不同溫度下赤霉素與硫脲對馬鈴薯原原種休眠及芽形態的影響

汪翠存，胡建軍，賈巍巍，王克秀，王西瑤，唐銘霞，黃雪麗，何 衛*

(1. 四川省農業科學院作物研究所, 四川 成都 610066; 2. 四川農業大學農學院, 四川 成都 611130)

不同溫度下赤霉素與硫脲對馬鈴薯原原種休眠及芽形態的影響

汪翠存1，2，胡建軍1，賈巍巍1，王克秀1，王西瑤2*，唐銘霞1，黃雪麗2，何 衛1*

(1. 四川省農業科學院作物研究所, 四川 成都 610066; 2. 四川農業大學農學院, 四川 成都 611130)

【目的】探討不同溫度處理下赤霉素(GA3)與硫脲對馬鈴薯原原種休眠及芽形態的影響?！痉椒ā恳再M烏瑞它與川芋117的原原種為試驗材料，采用三因素裂區試驗設計?！窘Y果】結果表明：馬鈴薯原原種的休眠期與休眠幅度在4 ℃(7 d)→25 ℃處理下最長，在25 ℃與室溫處理下差異不顯著。濃度為1.0 %與1.5 %的硫脲在降低原原種腐爛率方面具有顯著效果；川芋117芽的生長速度快于費烏瑞它，相較CK，GA3與硫脲均能使芽生長加速，其中10 mg/L GA3處理下的芽最長；頂芽直徑只受溫度影響，費烏瑞它均表現為25 ℃芽最粗?！窘Y論】貯藏溫度、化學試劑和溫度對原原種的休眠期、休眠幅度、芽形態具有顯著影響，且存在互作效應。實際應用中，應針對品種特性進行特定溫度下的不同化學處理更有意義。

馬鈴薯；原原種；休眠；赤霉素；硫脲；溫度

【研究意義】馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)塊莖為一種高含水易腐爛的貯藏和無性繁殖器官[1]，研究溫度、赤霉素和硫脲對原原種休眠特性及芽形態的影響，尋找最佳催芽處理組合，以適應四川馬鈴薯周年生產、周年供應的特點，為適合播種特供理論依據?！厩叭搜芯窟M展】離體收獲后，馬鈴薯塊莖需經歷一段時間的休眠才能發芽[2]。李佩華[3]指出，休眠時間與休眠程度對田間出苗時間、出苗率、整齊度、長勢和產量具有重要的影響；鄭順林等[4]試驗報道：外源赤霉素(GA3)在解除小整薯休眠過程中對內源激素和物質轉化有顯著影響，但不同濃度GA3間存在差異；大量研究[5-9]報道，溫度、氣體、赤霉素、BE、Rindit、CIPC等物理與化學藥劑來調控塊莖休眠的均具有一定的效果，調控塊莖休眠是田間生產與工廠加工的重要措施?！颈狙芯壳腥朦c】馬鈴薯原原種作為脫毒種薯的第一代種薯，其推廣極大推動了馬鈴薯產業的發展[10]。四川作為全國馬鈴薯生產大省，馬鈴薯的生產具有周年生產、周年供應的特點[11-12]，而霧培原原種生產則在春秋兩季進行，相比生產種，原原種具有休眠期長且發芽不整齊的特點[5]。怎樣調控原原休眠以達到適時播種？在不同溫度下GA3和硫脲催芽效果及對芽形態的影響又如何？【擬解決關鍵的問題】針對秋季收獲的霧培原原種，利用物理與化學結合的方法對原原種進行催芽處理，尋找打破原原種的休眠的最佳方法，以適時春播。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

費烏瑞它(Favorita)(早熟型)與川芋117(中早熟型)為供試材料，由四川省農業科學院作物研究所提供，其脫毒原原種是由霧培生產40 d后獲得?；瘜W試劑為赤霉素(GA3，分子式：C19H22O6)和硫脲，級別為分析純。

1.2 試驗設計

三因素裂區試驗設計：品種，費烏瑞它與川芋117共2個水平；溫度，室溫(18～26 ℃)、25 ℃、先4 ℃下7 d后轉入25 ℃共3個水平；化學試劑， 5 mg/L GA3、10 mg/L GA3、1 %硫脲、1.5 %硫脲、清水(CK)5個水平，共30個處理組合。具體因素及水平見表1。

每處理組合選取50粒標準薯塊(6～10 g/粒)，放于黑色穴盤中，均用黑地膜覆蓋以遮光，重復3次。根據表1的設計，利用電動噴霧器對原原種進行不同處理濃度的化學試劑表面噴霧，噴霧時間為5 s。自然晾干后，將其放于4 ℃恒溫凍庫、25 ℃恒溫玻璃房、室溫培養室內，其中4 ℃恒溫冷庫與25 ℃恒溫玻璃房相對濕度保持在85 %～90 %左右。

每隔5 d觀察微型薯原原種發芽情況，以塊莖上至少有一個芽長≥2 mm為塊莖通過休眠[9]，發芽期為群體中50 %的種薯發芽的日期，休眠期為種薯從收獲到發芽期的天數，從第一個種薯發芽到最后一個種薯發芽需要的天數為其休眠幅度[1, 13]。

測量通過休眠的薯塊在處理42 d后塊莖平均芽長、腐爛率、頂芽直徑。用游標卡尺測定每個處理通過休眠后相對生長一致的10個塊莖上頂芽直徑；用直尺測量10個塊莖上的所有芽長，求其平均數作為芽平均長。

1.3 數據分析

以上數據用Microsoft Excel 2007 和DPS 數據分析軟件進行處理與分析。

表1 試驗因子及水平

表2 方差分析

注：**表示極顯著(P<0.01)，*表示顯著(P<0.05)，ns表示不顯著。

表3 各品種在不同處理下休眠期差異顯著性檢驗

2 結果與分析

2.1 不同因素對薯塊休眠特性及芽形態的方差分析結果

馬鈴薯原原種休眠期、休眠幅度、腐爛率、平均芽長均在品種、溫度間具有極顯著差異(表2)，化學試劑僅對休眠幅度、腐爛率、平均芽長具有極顯著影響，休眠期與頂芽直徑在化學試劑間無顯著差異。品種、溫度、化學試劑三者對原原種的休眠期互作效應不顯著，但對休眠幅度與平均芽長的互作效應均達到極顯著。溫度顯著的影響了頂芽直徑，且溫度與品種、溫度與試劑對頂芽直徑大小互作效應均達到顯著水平。

2.2 不同處理對原原種休眠期的影響

將不同處理下塊莖平均休期作多重比較(Duncan 法)，馬鈴薯原原種的休眠期在品種、溫度、化學試劑間存在差異(表3)。費烏瑞它的休眠期長于川芋117。在4 ℃(7 d)→25 ℃處理下2品種休眠期均極顯著長25 ℃、室溫處理，即25 ℃與室溫處理較4 ℃(7 d)→25 ℃處理顯著縮短了馬鈴薯原原種休眠期，25 ℃與室溫間休眠強度差異不顯著。費瑞瑞它在5與10.0 mg/L GA3、1.0 %與1.5 %硫脲處理下的休眠期較CK均有所縮短，其中采用10.0 mg/L GA3處理的原原種休眠期較CK達到極顯著水平，而采用5.0 mg/L GA3、1.0 %硫脲、1.5 %硫脲處理較CK在縮短休眠期上沒有達到顯著水平。川芋117在5與10.0 mg/L GA3、1.0 %硫脲處理下的休眠期較CK均有所縮短，但不顯著。

2.3 不同處理對原原種休眠幅度的影響

費烏瑞它與川芋117在休眠幅度存在差異(表4)。4 ℃(7 d)→25 ℃處理較25 ℃、室溫處理顯著延長了2品種的休眠幅度，即增大了2品種發芽不整齊度。在25 ℃與室溫處理下，費烏瑞它的休眠幅度差異不顯著，而川芋117在25 ℃處理下的發芽整齊度顯著高于室溫處理。費烏瑞它在本試驗所設的4種濃度化學試劑處理下休眠幅度均顯著長于CK，即原原種塊莖發芽整齊度下降；川芋117在10.0 mg/L、CK處理下休眠幅度均極顯著短于其他化學試劑處理，且兩者差異不顯著。在本試驗中，化學試劑的噴施沒有提高費烏瑞它與川芋117原原種通過休眠的整齊度。

表4 各品種在不同處理下休眠幅度差異顯著性檢驗

表5 各品種在不同處理下腐爛率( %)差異顯著性檢驗

2.4 不同處理對原原種貯藏42 d時腐爛率的影響

在原原種處理42 d 后，費烏瑞它與川芋117均出現一定的腐爛，但川芋117的腐爛率高于費烏瑞它(表5)。25 ℃下，川芋117的腐爛率達30.8 %，顯著高于室溫、4 ℃(7 d)→25 ℃處理下原原種的腐爛率。費烏瑞它在4 ℃(7 d)→25 ℃、25 ℃、室溫處理下的腐爛率分別為5.2 %、8.6 %、9.1 %，三者無顯著差異。相較CK，2品種在1.0 %硫脲、1.5 %硫脲處理下原原種的腐爛率顯著降低，其中1.0 %的效果優于1.5 %。對于川芋117硫脲降低原原種腐爛率的效果又顯著好于GA3。

2.5 不同處理對原原種芽形態的影響

2.5.1 不同處理對原原種平均芽長的影響 同種溫度下，萌發的原原種芽長在品種之間存在差異(圖1)，即費烏瑞它的平均芽長顯著短于川芋117，即表示在后期生長中，川芋117的芽生長速度顯著大于費烏瑞它。同種化學試劑處理在3種溫度下的芽長也存在差異，25 ℃、室溫處理下的芽平均長度大于4 ℃(7 d)→25 ℃。同種溫度下，化學試劑對芽長的影響表現相似：4種濃度的化學試劑處理下的平均芽長均長于CK，即硫脲與GA3均對萌芽后期的生長具有顯著有影響，其中10.0 mg /L GA3處理的芽平均長度最長，費烏瑞它表現最為明顯，5.0 mg/L GA3次之，后面依次為1.0 %硫脲和1.5 %硫脲。

圖1 薯塊萌芽在處理42 d后平均芽長Fig.1 Average bud length of the tuber at 42 days after treating

圖2 薯塊萌芽在處理42 d 后頂芽直徑Fig.2 Apical bud diameter of the tuber at 42 days after treating

2.5.2 不同處理對頂芽直徑的影響 萌發的原原種(a: 費烏瑞它； b: 川芋117)在處理42 d后頂芽直徑的大小在不同處理下具有差異(圖2)。對于費烏瑞它，4種濃度化學試劑處理下，25 ℃溫度下的頂芽直徑均最粗，且同種溫度下不同化學試劑濃度間差異不顯著。對于川芋117， GA3與硫脲在不同溫度下對薯塊頂芽直徑大小的影響具有差異。同種溫度下，5與10 mg/L GA3處理的薯塊頂芽直徑大小差異不顯著，溫度表現規律一致，直徑小表現為：4 ℃(7 d)→25 ℃大于25 ℃，又大于室溫。同種溫度下，1.0 %硫脲、1.5 %硫脲、CK處理的薯塊頂芽直徑大小差異也亦不顯著，但室溫環境下頂芽直徑最粗，4 ℃(7 d)→25 ℃與25 ℃處理的無差異。

3 討 論

本試驗中，同品種的所塊莖均為霧培生產收獲40 d的脫毒原原種，且大小均控制在6～10 g/粒，具有相同的基因型與生理年齡[13]，理論上應該同時通過休眠。但在本試驗中費烏瑞它與川芋117的休眠幅度平均值分別為40.8和31.9 d，說明馬鈴薯塊莖的休眠除受基因型與生理年齡控制外，還受外界環境等因素的影響。因此，改變外界環境以改變塊莖休眠(延長、破除)在實際生產中是可行的。

馬鈴薯塊莖貯藏溫度對馬鈴薯的休眠及芽后期生長狀況具有明顯作用，本試驗也證明的這一點。但在本試驗中，馬鈴薯塊莖在4 ℃(7 d)→25 ℃環境下的休眠期要長于25 ℃和室溫，這與楊萬林等[13]研究的變溫在縮短馬鈴薯的休眠期并不顯著的結論一致。4 ℃(7 d)→25 ℃增加了馬鈴薯薯塊的休眠幅度，增大了薯塊發芽的不整齊度，這可能是導致原原種薯塊休眠期延長的主要原因。費烏瑞它與川芋117的休眠期、休眠幅度對溫度的敏感程度不同。因此，不能簡單的將變溫處理作為破除塊莖休眠的一種有效方法，針對不同品種進行特定溫度的變溫處理更有意義些。溫度不僅能影響塊莖的休眠，對于萌芽后期的芽形態也有顯著影響。對于費烏瑞它，頂芽直徑大小受溫度影響較大，25 ℃下最大，川芋117則在室溫下芽平均長度最長。

在破除馬鈴薯塊莖休眠過程中，赤霉素被認為是最有效的一種化學試劑，但其濃度在使用上存在較大爭議。葉貽勛[14]等人研究結果表明10.0 mg/L GA3效果最好，但本試驗結果表明，對于費烏瑞它10.0 mg/L GA3效果較好，對于川芋117，1.0 %硫脲的效果最好，即不同，品種對赤霉素的使用最有效濃度是有差異的。所以化學試劑的濃度使必須局限于特定品種。使用赤霉素能使馬鈴薯芽節間過度伸長，造成芽纖細的纖細，本試驗結果也證明了這一點(圖1)。對于川芋117，凡是噴施GA3，頂芽直徑表現為：4 ℃(7 d)→25 ℃>25 ℃>室溫；而凡是噴施硫脲，頂芽直徑表現為室溫下最粗，即不同溫度下使用同種化學試劑對芽形態的影響不同，溫度與化學試劑在芽形態存在互作效應。

4 結 論

馬鈴薯塊莖的休眠期、休眠幅度、腐爛率、芽形態隨著貯藏溫度受赤霉素、硫脲和溫度顯著影響，且三者之間存在互作效應。費烏瑞它與川芋117的休眠期、休眠幅度對溫度的敏感程度；溫度不僅能影響塊莖的休眠，對于萌芽后期的芽形態也有顯著影響；對于費烏瑞它，10.0 mg/L GA3破除休眠的效果較好，對于川芋117，1.0 %硫脲的破除休眠的效果最好。因此實際應用中，使用赤霉素、硫脲和溫度打破塊莖休眠時，不能簡單簡單統一處理，而應針對品種特性進行特定溫度的化學處理更有意義。

[1]劉悅善, 李 成, 王成霞, 等. 加工型馬鈴薯品種微型薯種薯貯藏期內源激素含量、閥值和休眠期相關性分析[J]. 中國農業科學, 2015, 48(2): 262-269.

[2]劉 芳, 楊元軍, 董道峰, 等. 馬鈴薯不同代數和塊莖大小休眠特性研究[J]. 山東農業科學, 2011, 11: 32-34.

[3]李佩華. 赤霉素處理馬鈴薯整數休眠效應的研究[J]. 貴州農業科學, 2008, 36(3): 34-36.

[4]鄭順林, 袁繼超, 馬 均, 等. 外源赤霉素對小整薯休眠解除中的激素變化及物質轉化的影響[J]. 西南農業學報, 2008, 21(2): 323-327.

[5]張 國. 脫毒馬鈴薯不同級別種薯的萌芽特性及休眠破除技術研究[D]. 四川農業大學, 2011:1-2.

[6]鄧春凌. 馬鈴薯塊莖休眠及其打破的方法[J]. 中國馬鈴薯, 2010, 24(3): 151-152.

[7]焦洪華, 徐邦會, 張亞風, 馬鈴薯微型薯打破休眠試驗初探[J]. 中國馬鈴薯, 2007, 21(2):101-103.

[8]劉 芳, 楊元軍, 董道峰, 等. 馬鈴薯微型薯休眠破除方法的比較[J]. 山東農業科學(自然科學版), 2011, 42(2): 183-186.

[9]蒲建剛, 孫林祥, 斐建文, 等. 脫毒馬鈴薯微型薯原原種打破休眠試驗研究初報[J]. 甘肅農業科技, 1999(7): 13-14.

[10]王歡妍. 馬鈴薯微型薯繁育基質配比的研究[D]. 湖南農業大學, 2014: 4-5.

[11]徐成勇, 楊紹江, 陳學才, 等. 四川馬鈴薯周年生產季節性專用品種選育策略[J]. 中國種業, 2015(2): 11-15.

[12]隋啟君, 白建明, 李燕山, 等. 適合西南地區馬鈴薯周年生產的新品種選育策略[A]. 馬鈴薯產業與農村區域發展[C]. 2013.

[13]楊萬林, 隋啟君. 馬鈴薯不同育種材料微型薯休眠特性及調控試驗研究[J]. 西南農業學報, 2004, 17(1):84-87.

[14]葉貽勛, 沈清景, 許朝輝. 赤霉素破除馬鈴薯脫毒原原種休眠的研究(簡報)[J]. 植物生理學通訊, 2000, 36(2): 123-125.

EffectsofGibberellinandThioureaonDormancyandBudMorphogenesisofPre-basicPotatounderDifferentTempertures

WANG Cui-cun1,2, HU Jian-jun1, JIA Wei-wei1, WANG Kei-xiu1, WANG Xi-yao2*, TANG Ming-xia1, HUANG Xue-li2, HE Wei1*

(1. Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Chengdu 610066,China; 2. Agronomy College, Sichuan Agricultural University, Sichuan Chengdu 611130,China)

【Objective】The article aims to explore the effects of Gibberellin (GA3) and Thiourea on dormancy and bud morphogenesis of pre-basic potato under different temperatures. 【Method】Pre-basic seed of cultivars Favorita and Chuanyu 117 were used as experimental materials which was designed as there factors split experiment design.【Result】Compared to 25 ℃ and room temperature treatments, the dormancy period was longer under 4 ℃(7 d)→25 ℃ treatment. The dormancy period was not significant different between 25 ℃ and room temperature treatments. The concentration of thiourea was 1.0 % and 1.5 % both effectively reduced the tuber rotting rate. Buds of Chunyu 117 grew faster than Favorita. Compared to CK treatment, GA3and thiourea could speed up bud growth and the buds were longest under 10 mg/L GA3treatment. Bud diameter was only affected by temperature. The buds of Favorita were the thickest under 25 ℃ treatment.【Conclusion】Dormancy period, dormancy amplitude and bud morphogenesis were significantly affected by tempertures, chemical reagents and temperture. Interaction effects were observed between temperatures and chemical reagents. In the progress of practical application, according to cultivars features，it is more meaning to adopt different chemical reagents in a certain temperature.

Potato; Pre-basic seed; Dormancy; Gibberellins; Thiourea;Temperture

1001-4829(2017)5-1035-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.009

2016-06-03

四川省“十三五”薯類育種攻關項目(2016NYZ0032)

汪翠存(1989-)，女，山東曹縣人，在讀碩士，主要從事馬鈴薯種薯繁育研究，E-mail: 851768812@qq.com，Tel: 18780182997，*為通訊作者：何 衛，E-mail: hewei2008@aliyun.com。

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(責任編輯 李 潔)