椰子織蛾幼蟲齡數及取食量的雌雄差異

林玉英，金 濤，金啟安，溫海波，唐雅文，彭正強

(中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，農業部熱帶農林有害生物入侵監測與控制重點實驗室，海南儋州 571737)

椰子織蛾幼蟲齡數及取食量的雌雄差異

林玉英，金 濤，金啟安，溫海波，唐雅文，彭正強*

(中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，農業部熱帶農林有害生物入侵監測與控制重點實驗室，海南儋州 571737)

為了明確椰子織蛾幼蟲的齡數、取食量及齡期。在室溫25℃±3℃，寄主食料椰子葉飼養條件下，測量了雌、雄幼蟲頭殼寬、取食量并記錄了各齡幼蟲的發育歷期。結果表明，椰子織蛾雌性幼蟲有9-10個齡數，雄性幼蟲有8-10個齡數。1-10齡雌蟲的頭殼寬約為0.2300，0.3250，0.4300，0.5267，0.7700，0.9633，1.3775，1.5850，1.8200，2.1929 mm。1-10齡雄蟲的頭殼寬約為0.2233，0.3214，0.4125，0.5300，0.6529，0.8675，1.1267，1.3375，1.4950，1.8925 mm。9-10齡雌蟲的頭殼寬顯著大于雄蟲的頭殼寬。頭殼寬與齡數具有很強的相關性。椰子織蛾幼蟲的取食量隨齡數的增大而增加。椰子織蛾1代雌性幼蟲平均取食椰子葉的面積(3607.23±146.83 mm2)顯著高于1代雄性幼蟲平均取食椰子葉的面積(1991.25±143.92 mm2)。1-5齡幼蟲的取食量最小，小于50 mm2。8-10齡為暴食期。1-10齡幼蟲的發育歷期分別為4.55±0.16，5.69±0.24，5.73±0.37，5.22±0.15，5.11±0.46，4.61±0.46，5.12±0.68，6.00±0.43，6.86±0.40和8.75±1.55 d。對于雌、雄成蟲個體差異較大的昆蟲，對其幼蟲頭殼寬值和取食量的測定應雌、雄幼蟲分別測定。椰子織蛾的防治適期應在未造成嚴重為害的1-5齡幼蟲高蜂期進行。以幼蟲頭殼寬為主，同時結合取食面積判定幼蟲所處齡數，可為準確掌握防治時期提供科學依據。

椰子織蛾；性別；齡數；取食量；齡期

椰子織蛾OpisinaarenosellaWalker是棕櫚科植物上的重要害蟲，2014年被國家林業局列入外來入侵有害生物名單。寄主植物包括椰子Cocosnucifera、中東海棗Phoenixsylvestris、大王棕Roystonearegia(HBK.)O.F. Cook、檳榔Arecacatechu、蒲葵Livistonachinensis(Jacq.)R. Br、華盛頓棕Washingtoniarobusta、散尾葵ChrysalidocarpuslutescensH. Wendl.、桄榔Arengapinnata(Wurmb.)Merr.、圓葉軸櫚LicualagrandisH.Wendl.、紅脈櫚Latanialontaroides、斐濟櫚PritchardiaPacifica、香蕉MusananaLour.、甘蔗Saccharumofficinarum等(呂寶乾等，2013)。該蟲已在印度、泰國、緬甸、印度尼西亞等東南亞國家和地區發生，并對當地棕櫚科植物造成重大經濟損失(Jayaratnam，1941；呂寶乾等，2013)。椰子是椰子織蛾最喜食的寄主，危害嚴重時可將超過90%的椰子葉片吃光，是印度和斯里蘭卡椰子樹上的毀滅性害蟲(Nirula，1956；閻偉等，2013)。該蟲的危害致使椰子落果率增大，植株發育緩慢，嚴重時致使椰子產量降低50%以上(Remachandran，1979)。幼蟲在葉背面形成不規則蛀道，蛀道內糞便與其吐的絲交織，幼蟲隱藏于蛀道內取食葉肉，嚴重時葉肉被吃光，葉片卷折、干枯。在海南，椰子織蛾完成1個世代需2-2.5個月，1年發生5代，世代重疊嚴重(李洪等，2015)。野外終年可見椰子織蛾各種蟲態，幼蟲正常取食，卵、蛹正常發育，成蟲均可產卵，無越冬越夏現象。目前，海南已有9個市縣發現椰子織蛾危害，并已在廣東、福建和廣西省發現該蟲危害。

昆蟲學工作者通常測定幼蟲頭殼寬度，以頭寬作為劃分幼蟲齡數的標準(束春娥和曹赤陽，1989；祁誠進，1991)。呂寶乾等(2013)報道了椰子織蛾幼蟲有5-8個齡數；Perera等(1988)報道了椰子織蛾幼蟲通常有5個齡數；Babu 和Prabhu (1989)報道了椰子織蛾在實驗室條件下分為8齡。由于椰子織蛾幼蟲齡數報道的不一致，為準確掌握和預測該蟲的發生趨勢，本試驗測定椰子織蛾各齡幼蟲的頭殼寬度和取食量，并記錄其發育歷期。在利用天敵昆蟲開展生物防治的過程中，需要根據各齡幼蟲的發生情況來釋放天敵。同時從被取食葉面積的大小可以推測幼蟲齡數，取食量的測定可為確定防治適期提供依據。幼蟲齡數、齡期和取食量的研究有助于生命表及預測預報和防治的研究(劉秀瓊和曾仁光，1981)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

椰子織蛾采自海南省儋州市，采集野外被椰子織蛾為害的椰子葉，置于室內飼養，待成蟲羽化后，收集于產卵籠中，提供棉花團和新鮮的椰子老葉供其產卵，并以10%蜂蜜水供其補充營養，次日將帶卵的棉花團和椰子葉取出，待卵孵化后，取12 h內的初孵幼蟲供試。飼養環境條件：室內溫度25℃±3℃。

1.2 方法

1.2.1各齡幼蟲頭殼寬和取食量的測量及發育歷期的記錄

將椰子老葉剪成6 cm長置于直徑3 cm，高8 cm 玻璃管中，將初孵幼蟲單頭飼養于玻璃管中并編號，用棉花團塞住管口，3天更換1次椰子葉，每天定時觀察幼蟲是否蛻皮并記錄蛻皮時間，飼養至成蟲階段，記錄羽化成蟲的性別。將1-3齡幼蟲取食的葉片部位置于Carl zeiss SteREO Discovery型體視顯微鏡下，調至圖像清晰后，使用Axio Vision軟件拍照后用Outline工具進行測量，4-10齡幼蟲取食的葉面積利用透明坐標紙估算。用顯微鏡測微尺測量幼蟲所蛻下來頭殼的寬度(陳湖，1990)。參試幼蟲50頭。

1.2.2數據分析

各齡幼蟲指標之間的差異統計采用SPSS軟件的單因素方差分析進行Duncan多重比較，雌雄之間的指標差異采用t檢驗法。對頭殼寬與齡數間的關系利用SPSS軟件和Excel軟件進行多項式回歸分析?？側∈趁娣e為每頭幼蟲各齡期取食量之和。

2 結果與分析

2.1 椰子織蛾幼蟲齡數和頭殼寬

用椰子葉飼養的椰子織蛾雌性幼蟲有9-10個齡數，雄性幼蟲有8-10個齡數。頭寬隨齡數的增加而增大(表1)。雌蟲頭殼寬為0.2300-2.1929 mm，雄蟲頭殼寬為0.2233-1.8925 mm。1-10齡雌蟲的頭殼寬為0.2300，0.3250，0.4300，0.5267，0.7700，0.9633，1.3775，1.5850，1.8200，2.1929 mm。1-10齡雄蟲的頭殼寬為0.2233，0.3214，0.4125，0.5300，0.6529，0.8675，1.1267，1.3375，1.4950，1.8925 mm。1、2、3齡雌蟲頭殼寬差異不顯著(P>0.05)，4-10齡雌蟲頭殼寬差異顯著(P<0.05)。1-5齡雄蟲前后兩齡頭殼寬差異不顯著(P>0.05)；8齡和9齡雄蟲頭殼差異不顯著(P>0.05)；6齡、7齡、10齡雄蟲與其他齡數雄蟲頭殼寬差異顯著(P<0.05)。1-10齡雌性、雄性幼蟲的頭殼寬值沒有相互重疊。9-10齡雌蟲的頭殼寬顯著大于雄蟲的頭殼寬(P<0.05)。前后兩齡頭殼寬均值比在1.12-1.46，基本符合戴氏定律(Dyar’s rule)。

表1 椰子織蛾各齡幼蟲的頭殼寬

注：括號外面的字母是不同齡數雌蟲、雄蟲頭殼寬值之間鄧肯氏新復極差多重比較的結果，括號里面的字母是同一齡數雌蟲、雄蟲頭殼寬值之間多重比較(t檢驗)的結果，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。Note: Same letters outside of the brackets represent no significant difference among head capsule widths of different instars of female or male larvae (P>0.05; DMRT). Same letters inside brackets show no significant difference between head capsule widths of female and male larvae of the same instar (P>0.05; t-test).

椰子織蛾幼蟲的頭寬隨幼蟲齡數的增加呈上升趨勢(圖1)。經擬合分析，頭殼寬與齡數具有很強的相關性；雌性幼蟲頭殼寬與齡數間的關系符合多項式方程：y=0.015x2+0.048x+0.147，(R2=0.994，df=2，7，F=595.987，P<0.0001)；雄性幼蟲頭殼寬與齡數間的關系符合多項式方程：y=0.013x2+0.034x+0.184，(R2=0.995，df=2，7，F=828.371，P<0.0001)。5-10齡雌蟲的頭殼寬大于雄蟲的頭殼寬。

2.2 椰子織蛾雌、雄幼蟲的取食量和為害狀

椰子織蛾雌、雄幼蟲的取食量隨著齡數的增大而增加(表2)。雌性10齡幼蟲的取食量(1800.75±82.75 mm2)和9齡的(1810.7±58.68 mm2)差異不顯著(P>0.05)；10齡和9齡的取食量顯著大于8齡的(889.41±80.37 mm2)(P<0.05)；8齡的取食量顯著大于7齡的(210.00±16.78 mm2)和6齡的(114.70±6.39 mm2)，并顯著大于1-5齡的(0.36-43.40 mm2)(P<0.05)；整個幼蟲期每頭雌性幼蟲可累計取食椰子葉片面積為3607.23±146.83 mm2。雄性10齡幼蟲的取食量(1351.33±200.60 mm2)顯著大于9齡的(787.83±176.93 mm2)和8齡的(665.05±103.08 mm2)(P<0.05)；9齡的和8齡的取食量顯著大于7齡的(258.70±34.23 mm2)和6齡的(104.80±15.87 mm2)，并顯著大于1-5齡的(0.56-38.85 mm2)(P<0.05)。1齡雌性幼蟲的取食量顯著小于1齡雄性幼蟲的取食量(P<0.05)；9齡雌性幼蟲的取食量顯著大于9齡雄性幼蟲的取食量(P<0.05)；2-8齡和10齡的雌、雄幼蟲取食量差異不顯著(P>0.05)。整個幼蟲期每頭雄性幼蟲可累計取食椰子葉片面積為1991.25±143.92 mm2，顯著小于每頭雌性幼蟲整個幼蟲期取食的葉片面積(3607.23±146.83 mm2)(P<0.05)。椰子織蛾1-5齡幼蟲的取食量最小，小于50 mm2。椰子織蛾1-2齡幼蟲未啃食完取食處的葉肉，沿葉脈取食，留下葉脈。3-10齡幼蟲啃食完取食處的椰子葉肉，留下下表皮，取食斑隨齡數的增長而增大。8-10齡為暴食期。椰子織蛾為害嚴重時將葉肉吃光，使葉片形成干枯狀。

圖1 椰子織蛾雌、雄幼蟲頭殼寬與齡數模擬模型Fig.1 Model for head capsule widths of female and male Opisina arenosella larvae with different instars

表2 椰子織蛾雌、雄幼蟲取食量

注：括號外面的字母是不同齡數雌蟲、雄蟲取食量之間鄧肯氏新復極差多重比較的結果，括號里面的字母是同一齡數雌蟲、雄蟲取食量之間多重比較(t檢驗)的結果，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。Note: Same letters outside of the brackets represent no significant difference among feeding amounts of different instars of female or male larvae (P>0.05; DMRT). Same letters inside brackets show no significant difference between feeding amounts of female and male larvae of the same instar (P>0.05; t-test).

2.3 椰子織蛾幼蟲發育歷期

椰子織蛾幼蟲發育歷期最短為39 d，最長為60 d，平均需要48.85±7.06 d(表3)。各齡幼蟲的發育歷期最短為4 d，最長為13 d。1-10齡幼蟲的發育歷期分別為4.55±0.16，5.69±0.24，5.73±0.37，5.22±0.15，5.11±0.46，4.61±0.46，5.12±0.68，6.00±0.43，6.86±0.40和8.75±1.55 d。1齡幼蟲的齡期最短，10齡幼蟲的齡期最長。1-8齡幼蟲的齡期差異不顯著(P>0.05)，并顯著短于10齡幼蟲的齡期(P<0.05)；1齡，5齡和6齡幼蟲的齡期顯著短于9齡和10齡幼蟲的齡期(P<0.05)；10齡幼蟲的齡期顯著長于1-9齡幼蟲的齡期(P<0.05)。

表3 椰子織蛾幼蟲各齡發育歷期

注：字母是不同齡數椰子織蛾幼蟲齡期之間鄧肯氏新復極差多重比較的結果，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。Note: Same letters represent no significant difference among durations of different instars ofO.arenosellalarvae (P>0.05; DMRT).

3 結論與討論

幼蟲齡數劃分是生物學研究的基礎之一。椰子織蛾雌性幼蟲有9-10個齡數，雄性幼蟲有8-10個齡數?？赡苁怯捎讷@得有效營養不均、溫度、自然光照周期、葉片剪下數天后營養成份變化，或者由于實驗室的飼養條件不完全適于昆蟲的生長發育，幼蟲生長受到干擾，從而造成椰子織蛾幼蟲齡數不一致。溫度能夠影響幼蟲的取食行為從而影響幼蟲的齡數(Delbacetal., 2010)。Gaines和Campbell(1935)發現美洲棉鈴蟲HeliothiszeaBoddie幼蟲的齡數受食料的影響。Peterson和Haessler(1928)發現梨小食心蟲GrapholithamolestaBusck幼蟲的齡數受食料和溫度的影響。根據王鳳等(2009)報道可能是由于室內飼養環境造成幼蟲獲得有效營養不均，紅棕象甲Rhynchophorusferrugineus幼蟲有7-9個齡數。室內飼養導致了額外的幼蟲齡數(Pereraetal., 1988)。本試驗主要在2-3月份進行，自然界溫度較低、光照時間較短可能是導致用椰子葉飼養的椰子織蛾雌性幼蟲有9-10個齡數，雄性幼蟲有8-10個齡數，多于前人報道的5-8個齡數(呂寶乾等，2013)的原因，本推測與Argyro(1996)報道的在短光照條件(10 L ∶14 D)下西非蛀莖夜蛾Sesamianonagrioodes有額外的齡數相一致。在本研究中1、2、3齡椰子織蛾雌蟲頭殼寬差異不顯著；1-5齡雄蟲前后兩齡頭殼寬差異不顯著；存在不同齡數的幼蟲頭寬值差異不顯著的現象。椰子織蛾幼蟲1-3齡頭殼增長較慢，約為0.1 mm/齡，還存在少數幼蟲在蛻皮前后頭寬值變化不明顯的現象，如有1頭雄性幼蟲5齡期間頭殼只增長了約0.01 mm，1-9齡頭殼由0.22 mm增長到1.29 mm，到末齡(10齡)快速增長至1.92 mm。椰子織蛾前后兩齡幼蟲頭殼寬測量均值比在1.12-1.46，這一結果基本符合戴氏定律(Dyar’s rule)——昆蟲前后2齡頭殼寬比值在1.2-1.4(彩萬志和龐雄飛，2001)。椰子織蛾雌成蟲一般明顯大于雄成蟲，5-10齡雌蟲的頭殼寬大于雄蟲的頭殼寬，因此對于雌、雄成蟲個體差異較大的昆蟲，對其幼蟲頭殼寬值的測定應雌、雄幼蟲分別測定。椰子織蛾各齡幼蟲的頭殼寬度值不重疊，且與齡數具有很強的相關性，頭殼寬值變異較小，可作為識別幼蟲齡數的主要特征。馬素芳(1964)報道用頭的寬度辨別不同齡幼蟲是比較可靠的。椰子織蛾幼蟲取食量隨著齡數的增大而增加，應用硬化的頭殼作為區分椰子織蛾幼蟲齡數的主要依據，同時結合取食斑的面積可以快速準確鑒定幼蟲齡數，確定田間種群發育所處的蟲齡階段，為該蟲的預測預報以及確定有效防治時期提供科學依據(陳永年和潘桐，1988；鐘義海等，2005；王春蕾等，2007)。

一般1齡幼蟲很快，其齡期與其他齡數相比相應較短；而末齡幼蟲則需要更長時間完成發育(王小藝等，2012；王雪龍，2015)，進入預蛹和蛹期前經歷暴食到逐漸停止取食，排空體腔這一過程。本研究中椰子織蛾1齡幼蟲的齡期最短，10齡幼蟲的齡期最長，10齡幼蟲的齡期顯著長于1-9齡幼蟲的齡期，進入預蛹前的8-10齡為暴食期，說明該蟲也符合這一規律。

椰子織蛾雌性幼蟲的取食量與雄性幼蟲的取食量存在差異，椰子織蛾1代雌性幼蟲平均取食椰子葉的面積(3607.23±146.83 mm2)顯著高于1代雄性幼蟲平均取食椰子葉的面積(1991.25±143.92 mm2)，這是椰子織蛾雌成蟲一般顯著大于雄成蟲的主要原因，因此對于雌、雄成蟲個體差異較大，對其幼蟲取食量的測定應雌、雄幼蟲分別測定。有文獻報道三星黃螢葉甲Parideaangulicollis雌蟲成蟲取食量顯著大于雄成蟲的取食量(宋佃遠，2007)。茄二十八星瓢蟲Henosepilachnavigintioctopuctata雌成蟲取食量顯著大于雄成蟲的取食量(楊晨亮等，2011)。

8-10齡椰子織蛾幼蟲進入暴食期，短時間內取食大面積葉片，使椰子葉大面積干枯，此時期危害最嚴重；椰子織蛾的防治適期應定在未造成嚴重為害的1-5齡幼蟲高蜂期進行，即田間被害寄主葉片被幼蟲取食面積為50 mm2以下時施藥，可有效地控制其為害。取食量的測定為制定椰子織蛾防治指標提供了依據。

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DistinctionininstarsandfeedingamountsbetweenOpisinaarenosellaWalkerfemaleandmalelarvae

LIN Yu-Ying, JIN Tao, JIN Qi-An, WEN Hai-Bo, TANG Ya-Wen, PENG Zheng-Qiang*

(Institute of Plant and Environment Protection, Academy of Tropical Agriculture Sciences of China, Ministry of Agriculture Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural and Forest Invasive Alien Pests, Danzhou 571737, Hainan Province, China)

In order to define the instar numbers, feeding amount and duration of the instar ofOpisinaarenosellaWalker larva, the head capsule widths and feeding amounts of different instars ofO.arenosellafemale and male larvea fed on coconut leaves were tested, and durations of the instar were recorded under 25℃±3℃ in the laboratory. The results showed that female larvae had 9-10 instars and male larvae had 8-10 instars. The head capsule widths of 1st-10thinstar female larvae were about 0.2300, 0.3250, 0.4300, 0.5267, 0.7700, 0.9633, 1.3775, 1.5850, 1.8200, 2.1929 mm, respectively, and the head capsule widths of 1st-10thinstar male larvae were about 0.2233, 0.3214, 0.4125, 0.5300, 0.6529, 0.8675, 1.1267, 1.3375, 1.4950, 1.8925 mm, respectively. The head capsule widths of 9th-10thinstar female larvae were significantly wider than those of 9th-10thinstar male larvae. The head capsule widths were significantly correlated with the instar. Larval feeding amounts increased with an increase in the instar. The feeding amount ofO.arenosellafemale during larval stage (3607.23±146.83 mm2)was significantly more than that of male (1991.25±143.92 mm2). The feeding amounts of 1st-, 2nd-, 3rd-, 4th-, and 5th-instar larvae were the lowest (<50 mm2). The greedily eating period of the larva were 8th-10thinstars. The average duration of 1st-10thinstars were 4.55±0.16, 5.69±0.24, 5.73±0.37, 5.22±0.15, 5.11±0.46, 4.61±0.46, 5.12±0.68, 6.00±0.43, 6.86±0.40 and 8.75±1.55 d, respectively. If the individual differences for female and male insects are big, the head capsule widths and feeding amounts of female and male larvae should be tested separately. The optimum control stage ofO.arenosellalarvae is the period when larvae are mainly in 1st-5thinstars. Discrimination of the instar mainly according to the head capsule widths, and meanwhile, feeding amounts may provide scientific bases for accurate grasping preventing and controlling period.

OpisinaarenosellaWalker; sex; instars; feeding amount; instar duration

中央級公益性科研院所基本科研業務費 (2014hzs1J001)；海南省自然科學基金 (20153067)；國家支撐項目 (2015BAD08B03) ；公益性行業( 農業) 科研專項( 201403075)；國家重點研發計劃(2016YFC1201200)

林玉英，女,1984年生，福建莆田人，碩士，研究方向為害蟲綜合治理，E-mail：linyuying2008@163.com

*通訊作者Author for correspondce, E-mail：lypzhq@163.com

Received: 2016-09-01; 接受日期Accepted: 2017-02-17

Q965；S433

：A

1674-0858(2017)04-0912-07

林玉英，金濤，金啟安，等.椰子織蛾幼蟲齡數及取食量的雌雄差異[J].環境昆蟲學報，2017,39(4):912-918.