咸豐縣楠木種群結構及其群落特征研究

吳月淼+于鵬宇+周明芹

摘 要： 為保護和合理利用楠木這一珍稀自然資源，采取樣方法，調查咸豐縣境內5個鄉鎮的楠木群落，并記錄其生境條件、群落特征，再逐一分析各樣地楠木落的群落結構特征、各生境因子對其分布的影響。結果表明：調查發現的5處樣地中，有2個種群為增長型，3個為衰退型；楠木群落最適宜在陰坡的中坡坡位生長。

關鍵詞： 楠木；群落分析；種群特征；咸豐

中圖分類號：S792.24 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2017）01-0038-06

Abstract： Using the method of plots sampling， we investigated the community of Phoebe zhennan within 5 towns， which are situated in Xianfeng county， Enshi city， Hubei province ， in order to protect the natural resource of P.zhennan and make rational use of it. We record and analyzed the effects of ecological fators and community characteristics and the result showed that among the 5 places there were 2 incremental communities and 3 decaying communities. Besides， the middle slope with shady orientation， is the most suitable living environment of P. zhennan communities.

Key words： Phoebe zhennan；community analysis； population characteristic； Xianfeng prefecture

楠屬Phoebe和潤楠屬Machilus植物為樟科常綠喬木，天然分布于我國長江以南各地，在湖北省的主要分布種有楠屬7種，潤楠屬4種[1]，其中楠屬有國家二級保護植物3種，潤楠屬有國家二級保護植物1種[2]。楠木P.zhennan素以材質優良而著名，其木材質地堅硬，紋理細密，削面光滑美觀，芳香均有光澤；不易開裂起翹，不易腐朽，為上等建筑、家具、雕刻和文玩的優良用材。楠木樹形高大秀麗，枝葉繁茂，四季常青，又是理想的園林綠化樹種。此外，它也是抗性較強的深根性樹種，可作為改善、修復生態環境的重要生態樹種。因此，楠木是具備經濟價值、美化價值、生態價值能于一體的優良闊葉樹種。

然而楠木因其優良的材質，在20 世紀中期被大量砍伐，種群數量銳減，群落斑塊縮小，天然大面積的野生楠木林難以見到。不僅其種群數量資源日漸減少，其群落生態環境也因人類的放牧、開墾等活動而受到強烈干擾，變得越來越脆弱。加上楠木種子存在休眠，在自然狀態下解除休眠的時間較長，種群更新速度慢等原因，加上人為的采伐和干擾，使得楠木的數量越來越少，尤其是野生資源，目前已處于瀕危狀態。在現存的楠木資源中，閩楠P. bournei、湘楠P. hunanensis等多作為風水林被保存下來而散生于村邊或祠廟旁[3]。對楠木的種群和群落進行調查研究，對于了楠木瀕危原因、提出科學合理的保育對策具有重要意義。

1 咸豐縣自然地理概況

咸豐縣位于湖北省西南部，是恩施州轄縣。地域范圍在東經108°37′8″～109°20′8″，北緯29°19′28″～30°2′54″之間?？h國土總總面積為2 550 km2，其中林地占77.3%，面積19.7×104 hm2；境內山巒眾多，溝壑縱橫。境內海拔最高點1 911.5 m，最低點445 m，平均海拔在800 m左右[4]。咸豐縣地處亞熱帶季風氣候區，四季氣候變化分明。年均溫為10～16 ℃，極端高低溫分別為37.6 ℃和-13 ℃；全縣年均降水量1 460 mm，最大降水量2 353.9 mm，雨熱同期，降水主要集中在4～9月[5]。土壤類型主要有棕壤、黃棕壤、黃壤和水稻土，多為微酸性，pH值為5.5～6.5；有機質平均含量高[6]。咸豐森林覆蓋率為77.2%，已發現并記錄的草本植物有160多科900多種，擁有珙桐Davidia involucrata var.involucrata、紅豆杉Taxus chinensisi.var.mairei等10多種珍稀樹種群落。海拔高于1 400 m的地區，以常綠或落葉硬闊葉林為主，針葉林及軟闊葉林為輔；海拔在800 m到1 400 m內的地區，多以針葉林為主，闊葉林為輔；海拔低于1 000 m的黃壤土地帶，以柏木林為主[7]。

調查樣地有咸豐縣轄內的：黃金洞鎮、活龍坪鄉、尖山鄉、清坪鎮、小村鄉。

2 調查方法

針對湖北省咸豐縣的楠木調查，采用樣方法[8-9]進行調查。在其所處的群落中選擇具有代表性的地段設置主樣方。并對生境情況、植株整體形態、植株葉片形態進行拍照存檔。楠木群落主樣方設置邊長L為20 m，面積為20 m×20 m的正方形。在特殊地形下也可設置為長方形，但長方形的最短邊長不小于5 m。

2.1 調查內容

2.1.1 目的物種調查

對于調查范圍內的楠木，采取“每木記賬法”，記錄楠木的株數、株高、胸徑、健康等級及幼樹數量，伴生種的種類。

2.1.2 生境調查

逐項調查楠屬植物所處的生境類型：植物群落名稱、郁閉度、蓋度；海拔高度、坡度、坡向、坡位和土壤類型；人為干擾方式與強度。

3 調查結果

3.1 楠木種群特征

3.1.1 年齡結構

植物種群的年齡結構，指的是種群內各年齡或年齡組的個體數，所占整個種群總個體數量的百分比。年齡結構能夠反應林木更新過程的長短，和更新速度的快慢。在分析種群的動態和對種群進行預測時，采用較多的是研究種群年齡結構的方法。由于實際研究條件的限制，難以通過植物的外部特征，準確地確定楠木的樹齡，因此，實踐中常以立木的胸徑結構代替年齡結構，來進行分析研究[10]。

根據楠木胸徑的大小，將其劃分為5個等級：Ⅰ級幼苗，樹高（H）<100 cm；Ⅱ級幼樹，胸徑（DBH）<3 cm；Ⅲ級立木（3 cm≤DBH<12 cm）；Ⅳ級立木（12 cm≤DBH<20 cm）；Ⅴ級立木（20 cm≤DBH）。

從圖1可以看出，活龍坪（3株）和清坪（古樹1株）不具備完整的種群結構，僅有少量成年立木存在，林下無幼樹、幼苗，幼年個體無法在未來一定時期內，補充衰老個體的死亡數量，種群為衰退型；位于黃金洞的楠木種群I級幼苗（29株）和V級立木（24株）數量相當，林內無II級幼樹（0株），從III級立木（10株）、IV級立木（15株）到V級立木（24株）數量逐漸增加，說明種群的更新能力正在減弱，且自然狀態下，I級幼苗向II級幼樹轉化的過程中，會出現大量的損耗[2]，因此，該種群為衰退型；樣地位于小村和尖山的種群，雖然II級幼樹數量很少，但有充沛的I級幼苗儲備，尤其是位于小村的楠木種群，I級幼苗數量達到287株；從徑級結構圖來看，小村和尖山的楠木種群中，幼年個體明顯多于成年和衰老個體，種群更新力旺盛，這兩處的楠木種群為增長型。

3.1.2 高度結構

喬木的高度結構，是指在不同高度級內植株所占的數量，該指標也可在一定程度上反映年齡結構。將楠木種群，按照個體高度分為：主林層（植株高度大于5 m）、演替層（植株高度在1～5 m之間）以及更新層（植株高度小于1 m）。

從圖2中可以看出，按照高度結構來劃分，活龍坪和清坪的楠屬植物種群都只具備主林層，為典型的衰退型；黃金洞的主林層數量最高（49株），演替層最少（1株），更新層數量較主林層少（29株），成年樹木遠多于幼年樹木，種群更新能力低下，為衰退型；樣地位于小村和尖山的楠木種群，雖然演替層數量較少，但有充沛的更新層儲備，尤其是位于小村的楠木種群，更新層數量達到287株，顯著多于成年個體（與圖1一致），楠木種群為增長型。

3.2 不同生境因子對楠木群落的影響

匯總調查數據，依據不同坡向、坡位、海拔、不同群落單位面積，統計并分析比較不同生境條件下的楠木種群數量，以及不同生境因子與分布數量之間的關系。

3.2.1 坡度

不同坡度對楠木種群的分布會產生一定影響。坡度為0°時，楠木種群具有大量的更新層，但主林層數量不高；坡度在10°和40°時，調查樣地內的楠木種群僅有主林層存在，林下無更新層和演替層；坡度在23°和35°時，楠木種群具備完整的主林層、演替層、更新層結構；不同的是，23°時，主林層數量最大，更新層和演替層次之，群落呈現衰退型；坡度為35°時，群落內更新層數量最高，為增長型。

3.2.2 坡位

通過表2可以發現，除尖山樣地為平地外，其余楠木種群均分布于中坡坡位。中坡位的更新層單位面積株數（0.020 888株/m2）少于平地的單位面積株數（0.236 214株/m2）；演替層在中坡位的分布數量與平地的一致，均為2株，但單位面積株數??；但主林層則差異不大，二者均接近0.016株/m2。

3.2.3 坡向

在調查樣方4 165 m2的范圍內，共分布楠木633株，其中陽坡3株，陰坡323株（另：平地307株）。 實測單株最大胸徑192 cm，樹高 23 m，為楠木古樹。通過統計在不同的坡向和不同層次（更新層、演替層、主林層）楠木的數量，從表3中可以發現，陽坡的楠木的分布數量很稀少，僅主林層3株；總陰坡環境的單位面積株數為0.048 714株/m2遠高于陽坡的單位面積株數0.003 488株/m2。陰坡環境下，楠木群落的結構也較為完整。

3.2.4 海拔

在咸豐縣的5處樣地中，分布在不同海拔高度的楠木種群之間，相互存在著差異（表4）。更新層在760～765 m分布最多，有287余株；演替層在各海拔高度數量均極少，在調查區域內，隨著海拔的降低，演替層楠木的樹高和胸徑均有增加；主林層則在海拔高度為910～925 m分布最多，有58株，且樹體高大粗壯。

3.3 咸豐縣楠木群落特征

3.3.1 楠屬、潤楠屬植物出現的頻度

調查中，共發現楠屬植物4種、潤楠屬植物2種。從表5可以看出，咸豐縣調查范圍內的5個樣地中，楠屬植物出現的頻度為100%，其中楠木出現頻度為100%，山楠P.chinensis、閩楠、竹葉楠P.faberi均僅出現1次，出現頻度為20%；潤楠屬植物出現頻度為80%，其中潤楠M.pingii出現在4個樣地中，出現頻度為80%，但其在各樣地中均為零星分布，華潤楠M. chinensis僅出現在1個樣地中，出現頻度為20%。

3.3.2 群落種類組成統計

咸豐楠木群落共有80種，隸屬46科68屬。通過統計楠木群落維管束植科的屬種組成，可看出，樟科Lauraceae物種數最多，有3屬7種，占總科的8.75%；其次為百合科Lilaceae、胡桃科Juglandaceae以及殼斗科Fagaceae。其中蓼科Polygonaceae、柿科Enemaceae等的組成，都是單屬單種，約共占總科的60.87%，約占總屬的41.18%，占總種數的35%，也是重要的組成部分?？傮w來說，咸豐縣楠木群落植物區系成分比較復雜，植物組成多樣。

3.3.3 植物區系分析

植物區系既是組成一個地區植被的基礎，也是該地區在一定歷史條件、自然地理條件下，綜合作用促使植物長期演化形成的結果[11]。

咸豐楠木群落有種子植物 59屬。根據《中國種子植物屬的分布區類型》[12]進行分區。結果從表6可以看出，咸豐楠木群落中植物屬的成分只有9個分布區類型和2個變型，且多集中在泛熱帶分布、泛熱帶分布和全溫帶間斷分布，共有40屬，約占總屬數的58.82%。其中楠木所隸屬的樟科，為泛熱帶分布植物。從大類來講，分布比較多的為熱帶分布，共有24屬，約占總屬數的35.29%，其中世界分布和泛熱帶分布是中最大一類，各占總屬數的20.59%。整個群落區系分布，呈現出從亞熱帶逐漸向溫帶過渡的趨勢，這與咸豐的地理方位一致。

3.4 生境概況統計

通過記錄楠木群落的生境情況，發現咸豐縣的楠木分布在東經108 °42′～109 °06′，北緯29 °49′～29 °53′的范圍內，海拔高度在640 m～925 m之間；土壤類型為山地黃紅壤和山地黃棕壤，pH值在主要在4.4～7.5的范圍內，活龍坪樣地土壤pH值<4.5，整體土壤呈酸性。群落類型均為常綠闊葉混交林，郁閉度45%～88%，蓋度63%～93%；分布在房前屋后、農田附近，多在靠近道路、水源的山坡上，以陰坡為主；5處樣地的群落受人為干擾嚴重，主要干擾方式為采集和建設。

4 小結與討論

4.1 楠屬、潤楠屬植物新舊記錄種比較

對比《中國植物志》、《中國植物圖鑒》、《湖北植物大全》中楠屬、潤楠屬植物在湖北資源的分布情況，發現在調查區域內發現4種楠屬植物、2種潤楠屬植物中，4種楠屬植物均有記載，而調查發現的潤楠屬植物：華潤楠M. chinensis、潤楠M. pingii，在已有的文獻資料中是沒有記載的，屬于新記錄種。并且，在整理研究中也發現，樟科楠屬、潤楠屬植物系統學研究現狀中，仍然存在一定的混亂。本文以《中國植物志》為分類和物種鑒別的主要參考依據，但在《湖北植物志》中，則存在將潤楠屬Machilus記載為楨楠屬Machilus、楠屬Phoebe記載為楠木屬Phoebe；且屬間分類混亂，將小果楠M.microcarpa、宜昌楠M.ichangensis等歸類到楨楠屬Machilus下。不同出版物之間存在分歧矛盾，尤其是各地方的植物志，說法不一，給研究調查工作，帶來了阻力。針對楠屬、潤楠屬植物之間的物種鑒別、屬間區分，現在也有大量的研究展開[13]。除了通過傳統的形態表征、生理生化指標等進行鑒別，目前較多的是從分子水平層面展開研究，對種源關系的遠近進行鑒定，從基因層面上更加可靠地進行區分[1415]。

4.2 咸豐楠木種群特征

咸豐縣5個鄉鎮的調查樣地中，總共有3處的楠木種群為衰退型，2處為增長型。該結果與全國范圍內，楠屬、潤楠屬植物瀕危的現狀一致。咸豐縣現存的楠木種群，受到較強的人為干擾，種群結構不完整，衰退型楠木種群僅有V級立木存在；增長型的種群也在II級幼樹出現斷層，種群更新壓力大，若持續受到人為干擾破壞，導致現存的大量I級幼苗死亡，則較易轉變成為衰退型。

4.3 咸豐楠木群落植物組成與種子植物區系劃分

根據調查資料統計，咸豐楠木群落內共有植物80種，隸屬46科68屬。物種數最多的是樟科，有3屬7種，占總科的8.75%；科組成是單屬單種的，共占總科的60.87%，占總屬的41.18%，占總種數的35%。整體上，咸豐縣楠木群落植物區系成分比較復雜，植物組成多樣。這與胡蝶[16]等人對恩施南方紅豆杉天然林的群落及種群特征研究中，植物區系劃分的研究結果一致。

4.4 不同生境條件對咸豐楠木群落分布的影響

從調查數據的分析結果來看，楠木群落在陰坡23°～35°的中坡坡位生長較為良好，而與調查范圍內的海拔高度并無顯著關系。分析其原因主要是由于楠木的群落主要分布在水源充足的地段，楠木作為深根性樹種，在中坡坡位能夠更好地獲得水分；較低坡位的種子和幼苗，容易因受汛期水位的升高而難以存活或發育成主林層，且無論是在人居環境還是自然環境中，臨近水源地帶都是動物活動較為頻繁的地段，幼苗容易受到踩踏、破壞?？傮w上，楠木群落在陰坡坡向分布更多，推測是與其幼苗的耐蔭性強有關。這與對同為楠屬植物的人工林研究結果一致[17]。在光照不充足的情況下，植株依然能夠健壯生長，從而在嚴酷的自然環境中爭奪到生存空間。且楠木童期生長緩慢，一旦達到成林高度，則會迅速增大增粗，獲得更多的生存資源。而坡度在23°～35°條件下，楠木群落數量和結構上都較優，或許是與種子的保留程度有關。楠木種子量巨大，但存在休眠。掉落在坡度較高的位置，則容易順勢滾落，有的隨降雨被流水沖走，難以形成規模分布的楠木林；而咸豐的楠木均分布在房屋前后、水邊路旁，平坦的地段人類和家禽家畜的活動較為密集，對Ⅰ級幼苗和Ⅱ級幼樹的影響很大，也難以成林出現?？偟膩碚f，楠木在陰坡，坡度在23°～35°的中坡坡位環境下，生長良好。這與前人關于楠屬植物自然群落和閩楠人工林的研究結果一致[18-21]。

4.5 自然條件下楠木漸危的原因分析

通過以上圖表分析和調查，結合其他瀕危物種的研究，總結出發現楠木至危因素主要有兩方面：

4.5.1 生境破壞導致的種群斑塊縮小

其中人為因素為最主要的因素。由于楠屬植物抗性強、種子量大，其對自然氣候變化導致的生境變化適應力較強，自然因素并不是其生境破碎的主要原因。而人類為追求其木材優良的質地，而進行破壞性的砍伐，導致種群數量極大地減少，群落結構也被破壞；人類為了自身的發展和建設，進行開荒筑路、開墾放牧等活動，也破壞了楠木的生境、縮小了群落斑塊，加劇了楠木境破碎化。雖然楠木繁殖力高、種子量大，但種子休眠期長、休眠過程中會因種子失活而產生損耗，幼苗生長緩慢，憑借自身力量難以在短期內修復生境的破碎化，進而導致了遺傳漂變等一系問題，進一步加重了植物瀕危程度，陷入惡性循環。

4.5.2 楠木從I級幼苗向II級幼樹轉化損失量大

由于楠木在從I級幼苗向II級幼樹的轉變過程中，數量損失巨大，造成群落更替障礙。張文輝在分析總結瀕危植物的種群生態特征和至危因素中，也提出了這一論點[22]。通過上文的圖表分析不難發現，無論何種樣地條件，楠木種群的II級幼苗數量都非常稀少，即使在數量較龐大的種群中，也與其他立木級別不成比例；按高度劃分來分析，演替層近乎處于斷帶的狀態。這一現象阻礙了楠木種群的更替和發展。然而人類的活動也加劇了這一現象，導致活龍坪和清坪兩處樣地僅有主林層存在。由于大部分楠木分布在人類活動較為頻繁的地段，部分楠木群落或被作為當地風水林而得到保存。但人類主要保護的是已經成林的主林層，進林拾柴、穿行等均會對林下幼苗造成影響，也會影響到促進楠木傳粉、種子傳播的動物和昆蟲的活動；甚至會有村民挑選長勢瘦弱的植株當做薪柴進行砍伐，直接阻礙了演替層的形成和發展[2]。

4.6 楠木資源的保育對策

由于楠木童期較長、成樹生長緩慢、加之現在社會對經濟價值的認知正在逐步提高，所以應加大保護管理力度。定期巡查并記錄其生長狀況，盡量以避免因病蟲害等原因導致的自然損耗。在每年果期，可對野生楠木成熟的種子進行采集，部分優質種子作為野生種質資源進行保存，另一部分健康的楠木種子用于人工培植。培植出的幼苗可以用于開發利用、補充到楠木群落個體數量，以擴大種群數量，提高群落穩定性。同時可通過引種繁育，進行人工培植馴化，判斷其是否適應于咸豐的地理氣候和生物環境，再選擇適宜的生境進行少量的野外種植。以豐富咸豐縣的野生植物種群，擴大野生保護植物資源庫。

針對較為貧困的地區，缺乏基層技術人員和資金等原因，難以進行瀕危樹種楠木的保育工作。則可以針對其優良種質資源分布，與林業部門或科研單位聯合立項，建立專門的保育項目。

參 考 文 獻

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（責任編輯：夏劍萍）