內蒙古絨山羊早期生長性狀協方差函數估計的研究

劉燕+王瑞軍+鄭云勝

摘要：為了研究內蒙古絨山羊生長發育的特點，試驗采用內蒙古絨山羊1998～2011年的體重記錄（出生重到2歲體重）資料。通過建立隨機回歸模型，采用單變量分析，嵌套3階legendre模型，篩選固定效應。固定效應包括群、出生類型、性別，出生年和測定年。通過綜合比較對數似然函數值、殘差方差、AIC和BIC信息標準，選擇擬合生長性狀的固定效應。最后分別對固定效應和隨機效應（加性遺傳效應和永久環境效應）配合不同階數的Legendre多項式，應用似然比及殘差方差等作為綜合評價指標，選擇用于生長性狀遺傳評估的最優模型。研究結果表明，群、出生類型、性別、出生年和測定年均對所有體重影響極顯著；生長性狀最優遺傳評估模型為LP8-8-7。

關鍵詞：內蒙古絨山羊；隨機回歸模型；協方差函數；Legendre多項式

中圖分類號：S827；S813 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）20-5304-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.20.034

Abstract： In order to study the growth characteristics of Inner Mongolia White Cashmere goats，the data from 1998 to 2011 weight performance records of Inner Mongolia White Cashmere goats（weight from birth to age of 2 years） adopted to establish the random regression model. The fixed effects were screened by using univariate analysis nested third-order Legendre polynomial and included groups，types of birth，gender，birth years and measure years. By comprehensive comparison of logarithmic likelihood ratio，residual variance，AIC and BIC information，the fixed effects fitted growth traits were selected. Through fitting the fixed and random effects（additive genetic effects and permanent environmental effects） with different orders of Legendre polynomial，the optimal genetic evaluation model for growth traits was screened by using the comprehensive evaluation of likelihood ratio and residual variance from different model. The results showed that the fixed effects such as groups，types of birth，gender，birth years and measure years all had extremely significant effects on the weights of Inner Mongolia White Cashmere goats. The optimal genetic evaluation model for growth traits were LP8-8-7（LP8-7）.

Key words： Inner Mongolia white cashmere goats； random regression models； covariance function； legendre polynomials

隨機回歸模型（Random regression model，RRM）最早是由Henderson[1]提出，Schaeffer等[2]最早應用隨機回歸模型對奶牛育種中測定日產奶量進行了分析。如今，隨機回歸模型已成為家畜育種改良實施計劃中對經度數據資料進行遺傳研究的一個有效方法[3]。Jamrozik等[4，5]對荷斯坦奶牛第一泌乳期產奶量應用基于隨機回歸分析的測定日模型估計了遺傳參數。Jakobsen等[6]、Jamrozik等[7]對奶牛泌乳持久力應用隨機回歸模型進行了分析。Meyer[8]對安格斯牛生長模型應用隨機回歸進行了分析，Baldi等[9，10]對出生到成年牛的體重分別應用嵌套Legendre多項式和B-spline函數的隨機回歸模型進行了估計和分析。張健等[11]用隨機回歸模型估計了奶牛產奶量的遺傳參數。劉文忠等[12]用隨機回歸模型估計SD-II系豬體重的遺傳參數。

內蒙古絨山羊屬絨肉兼用型地方品種，作為內蒙古自治區支柱產業之一，是農牧民賴以生存的生活資料。近幾年，隨著羊絨價格回落，羊肉市場日益走俏，尤其是產于中國西部荒漠半荒漠地區的內蒙古阿爾巴斯絨山羊肉更是被消費者所青睞。因此，針對內蒙古白絨山羊生長發育規律開展系統研究，了解內蒙古絨山羊生長發育規律，對開發絨山羊肉用性能具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗數據來自內蒙古鄂爾多斯市內蒙古白絨山羊種羊場，該羊場的羊只終年放牧，冬、春季定量補飼精料。數據是1998～2011年14年的生產性能記錄，主要生產性狀包括初生重、斷乳重、周歲重和2歲重。經過數據整理，選出至少包括初生重、斷奶重、周歲重3個階段性能記錄的個體，剔除死亡和淘汰的個體，篩選出10 906只羊的數據。

1.2 方法

采用基于平均信息約束最大似然法（AI-REML）的隨機回歸分析方法，通過綜合比較對數似然函數值、殘差方差、AIC和BIC信息標準，結合卡方檢驗選擇適合內蒙古絨山羊早期生長性狀最優遺傳評估模型。

2 結果與分析

2.1 固定效應的選擇

采用單變量分析模型，嵌套3階Legendre多項式，篩選固定效應。固定效應包括群、出生類型、性別、出生年、測定年。分析結果見表1。MLL為對數似然值，RV為殘差方差，前者越大模型擬合越好，后者相反，數值越小模型擬合越好。模型1沒有固定效應，模型2只包含群效應，模型3包含群、出生類型效應，模型4包含群、出生類型、性別效應，模型5包含群、出生類型、性別、出生年效應，模型6包含群、出生類型、性別、出生年、測定年效應。

應用卡方檢驗比較包括不同固定效應統計模型基于平均信息（AI）的約束最大似然法對數似然函數的差異顯著性（表2）得出，所有模型之間差異均極顯著。結合殘差方差（RV）結果得出模型6<5<4<3≈2<1，因此綜合考慮MLL和RV得出采用模型6擬合固定效應協方差為最佳。即群、出生類型、性別、出生年、測定年效應均對生長性狀有影響。

2.2 測定日協變量最佳子模型選擇

采用單變量分析模型，分別嵌套3～8階Legendre子模型，對體重的分析結果見表3。由表3可見，應用卡方檢驗對數似然函數的差異顯著性，不同子模型間差異均極顯著。結合殘差方差（RV）結果得出LP8

2.3 隨機效應最佳子模型選擇

由表4可知，模型LP3-3、LP3-4、LP3-5、LP4-3、LP4-4、LP4-5和LP4-6，LP5-3、LP5-4、LP5-5的對數似然函數值MLL和標準信息尺度-1/2AIC均較低，且上述模型的總體誤差也較高。而LP6-5總體誤差同樣較大，因此可排除以上模型作為擬合體重隨機效應子模型。

由圖1可知，各模型體重表型方差沒有波動較大的。

從圖2可以看出，在1 440 d和1 800 d，加性遺傳效應配合3階比配合4階的方差大。LP6-3的方差明顯大于加性遺傳效應配合5、6階的方差。LP7-3、Lp7-4、LP7-5、LP7-6在體重初期波動較大，方差大。LP8-3、LP8-4、LP8-5在體重初期波動也較大，方差大。LP8-6在720 d方差大，之后其方差逐漸降低，明顯偏低。

從圖3可以看出，LP3-6在360 d的方差較大，在1 080、1 440、2 520 d的方差較小，波動大。LP4-6在120 d的方差較小，在1 440、1 800 d的方差較大，波動大。因此可排除以上模型作為擬合體重隨機效應子模型。

剩下的模型LP4-7、LP4-8、LP5-7、LP5-8、LP6-6、LP6-7、LP6-8、LP7-7、LP7-8、LP8-7、LP8-8估計的加性遺傳效應方差和永久環境效應方差變化規律基本相同。以上模型估計的遺傳力見圖4。

由圖4的A1-A4可知，模型LP4-8估計的遺傳力相對高于LP4-7，模型LP5-8估計的遺傳力相對高于LP5-7，模型LP6-6估計的遺傳力相對高于LP6-7，模型LP7-7估計的遺傳力相對高于LP7-8。由圖4的A5-A8可知，模型LP8-7估計的遺傳力相對高于LP8-8，模型LP5-8估計的遺傳力相對高于LP4-8，模型LP8-7估計的遺傳力相對高于LP7-7，模型LP8-7估計的遺傳力相對高于LP5-8。由圖4的A9可知，模型LP8-7估計的遺傳力相對高于LP6-7、LP6-8。另外，模型LP8-7的MLL、-1/2AIC、估計兩隨機效應特征值及其貢獻率相對較高。因此，全面分析后選擇LP8-7作為估計體重遺傳參數的最佳模型。

3 討論

3.1 固定效應的選擇

動物早期生長發育性狀的影響因素有很多，如飼養管理、出生時期、斷奶日齡、母親年齡等非遺傳因素，也有如公畜效應、母體遺傳效應及個體遺傳效應等遺傳因素。劉春霞等[13]將不同母親年齡、年度、群、性別出生類型、公羊組等固定效應對初生重和斷乳重的影響進行了研究，分析得出，除年度外，群、公羊組、母親年齡、性別出生類型對羔羊初生重和斷奶重的影響均極顯著，年度對斷奶重有顯著影響。白俊艷等[14]研究了影響內蒙古白絨山羊早期生長性狀的遺傳規律，結果顯示，內蒙古白絨山羊初生重和斷奶重具有相同的表型和遺傳變化趨勢。白俊艷等[15]全面研究了出生年份、斷乳時期、母親年齡、群、性別、出生月份、出生類型對絨山羊初生重、斷奶重和日增重的影響，結果顯示群、出生年份、性別、母親年齡、出生類型對初生重、斷奶重、日增重的影響均極顯著。斷奶時期對斷奶重影響顯著，對日增重影響極顯著；出生月份對初生重、日增重影響不顯著，對斷奶重影響顯著。白俊艷等[16]研究了母體遺傳效應和母體環境效應對初生重、斷奶重、日增重及周歲重的影響情況，結果得出初生重受母體遺傳效應和母體環境效應的影響均極顯著，斷奶重與斷奶日增重受母體環境效應的影響極顯著，而受母體遺傳效應的影響不顯著；周歲重受母體遺傳效應的影響顯著，受母體環境效應的影響不顯著。本文系統分析了群、出生類型、性別、出生年、測定年效應對絨山羊出生重、斷奶重和周歲重到7歲重的影響，結果顯示群、出生類型、性別、出生年、測定年效應對所有體重的影響均極顯著。

3.2 測定日協變量最佳子模型

隨機回歸模型中對測定日時間協變量子模型的選擇十分重要，它是描述測定日記錄和測定日時間協變量之間相關關系的主要方法，本文用數學方法Legendre正交多項式作為備選子模型選擇描述縱向數據。首先從固定效應即測定日時間協變量模型的選擇入手，獲得體重的固定協變量的最優子模型為LP8。對體重子模型的選擇表現為隨Legendre多項式階數的增加，擬合效果越好。

3.3 隨機效應子模型

由上述分析結果可知，LP8-7作為估計體重遺傳參數的最佳模型，即加性遺傳效應和永久環境效應擬合所需Legendre多項式階數均較高。本文在選擇隨機效應子模型時綜合考慮了總殘差方差、各測定日區段殘差方差、表型方差、加性遺傳效應方差、永久環境效應方差和遺傳力的估計情況，甚至考慮了估計兩隨機效應特征值及其貢獻率的相對大小，剔除了那些方差波動大的模型。

4 結論

通過建立隨機回歸模型，采用單變量分析，嵌套3階Legendre模型，篩選固定效應。固定效應包括群、出生類型、性別、出生年和測定年。通過綜合比較對數似然函數值、殘差方差、AIC和BIC信息標準，選擇擬合生長性狀的固定效應為群、出生類型、性別、出生年和測定年；通過對體重嵌套不同階數Legendre多項式，應用對數似然函數MLL以及殘差效應確定體重的時間協變量的最適模型為LP8；以結果三作為體重的固定協變量的擬合模型，分別對加性遺傳效應和永久環境效應配合不同階數的Legendre多項式，采用對數似然函數、AIC信息尺度、總體殘差方差、各區段殘差方差以及比較各模型表型方差、加性遺傳方差、永久環境效應方差和估計遺傳力進行綜合分析得出體重最適模型為LP8-8-7。

參考文獻：

[1] HENDERSON C R.Analysis of covariance in the mixed model： higher-level，nonhomogeneous， and random regressions[J].Biometrics，1982，38（3）：623-640.

[2] SCHAEFFER L R，DEKKERS J C M. Random regressions in animal models for test-day production in dairy cattle[A].Proceedings of the 5th world congress of genetics applied to livestock production[C].Guelph，Canada：University of Guelph，1994.

[3] MEYER K. Estimates of genetic covariance functions for growth of Angus cattle[J].J Anim Breed Genet，2005，122（2）：73-85.

[4] JAMROZIK J，SCHAEFFER L R. Estimates of genetic parameters for a test day model with random regressions for yield traits of first lactation Holsteins[J].J Dairy Sci，1997，80（4）：762-770.

[5] JAMROZIK J，SCHAEFFER L R，DEKKERS J C.Genetic evaluation of dairy cattle using test day yields and random regression model[J].J Dairy Sci，1997，80（6）：1217-1226.

[6] JAKOBSEN J H，MADSEN P，JENSEN J，et al.Genetic parameters for milk production and persistency for Danish Holsteins estimated in random regression models using REML[J]. J Dairy Sci，2002，85（6）：1607-1616.

[7] JAMROZIK J，JANSEN G，SCHAEFFER L R，et al.Analysis of persistency of lactation calculated from a random regression test day model[J].Interbull Bulletin，1998（17）：64-69.

[8] MEYER K.Random regression analysis using B-splines to model growth of Australian Angus cattle[J].Genet Sel Evol，2005， 37（5）：473-500.

[9] BALDI F，ALBUQUERQUE L G，ALENCAR M M. Random regression models on Legendre polynomials to estimate genetic parameters for weights from birth to adult age in Canchim cattle[J].J Anim Breed Genet，2010，127（4）：289-299.

[10] BALDI F，ALENCAR M M，ALBUQUERQUE L G. Random regression analysis using B-splines functions to model growth from birth to adult age in Canchim cattle[J].J Anim Breed Genet，2010，127（6）：433-441.

[11] 張 健，盧 金，楊潤清.基于隨機回歸模型估計奶牛產奶量的遺傳參數[J].東北農業大學學報，2007，38（6）：805-808.

[12] 劉文忠，周忠孝，張 沅.用隨機回歸模型估計SD-Ⅱ系豬體重的遺傳和表型協方差函數[J].畜牧獸醫學報，2002，33（2）：119-123.

[13] 劉春霞，周歡敏，李金泉，等.影響內蒙古白絨山羊初生重和斷乳重的固定效應分析[J].畜牧與飼料科學，2004，25（2）：34-36.

[14] 白俊艷，道爾吉，李金泉，等.內蒙古白絨山羊早期生長性狀的遺傳趨勢分析[J].黑龍江畜牧獸醫，2007（1）：43-44.

[15] 白俊艷，李金泉，道爾吉，等.影響絨山羊早期生長性狀的環境因素分析[J].黑龍江畜牧獸醫，2005（3）：31-32.

[16] 白俊艷，李金泉，道爾吉，等.用不同模型估計絨山羊早期生長性狀遺傳參數的比較[J].遺傳學報，2004，31（6）：578-581.