渤海灣近岸海域浮游纖毛蟲豐度和生物量的季節變化*

于 瑩 周 鋒 房恩軍 郭 彪 張博倫 張武昌

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渤海灣近岸海域浮游纖毛蟲豐度和生物量的季節變化*

于 瑩1周 鋒2房恩軍1郭 彪1張博倫1張武昌3①

(1. 天津渤海水產研究所 天津 300457；2. 國家海洋局第二海洋研究所 衛星海洋環境動力學國家重點實驗室 杭州 310012；3. 中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室 青島 266071)

2015年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(9月)在渤海灣近岸海域進行浮游纖毛蟲豐度和生物量的調查。浮游纖毛蟲豐度、生物量及種類組成均表現出明顯的季節變化。春、夏和秋季纖毛蟲的平均豐度分別為(1016±868)、(2011±1327)和(2456±1776) ind./L，平均生物量分別為(1.91±2.53)、(5.78±4.45)和(3.11±2.40) μg×C/L。3個季節砂殼纖毛蟲占纖毛蟲豐度的比例平均為(26.7±23.3)%，夏季最高，為(43.4±25.1)%，秋季最低，為 (12.3±8.1)%。無殼纖毛蟲和砂殼纖毛蟲豐度和生物量的水平分布特點不同，無殼纖毛蟲在3個季節中沒有表現出明顯的分布規律，在近岸和遠岸都有豐度和生物量高值的出現；砂殼纖毛蟲豐度和生物量則一般在近岸較高。3個季節共鑒定出砂殼纖毛蟲 8屬25種，其中，擬鈴蟲屬()種類最多。春季砂殼纖毛蟲優勢種為波羅的擬鈴蟲()、百樂擬鈴蟲()和原始筒殼蟲()；夏季砂殼纖毛蟲優勢種為妥肯丁擬鈴蟲()、原始筒殼蟲和廈門擬鈴蟲()；秋季砂殼纖毛蟲優勢種為原始筒殼蟲。春季砂殼纖毛蟲群落口徑較小，為(31.5±2.5) μm，夏季和秋季較大，分別為(35.9±8.2)和(34.8±5.2) μm。夏季砂殼纖毛蟲群落Shannon指數及Pielou指數均較春季和秋季大。本研究可為該海區浮游纖毛蟲分布的長期變化、浮游生態系統的研究及漁業資源的發展提供基礎數據。

浮游纖毛蟲；豐度；生物量；季節變化；渤海灣

海洋浮游纖毛蟲是一類個體微小(粒徑為5~ 200 μm)、營浮游生活的單細胞原生動物，在海洋中廣泛分布，主要包括無殼寡毛類纖毛蟲及砂殼纖毛蟲兩大類。目前，已經報道過的無殼寡毛類纖毛蟲 約有140種(Agatha, 2011)，砂殼纖毛蟲有900多種 (張武昌等, 2012)，無殼纖毛蟲占纖毛蟲豐度中的比例較高(Verity, 2010; Dolan, 2007)。浮游纖毛蟲是微型浮游動物的重要類群，是微食物環的頂級攝食者，其主要攝食橈足類，不能攝食微小的浮游植物、細菌、鞭毛蟲等，同時被浮游動物和魚類幼體等所攝食，進一步轉化為魚蝦等資源，是連接微食物環和經典食物鏈的重要媒介，在海洋浮游生態系統的物質循環和能量流動中發揮重要的作用(Pierce, 1992; Sherr, 1988)。

渤海灣位于渤海西部，是一個典型的半封閉性海灣，是許多經濟魚蝦類的產卵場和索餌場，對黃渤海的漁業經濟意義重大。浮游纖毛蟲是仔稚魚的重要餌料，目前，只對渤海灣2011年春季和夏季2個航次大型砂殼纖毛蟲(>76 μm)的豐度、生物量及種類組成進行了研究(于瑩等, 2016)。本研究報道了2015年春、夏、秋季渤海灣近岸浮游纖毛蟲豐度和生物量(由于冬季渤海灣結冰，無法進行海上作業，故本文暫缺冬季數據)，增加小型砂殼纖毛蟲的研究，為該海區浮游纖毛蟲分布的長期變化、浮游生態系統的研究及漁業資源的發展提供基礎數據。

1 材料與方法

2015年春季(5月12、14日)、夏季(7月23、24日)和秋季(9月8、9日)在渤海灣近岸海區15個站位進行浮游纖毛蟲的調查(圖1)，水深為5~15 m。在各站位表層取1 L水樣，用Lugol￠s液固定，終濃度為1%。樣品分析按照Uterm?hl(1958)的方法進行，自然沉淀至少48 h，用虹吸管將水樣上層清液小心吸出，剩余約150 ml，于陰涼處保存。取12 ml放于沉降杯內，在Olympus IX71倒置顯微鏡下100倍或400倍鏡檢。記錄無殼纖毛蟲、砂殼纖毛蟲的豐度，砂殼纖毛蟲根據張武昌等(2012)、尹光德(1952)方法鑒定到種。測量纖毛蟲的體長、體寬，按最接近的幾何形狀(如柱體、球體和錐體)計算體積。生物量由體積乘轉換系數(0.19 pg×C/μm3) (Putt, 1989)得來，砂殼纖毛蟲的體積直接按照肉體體積計算。

根據徐兆禮等(1989)的公式計算優勢度()，公式如下：

式中，n為第種的個體數；為總個體數；f為第種在各個站位出現的頻率；>0.02時，該種為優勢種。

砂殼纖毛蟲群落的多樣性采用Shannon指數(￠) (Shannon, 1949)，均勻度采用Pielou指數() (Pielou, 1966)，其公式分別如下：

式中，為物種種類數；P為第種的個體數與總個體數的比值。

圖1 渤海灣調查站位

2 結果與分析

2.1 豐度和生物量

春、夏、秋季纖毛蟲豐度和生物量的變化特點見表1。從表1可以看出，無殼纖毛蟲豐度秋季最高，為(2178±1661)ind./L；春季最低，為(752±748)ind./L。無殼纖毛蟲生物量夏季最高，為(4.19±4.43) μg×C/L；春季最低，為(1.52±2.35)μg×C/L。砂殼纖毛蟲豐度和生物量均在夏季最高[(725±657) ind./L，(1.59±1.41) μg×C/L，春季最低[(264±317) ind./L, (0.39±0.41) μg×C/L；纖毛蟲豐度秋季最高[(2456±1776) ind./L]，春季最低[(1016± 868) ind./L]，纖毛蟲生物量夏季最高[(5.78±4.45)μg×C/L]，春季最低[(1.91±2.53)μg×C/L]。

3個季節砂殼纖毛蟲占纖毛蟲豐度的比例平均為(26.7±23.3)%，夏季最高，為(43.4±25.1)%；秋季最低，為(12.3±8.1)%，春季為(24.4±22.0)%。

表1 3個季節纖毛蟲豐度(ind./L)和生物量(μg×C/L)的變化特點

Tab.1 Variation in the abundance (ind./L) and biomass (μg×C/L) of the ciliates during three seasons

2.2 水平分布

2.2.1 春季 春季無殼纖毛蟲豐度的高值區主要分布在調查海區的北部和中部近岸海區，無殼纖毛蟲生物量的高值區主要分布在中部近岸海區；砂殼纖毛蟲豐度和生物量的高值區主要分布在北部近岸和南部海區；纖毛蟲豐度和生物量的分布特點與無殼纖毛蟲類似(圖2)。

2.2.2 夏季 夏季無殼纖毛蟲豐度和生物量的高值區主要分布在調查海區中部離岸和南部近岸海區；砂殼纖毛蟲豐度的高值區主要分布在調查海域的北部和南部近岸海區，砂殼纖毛蟲生物量的高值區主要分布在調查海域的北部近岸海區；纖毛蟲豐度和生物量的分布特點與無殼纖毛蟲類似(圖3)。

2.2.3 秋季 秋季無殼纖毛蟲豐度和生物量的高值區主要分布在調查海區的北部近岸和南部離岸海區；砂殼纖毛蟲豐度的高值區主要分布在調查海域的北部和南部近岸海區，砂殼纖毛蟲生物量的高值區主要分布在調查海域的南部近岸海區；纖毛蟲豐度和生物量的分布特點與無殼纖毛蟲類似(圖4)。

2.3 砂殼纖毛蟲

2.3.1 種類組成 春、夏、秋季共鑒定出砂殼纖毛蟲8屬25種，其中，擬鈴蟲屬()種類最多，為15種(表2)。夏季鑒定出砂殼纖毛蟲種類最多(20種)，且透明殼種類，如管狀真鈴蟲()、鐘狀網紋蟲()、巴拿馬網紋蟲()及兆氏類杯蟲()主要在夏季出現。

春季優勢種為波羅的擬鈴蟲(,0.44)、百樂擬鈴蟲(0.11)和原始筒殼蟲(,0.05)。波羅的擬鈴蟲和原始筒殼蟲均主要分布在調查海域的南部，百樂擬鈴蟲主要分布在調查海域的北部和南部(圖5)。夏季優勢種為妥肯丁擬鈴蟲(,0.15)、原始筒殼蟲(0.15)和廈門擬鈴蟲(,0.13)。妥肯丁擬鈴蟲和原始筒殼蟲均主要分布在調查海域的南部近岸，廈門擬鈴蟲則主要分布在調查海域北部近岸(圖6)。秋季優勢種為原始筒殼蟲(0.72)，其高值區在調查海域的近岸和遠岸都有分布(圖7)。

2.3.2 口徑范圍 按砂殼纖毛蟲口徑(Lorica oral diameter, LOD)劃分，春季砂殼纖毛蟲群落分為5個粒徑組，24~28 (百樂擬鈴蟲)及32~36 μm [波羅的擬鈴蟲和寇氏擬鈴蟲()]的粒徑組在砂殼纖毛蟲群落中占優，其豐度占砂殼纖毛蟲總豐度的比例分別為26.4%和63.5%。夏季分為10個粒徑組，包括3個較大粒徑組，24~28 (百樂擬鈴蟲和妥肯丁擬鈴蟲)、28~32 [原始筒殼蟲和管狀擬鈴蟲()]及32~36 μm [廈門擬鈴蟲、清蘭擬鈴蟲()、最小擬鈴蟲()和筒狀擬鈴蟲()]的粒徑組豐度占砂殼纖毛蟲總豐度的比例分別為22.9%、18.7%和26.2%。秋季分為6個粒徑組，包括1個較大粒徑組，28~32 μm的粒徑組[尖底類甕蟲()和原始筒殼蟲]豐度占砂殼纖毛蟲總豐度的比例為75.8% (圖8)。

圖2 春季無殼纖毛蟲、砂殼纖毛蟲及纖毛蟲豐度(ind./L)和生物量(μg·C/L)的水平分布

圖3 夏季無殼纖毛蟲、砂殼纖毛蟲及纖毛蟲豐度(ind./L)和生物量(μg·C/L)的水平分布

圖4 秋季無殼纖毛蟲、砂殼纖毛蟲及纖毛蟲豐度(ind./L)和生物量(μg·C/L)的水平分布

春季砂殼纖毛蟲群落口徑較小，為(31.5±2.5) μm，夏季和秋季較大，分別為(35.9±8.2)和(34.8±5.2) μm。從全年來看，口徑范圍在24~36 μm的砂殼纖毛蟲(尖底類甕蟲、原始筒殼蟲、廈門擬鈴蟲、百樂擬鈴蟲、波羅的擬鈴蟲、清蘭擬鈴蟲、寇氏擬鈴蟲、最小擬鈴蟲、妥肯丁擬鈴蟲、管狀擬鈴蟲和筒狀擬鈴蟲)是渤海灣砂殼纖毛蟲群落的優勢類群，其種類數占砂殼纖毛蟲總種數的44.0%，其豐度占砂殼纖毛蟲總豐度的82.6%，口徑大于60 μm的砂殼纖毛蟲種類較少且豐度較低(圖8)。

2.3.3 群落特征 春季砂殼纖毛蟲群落Shannon指數的平均值為(0.93±0.55)，最大值為1.70，出現在1號站；Pielou指數的平均值為(0.62±0.34)，最大值為0.92，出現在3號站。夏季砂殼纖毛蟲群落Shannon指數的平均值為(2.13±0.43)，最大值為3.24，出現在3號站；Pielou指數的平均值為(0.81±0.13)，最大值為0.98，出現在3號站。秋季砂殼纖毛蟲群落Shannon指數的平均值為(0.85±0.75)，最大值為1.82，出現在11號站；Pielou指數的平均值為(0.50±0.43)，最大值為1.00，出現在13號站。

3 討論

渤海灣纖毛蟲生態學資料很少，只有于瑩等 (2016)研究了2011年春季和夏季大型砂殼纖毛蟲的種類和豐度。本研究是首次記錄渤海灣無殼纖毛蟲的豐度，其在春、夏、秋3個季節均占纖毛蟲總豐度的50%以上，無殼纖毛蟲是渤海灣浮游纖毛蟲的優勢類群，在渤海灣微食物網中占據重要地位。

對比于瑩等(2016)網采的樣品，本研究第1次通過直接采集水樣的方法研究渤海灣砂殼纖毛蟲群落，鑒定出的砂殼纖毛蟲種類比網采樣品更多。本研究夏季比2011年夏季(于瑩等, 2016)多鑒定出9種砂殼纖毛蟲[魯西塔尼亞類鈴蟲()、管狀真鈴蟲、簡單薄鈴蟲()、兆氏類杯蟲、百樂擬鈴蟲、直頸擬鈴蟲()、矮小擬鈴蟲()、管狀擬鈴蟲和筒狀擬鈴蟲]，其多為小型砂殼纖毛蟲，在砂殼纖毛蟲總豐度中約占6%。結果表明，雖然網采樣品可以采集大部分優勢類群，但往往遺漏一些豐度不高的小型砂殼纖毛蟲，很難全面了解全部砂殼纖毛蟲，在今后調查中應盡量用采水的方法研究砂殼纖毛蟲群落組成，更全面地了解所有粒徑的砂殼纖毛蟲。

表2 3個季節鑒定的砂殼纖毛蟲種類

Tab.2 The species list of tintinnids in the spring, summer and autumn

*為渤海灣的新紀錄種；–為未出現

*New record in the Bohai Bay，–: Not recorded

圖5 春季渤海灣砂殼纖毛蟲優勢種豐度(ind./L)的水平分布(比例尺：25 μm)

圖6 夏季砂殼纖毛蟲優勢種豐度(ind./L)的水平分布(比例尺：25 μm)

圖7 秋季渤海灣砂殼纖毛蟲優勢種豐度 (ind./L)的水平分布(比例尺：25 μm)

3.1 水平分布

本研究中，無殼纖毛蟲和砂殼纖毛蟲豐度和生物量的水平分布特點不同，無殼纖毛蟲在3個季節中沒有表現出明顯的分布規律，在近岸和遠岸都有豐度和生物量的高值出現；砂殼纖毛蟲豐度和生物量則一般在近岸較高。砂殼纖毛蟲的分布特點與多數溫帶近岸海區，如Ise Bay(Uye, 2000)及2011年渤海灣(于瑩等, 2016)砂殼纖毛蟲的分布規律一致。這可能與其餌料的可利用性有關，近岸海域由陸源輸入帶來豐富營養鹽，刺激浮游植物大量生長，從而為砂殼纖毛蟲提供較高水平的餌料(于瑩等, 2011)。由于缺乏環境因子數據，無法分析無殼纖毛蟲分布特點形成的原因。在今后研究中，需加強溫度、鹽度數據的調查，分析影響纖毛蟲時空變化的原因；并結合餌料水平(如分粒級Chl-數據及鞭毛蟲、藍細菌豐度等)及橈足類的攝食水平(需進行稀釋培養實驗)進一步探究纖毛蟲豐度和生物量分布格局的成因。

3.2 砂殼纖毛蟲

與萊州灣(陳雪等, 2014、2015)及桑溝灣(于瑩等, 2013)同期相比，本研究中鑒定出的砂殼纖毛蟲種類數相當，且夏季鑒定出的砂殼纖毛蟲種類數最多，這與世界其他海區的報道一致，如Narragansett Bay(Verity, 1987)及Hiroshima Bay(Kamiyama, 1996)，砂殼纖毛蟲種類數一般在夏季較多。

圖8 3個季節各口徑砂殼纖毛蟲占砂殼纖毛蟲總豐度的比例

渤海灣砂殼纖毛蟲占纖毛蟲豐度的比例比桑溝灣(于瑩等, 2013)及膠州灣(于瑩等, 2011)高，這可能與海區的富營養狀況有關。砂殼纖毛蟲在富營養化的海區，一般有較高的生長能力(Kamiyama, 1994)，由于渤海灣自身的水交換能力較差，加上近年來環渤海經濟圈的快速發展，渤海灣一直處于富營養化的狀態(Wang, 2009)，這可能是渤海灣砂殼纖毛蟲占纖毛蟲豐度比例較高的原因之一。

與體長相比，口徑是表征砂殼纖毛蟲殼大小的更穩定的指標，其大小決定其攝食顆粒的大小，往往隨浮游植物群落的結構組成而改變，呈現一定的季節變化(Middlebrook, 1987; Verity, 1987)。渤海灣春季砂殼纖毛蟲群落口徑較小，夏季和秋季較大，這可能反映了其主要餌料——浮游植物群落粒級的季節變化，在今后的調查中應增加觀測分粒級Chl-濃度，從砂殼纖毛蟲餌料的角度分析砂殼纖毛蟲口徑大小呈現明顯季節變化的成因。

原始筒殼蟲在渤海灣3個季節中占優勢，這在我國黃海(Yu, 2014)、東海(Yu, 2016)及南海北部灣(于瑩等, 2014)等都已有過報道。這表明原始筒殼蟲在我國海區分布較廣，從溫帶到熱帶海區都有分布，且優勢度較高，是我國海區重要的廣溫性種類。

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(編輯 陳嚴)

Seasonal Variations of Planktonic Ciliates in the Coastal Area of the Bohai Bay

YU Ying1, ZHOU Feng2, FANG Enjun1, GUO Biao1, ZHANG Bolun1, ZHANG Wuchang3①

(1. Tianjin Bohai Sea Fisheries Research Institute, Tianjin 300457; 2. State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics, Second Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Hangzhou 310012; 3. Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071)

Studies on the abundance and biomass of planktonic ciliates were conducted in theBohai Bay during spring (May), summer (July) and autumn (September) of 2015. Fifteen stations were investigated in each season. One-liter sample of seawater from the surface layer was collected and fixed in 1% acid Lugol’s iodine solution. Water samples were pre-concentrated using the Uterm?hl method and observed using an Olympus IX71 inverted microscope. The dimensions of the ciliates were measured and the cell volume of each species was estimated using appropriate geometric shapes. The carbon/volume ratio used to calculate the biomass was 0.19 pg C/μm3. The classification of tintinnids was based on previous literatures about taxonomy. The abundance and biomass of ciliates and the community structure varied in the three seasons. The average abundance of ciliates in the spring, summer and autumn was (1016± 868) ind./L, (2011±1327) ind./L and (2456±1776) ind./L respectively. The average biomass of ciliates in the spring, summer and autumn was (1.91±2.53) μg·C/L, (5.78±4.45) μg·C/L and (3.11±2.40) μg·C/L respectively. Tintinnids accounted for (26.7±23.3)% of the total ciliate abundance, and the value was the highest in the summer (43.4%±25.1%) and the lowest in the autumn (12.3%±8.1%). Aloricate ciliates and tintinnids exhibited different distribution patterns. The abundance and biomass of aloricate ciliates were higher in the coastal and offshore areas, while tintinnids tended to accumulate in the coastal area. Twenty five tintinnid species were identified that belonged to 8 genera, 15 of which were in genus. The most dominant species were,andin the spring. The most dominant species were,andin the summer. The most dominant specie wasin the autumn. The lorica oral diameter of the tintinnid community was larger in the summer [(35.9±8.2) μm] and autumn [(34.8±5.2) μm] than in the spring [(31.5±2.5) μm]. The Shannon index and Pielou index of the tintinnid community were both higher in the summer than in the spring and autumn. Our study may provide basic data for the future research on both the planktonic ecosystem and the development of the fishery industry.

Planktonic ciliate; Abundance; Biomass; Seasonal variation; Bohai Bay

ZHANG Wuchang, E-mail: wuchangzhang@163.com

2016-12-22,

Q958.8

A

2095-9869(2018)01-0037-09

10.11758/yykxjz.20161222001

http://www.yykxjz.cn/

張武昌，研究員，E-mail: wuchangzhang@163.com

* 中國科學院海洋生態與環境科學重點實驗室開放課題(KLMEES201307)、衛星海洋環境動力學國家重點實驗室開放課題(SOED1610)和天津市水產局青年科技項目(J2014-04)共同資助 [This work was supported by Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Chinese Academy of Sciences, Key Laboratory of Open Project (KLMEES201307), State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics, Key Laboratory of Open Project (SOED1610), and Tianjin Municipal Bureau of Fisheries Science and Technology Project (J2014-04)]. 于 瑩，E-mail: yuyingxlf001@163.com

2017-01-12

于瑩, 周鋒, 房恩軍, 郭彪, 張博倫, 張武昌. 渤海灣近岸海域浮游纖毛蟲豐度和生物量的季節變化. 漁業科學進展, 2018, 39(1): 37–45

Yu Y, Zhou F, Fang EJ, Guo B, Zhang BL, Zhang WC. Seasonal variations of planktonic ciliates in the coastal area of the Bohai Bay. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(1): 37–45