寬闊水國家級自然保護區珙桐群落特征及演替趨勢分析

陳光平++蒲屹蕓++安明態++王加國++李繼祥

摘要 為了解貴州寬闊水自然保護區內國家I級重點保護植物珙桐的群落特征及演替趨勢，采用徑級劃分，結合生活型譜及物種多樣性系數，分析了珙桐的群落組成、群落結構及其更新特點，以揭示其群落演替趨勢。結果表明：①珙桐群落樣地中共記錄維管植物20科22屬24種，珙桐屬群落優勢樹種；②群落垂直結構明顯，喬木層和灌木層較發達，草本層不發達，群落以高位芽植物占優勢（46.67%）；③整個群落的豐富度高達76種，Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielon均勻度指數均表現出相同的趨勢，為喬木層>灌木層>草本層；④研究地珙桐大部分呈成叢分布，單株分布極少；幼樹幼苗均以萌生為主，老樹與幼樹的齡級相差較大，種群落處于衰老階段。珙桐的天然更新能力變弱，加之受到灌木層優勢種金佛山方竹的影響，以及隨著種群的老齡化，更新層得不到發育，幼苗更新困難，其種群已處于危險狀態，亟待保護。

關鍵詞 珙桐；生活型；物種多樣性；更新；寬闊水國家級自然保護區

中圖分類號 S792.99 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）22-0132-04

Abstract To understand the community characteristics and succession trend of the rare and endangered plant Davidia involucrata in Kuankuoshui National Nature Reserve，using the conventional methods of community investigation，combining with life form spectrum and species diversity coefficient，the paper revealed the succession population trends of Davidia involucrata，and then analyzed the community composition，community structure and its regeneration characteristics.The results showed that：①The population samples of Davidia involucrata had 20 families，22 genera and 24 species of vascular plants，Davidia involucrata was the community superiority species.②The community vertical structure was obvious，trees and shrub layers were more developed，but herb layer were less，and phanerophytes dominant in the community（46.67%）.③The richness of the whole community was as high as 76，the Shannon-Wiener index，Simpson index and Pielon index showed the same trend，tree layer>shrub layer>herb layer.④In the research area，most of the Davidia involucrata were distributed in cluster，rare single bead distribution.The saplings and seedling were mainly to initiation，the old and the young were large different in age class and the population was also in the stage of aging.The ability of the natural regeneration of Davidia involucrata became weak，in addition to，influenced by the dominant species Chimonobambusa utilis in shrub layer，the layer of update couldn′t be developed and the seedling regeneration was difficult.Its population had been in a extremely dangerous state and the protection was extremely urgent.

Key words Davidia involucrata；life form；species diversity；regeneration；Kuankuoshui National Nature Reserve

種群是群落的組成部分，其結構對群落結構有直接影響，能客觀體現群落的演替趨勢[1]，探討植物的種群特征及演替規律，揭示影響演替過程的主要因子，對闡明種群生態特性、更新對策乃至演替規律等具有重要意義[2]。珙桐（Dav-idia involucrata）是珙桐科（Davidiaceae）珙桐屬（Davidia）落葉喬木，為中國特有單屬單種植物，是我國珍稀瀕危植物之一，主要分布于貴州、四川、云南、甘肅、陜西、湖南、湖北等地海拔600～2 400 m常綠或常綠落葉闊葉混交林中[3-4]。由于我國野生珙桐分布范圍日益縮小，以小種群居多，成星散狀分布，被列為國家I級保護植物[1]。隨后，相關研究日益增多，主要集中在系統發育[5-7]、引種繁殖培育[8-9]、光合特性[10-11]、種群生物學[12-13]、群落生態學[3]等方面。由于分布地域的差異，珙桐群落的組成及演替也有所差別，都江堰龍池的珙桐種群為衰退型種群[14]，湖北后河自然保護區的珙桐種群屬于中衰型種群[15]，臥龍地區[16]、星斗山自然保護區[17]、甘肅文縣的珙桐種群[18]等屬于增長型局域種群。寬闊水自然保護區是珙桐在貴州的主要分布區之一，在該保護區還沒有珙桐等重點保護野生植物研究的報道。因此，以寬闊水國家級自然保護區珙桐為研究對象，對其群落特征、種群特點、物種多樣性及群落演替現狀等進行分析，探討寬闊水國家級自然保護區內珙桐的群落特點，掌握其生境現狀。

1 研究區概況

寬闊水國家級自然保護位于貴州綏陽縣北部，地處東經107°02′～107°14′，北緯28°06′～28°19′，東西寬約19 km，南北長約20 km。區內地勢中部高、四周低，海拔650～1 762 m，屬中亞熱帶濕潤季風性氣候，常年氣溫較低，夏季涼爽，冬季寒冷，降雨豐富，日照少，云霧多，具有低緯度山地濕潤氣候特點，≥10 ℃積溫3 262～4 861 ℃，年平均氣溫11.7～15.2 ℃，年降水量在1 300～1 350 mm，年平均相對濕度超過82%。區內土壤以黃棕壤、黃壤為主；植被為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，森林覆蓋率為77.07%。保護區內植物物種豐富，植物區系較為原始，另有國家I級保護植物珙桐、紅豆杉（Taxus chinensis）、南方紅豆杉（T.wallichiana var.mairei）；II級重點保護植物香果樹（Emmenopterys henryi）、鵝掌楸（Lir-iodendron chinense）、水青樹（Tetracentron sinense）、福建柏（Fokienia hodginsii）、黃杉（Pseudotsuga sinensis）、黃連（Coptis chinensis）等10余種。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在全面踏查的基礎上，根據“種—面積”曲線方法確定樣地最小面積（約為600 m2），再結合珙桐群落的環境狀況，實際設置樣地面積20 m×40 m。選擇珙桐分布典型地段，設立8個樣地（表1），每塊樣地劃分為8個10 m×10 m的小樣方對喬木（D≥5 cm）進行每木調查，記錄樣地面積內植物名稱、樹高、胸徑、冠幅、枝下高、蓋度等；在樣地4個角和中心分別選取5個2 m×2 m灌木層樣方，對樣方內的灌木（D≤5 cm）進行每株調查；在灌木層樣方內設置25個1 m×1 m的草本層樣方，記錄植物種類、高度、冠幅、地徑、多度等。樣地木質藤本計入灌木層；野外不能準確識別的植物種類，均采集標本以備鑒定。

2.2 分析方法

基于野外調查數據，以重要值表示物種在群落中的優勢程度，喬木層重要值（IV）=[相對高度+相對顯著度+相對頻度]/3[19]，灌、草層重要值（IV）=[相對頻度+相對蓋度]/2。并結合物種生活型及物種多樣性指數進行統計分析。

2.2.1 生活型。采用Raunkiaer的生活型分類系統[14]進行統計分析。

2.2.2 物種多樣性。①豐富度指數[20-21]：Marglef豐富的指數Ma=（S-1）/log2N；Patrick豐富度指數R=S；②多樣性指數[19]：Simpson多樣性指數D=1-∑Ni2；Shannon-wiener多樣性指數H=-∑NilnNi；③均勻度指數[20]：Pielou均勻度指數Jm=H/lnS（Ni是第i種的重要值；S為群落物種數）。

3 結果分析

3.1 群落物種組成特征

據調查，珙桐群落樣地共計維管植物24種，隸屬于20科22屬。其中，木本植物14科16屬18種，草本植物5科5屬5種。喬木層共16個樹種，占木本物種數88.89%。GT-2、GT-6、GT-8樣地喬木層的優勢樹種為珙桐；GT-4、GT-5、GT-7樣地喬木層的優勢樹種為白辛樹（Pterostyrax psilophyllus），次優種為珙桐；GT-1樣地喬木層的優勢種為南酸棗（Choerospondias axillaris），次優種為珙桐，總體上，珙桐在群落中的數量最多。灌木層樹種組成較為單調，主要以金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）為主，其蓋度在90%左右，相對重要值為88.07%，占據絕對優勢。珙桐次之，相對重要值為13.17%。草本層物種組成簡單，主要有血水草（Eom-econ chionantha）（相對重要值85.73%）和大葉金腰（Chrys-osplenium macrophyllum）（相對重要值100%），兩者蓋度占90%左右。保護區內珙桐分布較為集中，其群落8個樣地的物種組成差異不明顯，但群落垂直結構顯著，形成明顯喬木層、灌木層、草本層分化，層間植物和地被植物較少，群落外貌以喬木層構成為主。群落內喬木層都以珙桐、白辛樹為建群種，灌木層則為金佛山竹，草本植物以較為耐陰的血水草居多，研究區珙桐群落各樣地中在物種種類的組成和分布上有一定的相似性。

3.2 群落物種生活型譜

根據Raunkiaer的生活型分類系統，從表2可知，寬闊水自然保護區珙桐群落高位芽植物共25種，其中中高位芽所占比例最高，為14種，占46.67%，是群落物種的重要組成成分；矮高位芽所占比例最低，為1種，占3.33%，高位芽植物共占群落物種總數的83.33%。地上芽植物5種，占群落物種總數的16.67%，無地面芽和地下芽植物。珙桐群落內主要以落葉樹種占優勢，常綠樹種較少，僅有山桂花（Bennettio-dendron leprosipes），從群落生活型的組成情況可看出，保護區珙桐群落環境較為適宜中高位芽、小高位芽、矮高位芽和地上芽植物生長，主要高位芽植物居多，生活型分配的這種格局是亞熱帶地區植物群落的基本特點，盡管各類生活型數量上稍有區別，但總體趨勢一致[22]。

3.3 群落物種多樣性特征

從表3可知，除樣地GT-7的草本多樣性顯著高于其他樣地草本的多樣性外，其余各項多樣性指數都以喬木層高于灌木層；喬木層物種豐富度以GT-4、GT-7樣地最高，Simpson指數、Shannon-wiener指數及均勻度指數都以GT-8樣地最高，分別為6.84、1.88、0.59；灌木層則以GT-7樣地各項指數最高，Simpson指數、Shannon-wiener指數及均勻度指數分別為3.36、0.74、0.23。珙桐群落物種多樣性特征呈現喬木層>灌木層>草本層，由于群落上層多為大樹，中下層金佛山方竹居多，對于草本層而言，群落郁閉度較大，光照資源嚴重不足，加上調查季節的原因，部分草本未萌芽，所以其他幾個樣地中未見草本分布。

喬木層主要以珙桐占據優勢，珙桐的層蓋度大，優勢度強，對其他物種分布有一定影響，在珙桐數量較多的群落中物種的均勻度和多樣性都有所下降，使得群落結構較為單調。灌木層中，金佛山方竹占絕對主導地位，其蓋度、多度、分布面積都很大，直接影響其他物種的生長，降低了物種多樣性和均勻度。草本層中，以血水草和大葉金腰為主，GT-1、GT-7樣地中以較為耐陰的血水草為主要分布種，而GT-7樣地中除血水草外，還有變豆菜（anicula chinensis）、淫羊藿（Epimedium brevicornu）、冷水花（Pilea notata）分布，4種草本共同占據草本層，物種相對豐富；GT-2、GT-4、GT-5、GT-8樣地內則無草本分布，使得群落的多樣性、豐富度和均勻度受到很大影響。由于調查季節在4月中旬，該地海拔在1 600 m，部分草本植物還未發芽，亦可能影響調查結果。

3.4 種群更新特征及演替趨勢

植物的年齡結構反映植物種群的現狀、發展趨勢和穩定性[23]。由于珙桐多為大樹，不便測其年齡，采用空間代替時間[24-25]、利用徑級結構代替其年齡結構分析珙桐種群的動態變化特征。根據胸徑（D）將珙桐分為Ⅰ級（D<5 cm，包括幼苗H<0.5 m和幼樹D<5 cm，H≥0.5 m）、Ⅱ級（5 cm≤D≤10 cm）、Ⅲ級（11 cm≤D≤20 cm）、Ⅳ級（21 cm≤D≤30 cm）、Ⅴ級（31 cm≤D≤40 cm）、Ⅵ級（D>40 cm），每一個立木級對應一個年齡級。由圖1可知，保護區內珙桐群落的年齡結構呈金字塔型，各徑級均有珙桐，且以I級所占數量居多，占總株數的 62.72%，III級立木次之，占總株數的6.51%；隨著徑級的增大，數量明顯減少，成年個體比例明顯降低。雖然I級幼苗幼樹株數居多，但其在群落中的空間結構小，大部分幼樹萌生于大樹基部5 cm上，種內競爭大，母樹生長旺盛，成樹可能性較??；對幼苗幼樹而言，爭取到林分上層充足的光照是影響其生存的重要因素，然而珙桐所在群落中金佛山方竹分布較多，林分郁閉度均較高，林下光照嚴重不足，這可能是造成其種群自然更新能力弱的重要原因之一。珙桐林齡結構差距較大，成年及老年珙桐所占比重大，存活的實生幼苗幼樹嚴重缺乏。其萌生較多，僅株高1.3 m以下的有65株，占總株數的38.46%；1.3～2.0 m的有41珠，占總株數的24.26%，10 m以上的有31珠，占總株數的18.34%，珙桐株高大部分的集中分布在8 m以上（老樹）和2 m以下（幼苗幼樹），其中最低為0.4 m，最高可達23 m；其高度結構相差太大，群落結構層次分布不均勻，加上種內種間競爭及光照影響，使其成活率很低，導致中齡級樹少，總體而言珙桐在年齡結構上屬于衰退型種群。

據實際調查，樣地內珙桐群落有一定更新幼樹的能力，在GT-1、GT-2、GT-3、GT-5、GT-6這5個樣地內，雖然幼樹都是大樹樹干基部所萌生，但母樹生長也良好，幼樹生長也良好，在群落中占有一定地位，影響著珙桐群落的更新，所以該5個樣地內的幼樹可能具備成樹的條件。GT-4、GT-7、GT-8這3個樣地內無幼樹，造成這種原因可能是珙桐種子的發芽率太低、珙桐種子被動物充當食物、人為破壞等。整體而言，珙桐群落更新幼苗能力差，無實生幼苗，萌生的珙桐幼苗在群落中的重要值很小，自身生長差，種間競爭激烈且母樹生長正處于旺盛期，導致其成活率低，成樹可能性差，使得群落的更新不能有效銜接。珙桐群落的幼苗幼樹數分布不均勻，有的地段分布相對較多，有的地段沒有分布。珙桐的幼樹和中年樹較少，幾乎都為大樹、老樹，出現年齡斷層現象，不只是珙桐的天然更新能力差，也與人為干擾有關，由于該區域經營方竹，使得方竹的數量急劇增長，影響了珙桐的幼樹幼苗對陽光、水分和營養的吸收，也不排除自然災害等，多種因素致使珙桐群落正常演替受到影響，致使其演替向衰退方向發展。

4 結論與討論

寬闊水國家級自然保護區珙桐群落物種組成較為單一，調查群落共有維管植物20科22屬24種，群落垂直結構明顯，層間植物和地被植物較少，群落主體外貌由喬木層構成；除珙桐是群落喬木層優勢樹種外，還有白辛樹、南酸棗也是群落喬木層的優勢樹種，灌木層主要為金佛山方竹，草本植物以血水草居多。珙桐大部分是以成叢分布，單株分布的極少；其群落中物種生活型以高位芽為主，占群落物種總數的83.33%。珙桐群落物種多樣性指數和均勻度指數都不是很高，群落各層次的Simpson多樣性指數、Shannonw-ie-ner多樣性指數和均勻度都表現為喬木層>灌木層>草本層，體現了群落中喬木層具有均勻度、多樣性相對較高的特點。珙桐群落中的物種出現年齡分層現象，年齡結構略成金字塔型，老齡樹種占據比例較大，成年樹種也不多，幼樹幼苗雖多，但成樹可能性低；從群落的徑級結構和高度結構可知該群落已處于衰退階段。

研究區內由于受金佛山方竹經營的影響，盡管喬木層保存了相對完整的群落結構，但林下灌木層干擾（方竹撫育）較為強烈，所處群落灌木層基本上已為金佛山方竹，使得林下的珙桐幼樹幼苗光照差，灌木及喬木幼樹較少。喬木層的物種分布都相對簡單，多為大樹，胸徑大，郁閉度有的高達0.8左右。珙桐在喬木層中占優勢地位，但由于林下層蓋度較大，未發現實生的珙桐幼樹和幼苗，全為大樹干基部所萌生，母樹生長良好，幼樹幼苗之間生長空間小，種內競爭大，導致其存活率低。在金佛山方竹稀疏的樣地，光照充足地段，珙桐幼苗明顯比其他樣地的要多，這說明了珙桐天然更新的能力與光照有關，并非珙桐在天然狀態下不能繁殖。寬闊水國家級自然保護區珙桐種群處于衰退狀態，人為經營撫育方竹砍伐大量小喬木及灌木，致使金佛山方竹數量急劇增加，造成珙桐幼樹幼苗數量銳減，使得珙桐的天然更新能力變弱，幼苗嚴重受到影響，群落里灌木及小喬木嚴重缺乏，年齡分層不連續，導致物種的多樣性有所降低。

5 參考文獻

[1] 金則新.浙江天臺山七子花種群結構與分布格局研究[J].生態學雜志，1997（4）：16-20.

[2] 鄭元潤.大青溝森林群落演替預測研究[J].林業科學，1999，35（2）：24-28.

[3] 林潔，沈澤昊，賀金生，等.珙桐群落學特征及群落環境分析[J].植物學通報，1995（12）：71-78.

[4] 賀金生，林潔，陳偉烈.我國珍稀特有植物珙桐的現狀及其保護[J].生物多樣性，1995（4）：213-221.

[5] 宋培勇，李鳳華，馬莉莉.珙桐內生細菌的分離鑒定及系統發育分析[J].微生物學通報，2011，38（1）：8-13.

[6] 宋叢文.珙桐天然群體的遺傳多樣性分析及其保存樣本策略研究[D].武漢：華中農業大學，2005.

[7] 張玉梅.珙桐種群遺傳多樣性與分子譜系地理學研究[D].株州：中南林業科技大學，2012.

[8] 張家勛，李俊清，周寶順，等.珙桐繁殖和栽培技術研究[J].北京林業大學學報，1995，17（3）：24-29.

[9] 吳俊長，李萌，曹福祥，等.珙桐種子快速繁殖技術的研究[J].中南林業科技大學學報，2016，36（2）：66-70.

[10] 王寧寧，胡增輝，沈應柏.珙桐苗木葉片光合特性對土壤干旱脅迫的響應[J].西北植物學報，2011，31（1）：101-108.

[11] 程蕓.珙桐與光葉珙桐的生物學特性及群落結構研究[D].北京：北京林業大學，2008.

[12] 廉秀榮，張家勛，李俊清.珙桐的形態和生物學特性[J].北京林業大學學報，1994，16（4）：33-37.

[13] 陳坤榮，李桐森，田廣紅，等.珙桐繁殖的生物學特性[J].西南林學院學報，1998，18（2）：8-13.

[14] 沈澤昊，林潔，金義興，等.四川都江堰龍池地區珙桐群落生態初步研究[J].武漢植物學研究，1998，16（1）：54-64.

[15] 程蕓.珙桐與光葉珙桐的生物學特性及群落結構研究[D].北京：北京林業大學，2008.

[16] 沈澤昊，林潔，陳偉烈，等.四川臥龍地區珙桐群落的結構與更新研究[J].植物生態學報，1999，23（6）：562-567.

[17] 艾訓儒，譚建錫.星斗山自然保護區珙桐種群結構特征研究[J].湖北民族學院學報（自然科學版），1999，17（1）：12-15.

[18] 焦健，田波生，孫學剛.甘肅文縣珙桐群落優勢種種群分布格局及動態變化趨勢[J].甘肅農業大學學報，1998，33（3）：58-63.

[19] 方精云，沈澤昊，唐志堯，等.“中國山地植物物種多樣性調查計劃”及若干技術規范[J].生物多樣性，2004，12（1）：5-9.

[20] 高賢明，馬克平，陳靈芝.暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性及其與群落動態的關系[J].植物生態學報，2001，25（3）：283-290.

[21] 張林靜，岳明，趙桂仿，等.新疆阜康地區植物群落物種多樣性及其測度指標的比較[J].西北植物學報，2002，22（2）：142-150.

[22] 王獻溥.廣西亞熱帶山地針闊混交林的群落學特點[J].武漢植物學研究，1990，8（3）：243-253.

[23] 劉方炎，李昆，廖聲熙，等.瀕危植物翠柏的個體生長動態及種群結構與種內競爭[J].林業科學，2010（10）：23-28.

[24] 賈鵬，閆明，石旭，等.山西霍山遼東櫟群落喬木層研究：種間關系及年齡結構[J].山地農業生物學報，2009（3）：208-213.

[25] 楊漢遠，馮邦賢，袁茂琴，等.珍稀瀕危植物小葉紅豆種群格局及瀕危原因分析[J].種子，2013（6）：52-54.