97與K326，其中苗期差異最為顯著，分別高出65.93%和62.32%，該優勢一直保持到成熟采收期。

表2 蒸騰速率(Tr)的比較

注：同列數據后小寫字母不同表示組間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).

2.5 烤煙組培苗與常規苗Ci的比較 由表3可知，移栽期至成熟期各處理的Ci總體呈現先上升后下降的變化趨勢。K326與華煙06組培苗和常規苗的Ci在整個生育進程中都存在顯著差異，旺長前組培苗Ci低于常規苗，旺長期之后組培苗高于常規苗，現蕾打頂時K326和華煙06組培苗比常規苗高9.02%、5.10%，粵煙97組培苗在團棵期和旺長期與常規苗差異不顯著，現蕾打頂期組培苗的Ci比常規苗高5.47%，具有顯著差異。從品種(系)間來看，3個品種(系)在成熟期組培苗的Ci均高于常規苗，華煙06最高(346.93 μmol/mol)，K326其次(324.26 μmol/mol)，粵煙97最小。

表3 胞間CO2濃度(Ci)的比較

注：同列數據后小寫字母不同表示組間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).

2.6 烤煙組培苗與常規苗Gs的比較 由表4可知，隨著生育進程的推進，不同烤煙品種(系)各處理的Gs持續上升，于旺長期達到最大值，之后開始下降。旺長期K326、粵煙97、華煙06組培苗的Gs分別比常規苗高5.45%、1.92%和3.28%，差異顯著。成熟期粵煙97不同處理的Gs相同，而K326和華煙06的組培苗Gs比常規苗高6.38%、14.29%。品種(系)間相比較，生長前期K326組培苗的Gs強于華煙06和粵煙97，進入團棵期后，華煙06組培苗Gs增幅迅猛，相對團棵前增長了59.26%，粵煙97和K326組培苗的最大漲幅均出現在旺長期，分別為70.97%和65.71%，成熟期的Gs則表現為華煙06組培苗最高，K326次之。

表4 氣孔導度(Gs)的比較

注：同列數據后小寫字母不同表示組間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).

2.7 烤煙組培苗與常規苗烤后煙葉化學品質的比較 由表5可知，不同烤煙品種(系)中部葉和上部葉組培苗的可溶性總糖、還原糖含量、糖堿比均高于常規苗，而淀粉含量顯著低于常規苗；中部葉所有品種(系)組培苗的氮堿比都顯著低于常規苗，上部葉恰好相反，但無顯著差異。K326組培苗2個部位葉片的總糖及還原糖含量均顯著高于常規苗，但中部葉的兩糖差是組培苗較低；粵煙97組培苗中部葉還原糖含量較常規苗提升了15.88%，而上部葉增加較小，導致粵煙97常規苗兩糖差較組培苗低37.24%，差異顯著；無論是中部葉，還是上部葉，華煙06組培苗還原糖含量相對常規苗上升的幅度均高于總糖的增幅，中、上部葉還原糖含量分別增加了11.95%、7.96%，組培苗2個部位的兩糖差均顯著低于常規苗。組培苗淀粉含量較常規苗減小最多的是K326上部葉(25.44%)，之后依次是K326中部葉(25.34%)、華煙06中部葉(18.18%)，粵煙97上部葉降幅最小，但也降低了10.50%。氮堿比的差異主要體現在中部葉，K326、粵煙97、華煙06組培苗分別比常規苗低8.00%、18.52%、9.28%。不同品種(系)相同部位葉片組培苗的糖堿比均高于常規苗，且差異性顯著，K326、粵煙97、華煙06組培苗中部葉分別高出常規苗12.99%、3.49%、10.67%，上部葉分別高出常規苗21.03%、13.63%、19.62%。對不同品種(系)組培苗間進行相互比較，結果表明中部葉總糖含量最高的為K326，分別較粵煙97和華煙06高6.08%、7.44%，K326還原糖含量、氮堿比及糖堿比亦為最高，淀粉含量為三者最低，僅有2.15%，主要化學成分趨于協調，處于優質烤煙含量范圍；兩糖差最小的是華煙06，分別比K326和粵煙97低25.50%、21.88%。上部煙葉烤后各項化學指標趨勢與中部葉極為相似，K326在總糖、還原糖、淀粉含量方面的協調性表現最佳，糖堿比從大到小依次為華煙06、K326、粵煙97，兩糖差從小到大依次為華煙06、K326、粵煙97。

表5 烤后煙葉化學品質的比較

注：同列數據后小寫字母不同表示組間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).

2.8 烤煙組培苗與常規苗經濟性狀的比較 由表6可知，從上等煙比例、均價到產量、產值，3個品種(系)組培苗表現均優于常規苗。從上等煙比例來看，各品種(系)從大到小依次為K326組培苗、華煙06組培苗、粵煙97組培苗、粵煙97常規苗、華煙06常規苗、K326常規苗，粵煙97組培苗相對常規苗優勢提升較小，而K326組培苗相對常規苗具有顯著優勢，提升了12.58%，華煙06組培苗次之，提升了8.35%。連州產區2014年煙葉收購均價為22.90元/kg，該試驗無論常規處理還是組培處理，單位價格都高于當地收購均價，其中K326組培苗最高，約高出收購均價10.44%，其次為華煙06組培苗(高7.64%)。在產量方面，K326組培苗比常規苗增產8.36%，為3個品種(系)最高，其次是華煙06組培苗，較常規苗增產5.30%，粵煙97組培苗增產4.15%。各品種(系)的組培苗產值均有所提高，其中K326產值增幅最大，增收1.05萬元/hm2，增加了17.41%，華煙06次之，粵煙97增幅稍小。

表6 經濟性狀的比較

注：同列數據后小寫字母不同表示組間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters following the data in the same column indicate that there is significant difference between the groups(P<0.05).

3 結論與討論

光合作用與作物產量有密切關系[19]。該試驗中，成熟期華煙06、粵煙97、K326組培苗的Pn均高于常規苗，且烤后煙葉的產量也是組培苗較高，說明采收前煙株葉片內較高的凈光合速率積累了更多的干物質，有利于增產增收。葉綠素的增加在一定范圍內與Pn呈正相關[20-21]，該試驗也得出相同結果。NR是植物氮素同化中的限速酶[22]，大量研究結果表明，NR活性的增強主要依靠光誘導作用[23-24]。該研究中各處理烤煙葉綠素SPAD與NR活性并未有明顯規律，表明NR活性對烤煙光合速率影響不是通過改變葉綠素含量來實現的，與前人研究結果一致[25]。劉雪松等[26]在研究烤煙成熟過程中的光合特性變化時發現，葉齡與Pn呈極顯著負相關，光合產量為中部葉最大，中上部葉次之，上部葉最小，這與該試驗得到的烤后煙葉中部葉內在化學品質更為協調的結果一致。

從光合特性、烤后煙葉化學品質及經濟性狀的綜合分析來看，烤煙組培苗與常規苗相比較在各方面都具有優勢，大田生育期內其葉綠素含量、NR活性、Pn、Tr、Gs、Ci等各項光合特性指標均高于常規苗，產量和產值也有所提升，這可能與整個生育階段組培苗長勢均一、光合作用充分、光合效率高、防御性酶活性強因而抗病性、抗逆性更強等因素有關。從該試驗來看，烤煙組培苗應用于大田生產具有可行性，但關于組培苗生長過程中的營養吸收規律及相應的肥水管理措施還需進一步研究，以更好地為烤煙組培苗的大面積生產提供技術參考。參考文獻

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Differences of Photosynthetic Characteristics，Yield and Quality between Tissue Culture Seedlings and Conventional Seedlings of Flue-cured Tobacco

XU Dong-mei1，ZHANG Jin-lin2， LUO Fu-ming3，DENG Shi-yuan1*et al

(1.Tobacco Research Laboratory, South China Agricultural University, Guangzhou,Guangdong 510642；2.Guangdong Lianzhou County Tobacco Company, Lianzhou, Guangdong 513400；3.Guangdong Qingyuan Municipal Tobacco Company, Qingyuan, Guangdong 511515)

[Objective]To clarify the differences of photosynthetic characteristics, yield and quality of flue-cured tobacco between tissue culture seedlings and conventional seedlings. [Method]Tissue culture seedlings and conventional seedlings of flue-cured tobacco cultivars (lines) K326, Yueyan97, Huayan06 were used as experimental materials and compared photosynthetic characteristics, included chlorophyll content, nitrate reductase (NR) activity, net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) , and also analyzed the chemical quality and economic traits. [Result]The results showed that chlorophyll content, NR activity and every index of photosynthetic characteristics of all different treatments increased firstly and then decreased during field growth period. Before the vigorous growth stage, there were no significant differences between tissue culture seedlings and conventional seedlings , but the tissue culture seedlings were better than conventional seedlings after vigorous growth stage, especially during the mature period, the chlorophyll content of K326,Yueyan97, Huayan06 tissue cultured seedlings were 15.58%, 8.63%, 10.07% higher than that of conventional seedlings, and NR activity were 18.57%, 2.26% , 13.13% higher, andPnwere higher 10.15%, 7.53%, 7.88%. Tissue culture seedlings were better than conventional seedlings, and the advantage of middle leaf was more obviously. Compared with the control, the total sugar content, reducing sugar, starch content and the sugar-nicotine ratio of K326 have outstanding performance, and Huayan06 came second. Combined with economic traits, the largest production value was tissue culture seedlings of Huayan06, but the tissue culture seedlings of K326 got the highest average price and highest ratio of middle and superior leaves.[Conclusion]From analysis of photosynthetic characteristics,chemical quality and economic characters, tissue culture seedlings have advantages in various aspects compared with the conventional seedlings.

Flue-cured tobacco; Tissue cultured seedling; Conventional seedling; Photosynthetic characteristics; Yield and quality

中國煙草總公司廣東省公司科技項目(201104，粵煙科【2011】28號)。

許冬梅(1990- )，女，云南昆明人，碩士研究生，研究方向：煙草品質生理及其調控。*通訊作者，副教授，博士，從事煙草栽培、煙草品質生理及其調控方面的研究。

2016-10-28

S 572

A

0517-6611(2016)35-0036-05