臺州狗牙根草坪昆蟲群落組成與環境因子相關性研究

江亞萍+王樂+彭軍偉+余佳靜+陸佳寬+齊鑫

摘要：主要針對臺州地區不同管理水平的狗牙根草坪進行環境因子與草坪昆蟲群落多樣性之間相互關系的調查，本次調查共選取3類草坪，每類草坪4個樣地，共計12個樣地。選用多樣性指數和典范對應分析（CCA）等研究方法，對昆蟲群落與環境因子的相關性進行了分析討論。共采集昆蟲樣本9目223種，22 058頭：以雙翅目、直翅目、半翅目、鞘翅目、鱗翅目的物種占優勢。在粗放、中等、精細管理的草坪中分別發現53種、151種、158種昆蟲，共有種37種。用CCA分析結果表明雜草種類、土壤質地類型和疏松層厚度與昆蟲的分布密切相關。

關鍵詞：狗牙根草坪；昆蟲多樣性；環境因子；群落結構；相關性

中圖分類號：S812.6 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）03-0466-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.03.017

Study on Correlation Between Insect Community Structure and Environmental Factors of Bermudagrass Lawns in Taizhou City

JIANG Ya-ping1，WANG Le2，3，PENG Jun-wei2，YU Jia-jing1，LU Jia-kuan1，QI Xin1

（1.School of Life Sciences，Taizhou University，Taizhou 318000，Zhejiang，China；2.Management Committee of Xianju National Park，

Xianju 317300，Zhejiang，China；3.Nanjing Institute of Environmental Sciences，Ministry of Environmental Protection，Nanjing 210042，China）

Abstract： To understand the correlation between insect community structure and environmental factors of bermudagrass lawns at different management levels in Taizhou， 4 groups at 3 management levels， 12 sample bermudagrass lawns were selected to analyze and discuss the correlation between insect communities and environmental factors with diversity index and canonical correspondence analysis（CCA）. The 22 058 insect individuals in 223 species， 9 orders were collected in number， in which Diptera， Orthoptera， Hemiptera， Coleoptera and Lepidoptera were dominant. Each bermudagrass lawn varied in the number of insect species， 53， 151 and 158 species were found respectively on lawns in well management， moderate management and poor management， and there were 37 common species. The CCA showed that weed species， the types of soil texture， and thickness of soil loose layer were closely related to the distribution of insects.

Key words： bermudagrass lawns； insect community； environmental factor； community structure； correlation

20世紀以來，人們生活質量逐年提高、環境保護意識日益增強，城市草坪業快速發展[1]。然而，城市草坪的管理水平卻參差不齊，病、蟲害時有發生，危害面積逐年擴大[2]。許多城市草坪失去綠色，呈現斑禿，嚴重時出現大面積毀滅，破壞了城市草坪應有的生態功能和觀賞效果[3]。昆蟲作為城市草坪生態系統中的重要類群，其多樣性和豐富度通常與草坪植物多樣性密切相關[1，3-8]。因此，對草坪昆蟲群落進行系統研究，有望探明城市草坪昆蟲群落結構、各種昆蟲在群落中的地位、昆蟲的消長情況和天敵的抑制作用，為草坪的綜合治理提供理論依據[9]。然而，針對臺州地區草坪昆蟲的研究尚未見報道。

本研究以浙江臺州城區狗牙根草坪為研究對象，選擇不同管理水平的草坪進行昆蟲群落組成及其多樣性特征調查，運用典范對應分析（CCA）的方法分析昆蟲群落的結構組成與生態環境因子（如雜草群落、管理方法和坪床性質）之間的相關性，以探究影響昆蟲群落特征的主要環境因子[10]，在探索生物多樣性防治害蟲的同時，也為實現有益昆蟲的利用提供一定的依據[11]。

1 材料與方法

1.1 調查樣地的概況

根據草坪的管理及土壤質地情況，分別選取3類不同管理水平的狗牙根草坪作為調查對象，依次為粗放、中等、精細管理草坪。粗放管理草坪以市體育館北綠化地及某?；@球場西草坪為調查對象，簡稱三類草坪。該類草坪播種6年，長年不進行灌溉和施肥，雜草滋生嚴重，人為活動較少；草坪土壤為黏土，疏松層5～20 cm，局部區域在10 cm以下為渣滓層（如磚塊等），調查的面積約38 000 m2。中等管理草坪以市民廣場和市政府前草坪為樣本，簡稱二類草坪。該類草坪播種10年，生長季節每2周澆水1次；養護頻率為每月修剪1次，每年施肥1次，主要在夏日進行1～2次人工除草；坪床土為沙質土壤，樣地內人為活動頻繁，疏松土層厚度約為25～45 cm，調查面積約20 000 m2。精細管理草坪以臺州鑫源麗晶高爾夫球場為調查對象，簡稱一類草坪。該類草坪播種5年，球道草坪在生長高峰期每2～3 d灌水1次，每周剪草1次，每年施肥2～3次，全年頻繁噴灑化學藥劑，不定期進行草坪草細化和打孔作業，坪床結構從上到下依次為細沙、粗沙、礫石層，人為活動溫和，調查面積約300 000 m2。三類樣地中北綠化帶樣地周邊分布有較多的香樟、玉蘭、水杉等行道樹，伴有杜鵑、麥冬等植物；操場樣地則以禾本科植物偏多，基本無大型的喬木。二類樣地以廣玉蘭、香樟、無患子、棕櫚、桂花等較高大的喬木為主，伴有含笑、梔子花等較矮的植株。一類樣地周圍分布少量植被，以垂柳、女貞、大葉黃楊、石榴等為主。

1.2 調查方法

1.2.1 草坪昆蟲調查 調查自2015年6月初至9月底結束（4月末至5月底為預試驗階段）。每隔2周調查1次。根據樣地面積大小及環境情況，隨機選取并設置一系列樣本點（3類草坪各選取4個點，共計12個樣本點），樣本面積為2 500 m2（50 m×50 m）。各類昆蟲采集方法參照郭海濱等[12]。

1.2.2 標本鑒定 以成蟲標本鑒定為主，對一些難以識別的幼蟲則人工飼養到老熟幼蟲或成熟后再進行判定；至于無法鑒定到種的標本則根據昆蟲形態特征歸到相應的科或屬級界元，并計入物種數。

1.2.3 環境因子調查 各類環境因子與土壤中有害昆蟲的調查一同進行，通過剖面測量法測量坪床疏松層的厚度；坪床含沙率采用手捏法和目測法；每隔2周對草坪高度進行1次測定，草坪修剪后則加測1次剪后高度并計算平均值；草坪踩踏等級測定以每平方米草坪為單位，統計1.5 h內草坪樣方走過的人次除以樣方總面積再除以1.5 h即為每平方米草坪的踩踏程度，每2周調查1次；草坪雜草調查采用隨機踏查法和樣點法。樣點法：依據樣本點面積選取5～10個2 m×2 m的樣方，調查其中的雜草種類和株數，其中高爾夫球場只調查球道和高草區草坪[13]；隨機踏查法考察并記錄樣點之外的主要雜草種類和雜草個體數[14，15]。環境因子的分級標準見表1。

1.3 數據分析

群落多樣性指數采用Shannon-weiner多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（JS）和Simpson優勢度指數（C）：H′=-ΣPilnPi，Js=H′/lnS，C=Σ（ni/N）2[16]。H′為實際觀察的物種多樣性指數；Pi為類群i占類群總個體數的比例；S為總類群數；ni為第i個種的個體數；N為群落總個體數。

應用MVSP3.13軟件進行典范對應分析（CCA）。先將3類草坪樣地的環境因子數據按最大值法進行標準化加權處理，獲得6個環境因子，然后將其與12個樣點調查得到的昆蟲按照目進行劃分后根據其發生頻度數據進行CCA分析，得到昆蟲目-環境因子和樣地-環境因子的排序圖，最后定量分析昆蟲分布或樣地分布與環境因子的關系，以及環境因子對昆蟲群落分布的影響[12]。

2 結果與分析

2.1 不同管理水平草坪中昆蟲群落組成

2.1.1 不同分類單元構成 在3類不同管理水平草坪的12個樣地中，共采集到昆蟲標本22 058頭，隸屬9目，98科，223種。發生頻度從高到低的排序為：家蠅（Musca domestica）、菜蛾（Plutella xylostella）、紋須同緣蝽（Homoeocerus striicornis）、網蝽（Lace bug）、糞蠅（Scathophaga sp.）、姬小蜂（EuloPhidae）、黃臉油葫蘆（Teleogryllus emma）、東方螻蛄（Gryllotalpa orientalis）、果蠅（Drosophila melanogaster）、二星蝽（Eysacoris guttiger）、稻蝗（Oxya sp.）、酢漿灰蝶（Pseudozizeeria maha）、綠麗金龜（Anumala expansa）、長尾小蜂（Torymus sp.）、葉蟬（Cicadellidae）、笨蝗（Haplotropis brunneriana）。

管理水平不同的草坪內昆蟲種類和數目也存在較大差異。其中，一類草坪共計12 916頭，二類草坪共計4 071頭，三類草坪共計5 071頭。一類草坪發生昆蟲53種，優勢物種主要有糞蠅、葉蟬、綠麗金龜、網蝽、姬小蜂、紋須同緣蝽，其采集的數量分別為10 488、786、259、240、172、132頭；二類草坪發生昆蟲151種，優勢物種主要有網蝽、糞蠅、紋須同緣蝽、黃臉油葫蘆、果蠅、麗瘦腹水虻（Sargus metallinus）、姬小蜂、二叉搖蚊（Dicrotendipes sp.）、二星蝽、亮斑扁角水虻（Hermertia illucens）、菜蛾、廣二星蝽（Stollia ventralis），數量分別為348、319、317、209、195、164、138、143、141、135、129、101頭；三類草坪發生昆蟲158種，優勢物種主要有紋須同緣蝽（Homoeocerus striicornis）、網蝽（Lace bug）、菜蛾（Plutella xylostella）、七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、龜紋瓢蟲（Propylea japonica）、花脛綠紋蝗（Aiolopus tamulus）、笨蝗（Haplotropis brunneriana）、長尾小蜂，數量分別為1 216、871、183、167、152、119、104、86頭。由此可以大致得出，草坪管理越粗放（三類），發生昆蟲的種類就越多；相反的，草坪管理越精細（一類），發生昆蟲的種類就越少，物種就會比較單一，但某種昆蟲的數量會因其是優勢物種而得到大量繁殖和生存；而二類草坪則介于這兩者之間。

各類草坪中的共有種有37種，主要分布在直翅目蝗科的中華劍角蝗（Acrida cinerea）、稻蝗和花脛綠紋蝗；膜翅目胡蜂科：常見黃胡蜂（Vespula vulgaris）、細黃胡蜂（Vespula flaviceps）；半翅目緣蝽科：紋須同緣蝽，網蝽科：網蝽；蜻蜓目蟌科：褐斑異痣蟌（Ischnura sengalensis）、東亞異痣蟌（Ischnura asiatica）；鞘翅目負泥蟲科：合爪負泥蟲（Lema sp.）、瓢蟲科的七星瓢蟲、龜紋瓢蟲和四星瓢蟲（Hyperaspis repensis），葉甲科：楊葉甲（Chrysomela populi）；鱗翅目菜蛾科：菜蛾，灰蝶科：酢漿灰蝶；雙翅目蠅科：家蠅，糞蠅科：糞蠅，果蠅科：果蠅，鷸虻科：鷸虻（Symphoromyia sp.）。表明這些類群對環境的適應性比較高，對環境的要求比較低，具有廣布性和相對穩定的群落結構。

2.1.2 昆蟲群落多樣性變化 利用Shannon-wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數3種指數對12個樣地昆蟲群落的多樣性進行了評估（表2）。結果表明，精細管理草坪多樣性指數最低，中等管理草坪和粗放管理草坪多樣性指數相差不大。說明一類草坪由于定期管理頻繁，植物種類少，草坪高度低，能適應生存和躲藏的昆蟲少，昆蟲群落多樣性低；二類和三類草坪由于人工管理較少，植物多樣性豐富，食物結構和生態環境相對穩定，適于生存的昆蟲種類多，昆蟲種類豐富?？梢?，頻繁的人工管理對草坪昆蟲的發生有顯著的影響。二類草坪管理程度較三類草坪高，多樣性指數卻略高于三類草坪。發生此現象的原因有：二類草坪為公園等公共場所草坪，景觀配置多樣化，草坪周邊灌木、喬木、花卉較多，適于生存的蜂類和蝽類昆蟲種類多，在草坪上掃網時，難免會捕捉到；行人丟棄的果皮等食物為雙翅目蠅類昆蟲提供食物來源；人工湖、河道等為搖蚊、蜻蜓等水生昆蟲提供繁衍場所。三類草坪雖人跡罕至，踩踏程度低，人工管理水平低，卻無高的喬木，蝽類相對較少，故多樣性稍低于二類草坪。

2.2 環境因子與草坪昆蟲群落結構的關系

將12個樣地調查得到的9目昆蟲頻度值與6個環境因子測定值（表3）進行典范對應分析（CCA）得出二維排序圖（圖1、圖2），并得到樣點與環境因子間的關系以及昆蟲群落與環境因子之間的關系（表4、表5）。由此可以得出與第1軸呈最大正相關的為雜草種類數和土壤質地類型（相關系數分別為0.955 6和0.859 3），直翅目、螳螂目、半翅目分布在這個因子周圍；呈最大負相關的為土壤疏松層厚度，相關系數為-0.890 5，雙翅目分布在這個因子周圍。前兩軸的特征值分別為0.412和0.051，而所有排序軸的特征值總和為0.518。排序結果表明，前2軸累積貢獻率之和為89.4%，表明排序結果理想。

3 討論

本研究表明，狗牙根草坪的昆蟲群落結構因其管理程度的不同存在顯著差異，而這些差異與某些環境因子密切相關。二類草坪的地下昆蟲發生密度要低于一類草坪，一類草坪的坪床因為透氣、透水性較好，有利于地下昆蟲的生長和繁殖。而二類草坪是以廣場等公共場所綠地為代表，受踩踏強度明顯高于一類草坪，導致土壤板結十分嚴重。土壤板結一方面會影響地下昆蟲的生長和繁殖，另一方面也會嚴重影響植物的生長，從而會影響那些以植物為食的昆蟲。此外，二類草坪由于人流量大，人為干擾很強烈，造成昆蟲個體數較一類、三類草坪明顯減少。調查發現，對高爾夫草坪影響最大的地下害蟲是東方螻蛄，螻蛄屬晝伏夜出型昆蟲，21：00～23：00為活動取食高峰期。溫度對螻蛄活動的影響很大。初春地表溫度升高，則其活動接近地表；地表溫度下降，就返回土壤深處。因此可以采用黑光燈誘殺防治，或根據其生活習性季節性噴撒藥粉。

通過對調查樣點和昆蟲群落分布與環境因子的典范對應分析發現，雜草種類數是最大正相關因子之一，這與人為管理精細的程度有關，人類的活動給昆蟲帶來很大的影響，而粗放管理的三類草坪長久不施農藥化肥、不除草、人為干擾少，導致雜草叢生、草坪高度較高、植物覆蓋度和植物多樣性增加，創造和提供更多昆蟲食物、躲避天敵、產卵、繁殖、生長的環境，使昆蟲多樣性增加，為多種昆蟲的生存繁衍提供了良好的環境基礎，從而形成了一個能有效利用環境資源，維持長期生命力，具有很大穩定性的生物群落。鱗翅目的昆蟲種類在三類草坪中最多便與三類草坪雜草叢生有關，其中發生率較高的酢漿灰蝶其幼蟲以酢漿草科、爵床科馬藍屬植物為食[17]，也有取食蝶形花科疏花灰葉的記載，對草坪雜草種類的調查也顯示，三類草坪有較多酢醬草植物的分布。二類草坪雖雜草種類較三類少，但酢漿灰蝶數量在3種類型的草坪中最多，是因為二類草坪周邊有人工種植的酢醬草花圃。CCA分析中雙翅目分布在土壤疏松層厚度這個因子周圍，主要原因是本次研究采集到雙翅目的絕對優勢種為在高爾夫球場采集到的糞蠅。主要與夏季高爾夫球場打球人少，草坪疏松，且施肥較多有關。粗放管理草坪優勢害蟲主要為蝗蟲和葉蟬；中等管理草坪優勢害蟲有蝽類、蟋蟀類；而精細管理草坪優勢害蟲則以葉蟬、麗金龜、東方螻蛄為主。

昆蟲群落多樣性與害蟲發生率不是直接的因果關系，多樣性大并不一定意味害蟲發生率低，對草坪的危害小，而是由多樣性對天敵的影響決定的。當多樣性的增大有利于天敵的生存而不利于害蟲的生存時，才能更好地發揮天敵昆蟲對害蟲的生物除害作用。草坪昆蟲群落多樣性隨管理水平的不同而有明顯差異，但也受周邊景觀配置的影響，二類草坪因其周邊有較多的喬木和灌木，有利于天敵生存，但也利于草坪害蟲的躲藏，因此在除害時，要注意對周邊植物的管理，但也不能大規模除去天敵，在管理時要注意對鳥類等非昆蟲天敵的保護。另外，二類草坪昆蟲除半翅目外，雙翅目昆蟲也是常見物種，其中搖蚊的數量遠遠高于其他兩類草坪，這可能與草坪鄰近人工湖有關，搖蚊為水生昆蟲，人工湖的存在為其成蟲產卵和幼蟲發育提供場所。搖蚊成蟲幾乎不取食，因此對草坪的危害不大，不用針對性防治。一類草坪多樣性最低，但昆蟲總量最大，優勢種以糞蠅、葉蟬、綠麗金龜為主，其中葉蟬和綠麗金龜是植食性昆蟲，而糞蠅大多為腐食性，少量種類為植食性[18]。物種多樣性高的群落能夠降低植食性昆蟲的種群數量，而大規模地進行一種植物物種的栽培，會使群落結構單純化，容易誘發特定昆蟲的大規模暴發[19]。因此，一類草坪雖然不能增加植物的多樣性，但管理水平對其影響明顯，可以多采取施藥等非生物控害手段。

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