動物在大別山五針松種群天然更新中的作用

蘇昌祥,鐘稚昉,魯長虎

南京林業大學南方現代林業協同創新中心,生物與環境學院, 南京 210037

全球大約有110余種松屬(Pinus)植物[1],絕大多數松屬植物都是依靠風傳播種子,此外,約有20余種松屬植物種子球果碩大、種子飽滿,無翅或具沒有功能的短翅,球果成熟后種鱗閉合或者部分張開,但種子不會輕易脫落,無法借助風力傳播,主要依靠動物進行傳播[2]。動物傳播松屬植物種子的主要傳播途徑是貯食傳播(synzoochory),其貯食行為十分復雜,主要包括動物尋找、選擇植物種子,將種子搬運、埋藏在貯藏地以及再次將種子挖出取食等一系列行為[3]。被貯藏的植物種子如果未被重新取食,便有機會萌發而得以傳播。國內外對此均有報道,美洲白皮松(Pinusalbicaulis)主要依靠加州星鴉(Nucifragacolumbiana)、紅胸(Sittacanadensis)、紅松鼠(Tamiasciurishudsonicus)和花鼠(Eutamiassibiricus)等 4 種動物貯藏、傳播[4- 5]；我國東北的紅松(Pinuskoraiensis)種子是多種動物的食物,其中星鴉(Nucifragacaryocatactes)、松鼠(Sciuriuseuropaeus)、花鼠和普通(Sittaeuropaea)具有貯食行為,是其主要的種子傳播者[6- 7]；華山松(Pinusarmandii)也依賴嚙齒動物和星鴉進行種子傳播[8- 9]。

大別山五針松(Pinusdabeshanensis),為松科松屬常綠喬木,是我國現存的幾種大種子果松之一[6],為我國特有種,其天然分布植株較少且分布范圍狹窄,僅分布于皖鄂豫三省交界的大別山區,安徽省岳西縣河圖鎮大王溝是目前已知最大的大別山五針松天然種群集中分布地,種群更新困難,已被列為國家二級重點保護野生植物。針對大別山五針松天然更新不力的情況,目前已有較多研究對此進行分析：結實母株罕見,授粉率極低[10]；球果、種子松結實率較低、敗育率極高,種子活力不足,發芽率極低[11- 12]；病蟲害也影響到大別山五針松植株存活[13]。關于動物與大別山五針松的關系上,很多研究認為營養豐富的種子使其球果、種子遭受鳥類、小型嚙齒類等動物捕食危害,野豬(Susscrofa)等動物在林中取食果球和種子,覓食時會破壞大別山五針松的幼樹、幼苗,極大地影響了大別山五針的天然更新[11,14]。雖然這些研究取得了較多的成果,但動物在其天然更新中的作用過程尚不清楚。

由于大別山五針松種子無種翅,籽粒飽滿可供動物食用,具有典型的動物傳播性狀。本文以安徽岳西大王溝大別山五針松天然種群為研究對象,擬回答以下問題：(1)大別山五針松結實情況以及球果、種子質量如何？是否有優質的成熟種子進入土壤種子庫？(2)取食種子的動物種類有哪些？哪些動物具有潛在的傳播作用？(3)研究地大別山五針松種群是否具有有效的天然幼苗更新？動物在其更新中是否起到重要作用？通過以上研究,綜合分析其天然更新不力的原因。

1 研究地與研究方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于安徽省安慶市岳西縣河圖鎮南河村境內大王溝(116°5′27.6″—116°5′42″E,30°49′15.6″—30°49′33.5″N),地處大別山脈腹地,海拔1050—1200 m,山高坡陡,巖層主體由花崗巖、片麻巖等構成,主要土壤為山地黃棕壤和山地棕壤,以山地棕壤為主,質地疏松,pH值為5—5.5。大王溝屬北亞熱帶大陸型溫暖濕潤季風氣候,光照充足,夏季溫濕,冬季寒冷,具有典型的山地氣候特征,年平均氣溫14—15℃；無霜期約為210 d；雨量充沛,年降水量1200—1400 mm；相對濕度超過76%[15]。

研究地是我國大別山五針松最大的天然種群集中分布地,自然種群天然分布于針闊混交林內,伴生喬木有黃山松(Pinustaiwanensis)、短柄枹(Quercusserrata)、茅栗(Castaneaseguinii)、 燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum) 、映山紅(Rhododendronsimsii)、滿山紅(Rhododendronmariesii)、湖北四照花(Dendrobenthamiahupehensis)等；林下灌木層主要有傘八仙 (Hydrangeaumbellata)、山橿(Linderareflexa)、菝葜(Smilaxchina)以及部分喬木幼苗等；草本層植物種類較少,主要以禾本科的野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、求米草(Oplismentlsundulatifolius)、藎草(Arthraxonhispidus)及莎草科的寬葉苔草(Carexsiderosticta)為主[16- 17]。

1.2 球果和種子特征

2015年11月上旬采集研究地成熟大別山五針松球果,選取結實量較大且易采集的645、646、648、660四株母樹作為目標樹(為便于保護,岳西縣林業局對本地分布較大的野生大別山五針松植株進行編號,本研究采用此編號),所選母樹均為高度10 m左右的成年結實個體,其中母樹645、646生長于陰坡處,為東坡向,所處地帶坡度較為平緩；母樹660亦生長于陰坡處,為東北坡向,毗鄰山脊,地勢陡峭,球果采摘難度較大。另外,由于大別山五針松多集中生長于陰坡近山脊處,陽坡結實母樹極少,且多處于陡峭崖壁處,選取可采摘母樹648,為西北坡向,但該處極為陡峭,不利于球果采摘。

根據不同母樹結實情況以及采集難度不同,母樹645采集10枚球果(n=10),646采集18枚球果(n=18),648采集2枚球果(n=2),660采集5枚球果(n=5)。記錄球果所屬母樹的編號、霉變情況,陰干保存。測量采集球果長度、直徑,分離種子,水沉法下沉挑選出飽滿種子,記錄種子數和飽滿種子數,使用Excel計算空癟率。

空癟率=(種子數-飽滿種子數)/種子數×100%。

1.3 種子雨與土壤種子庫

于2016年10—11月進行種子雨及土壤種子庫調查。10月初大別山五針松球果種子成熟,分別645、646、666、667四株母樹樹冠范圍內(四株母樹均生長于陰坡相對平緩處,結實量較大,易于收集),各布置2個1 m×1 m自制種子雨收集網,網體為尼龍材質,網眼直徑3 mm,網面四角用結實的樹枝架起,平行于水平面,中心部分稍向下垂呈淺兜狀,最凹處離地約1 m,以防止鼠類破壞。10—11月中旬期間,每隔5天觀察記錄種子掉落情況。

11月中旬,進行土壤種子庫調查。在四株母樹所在區域距母樹樹干0—5、5—10、10—15 m范圍隨機選取5塊20 cm×20 cm小樣方,共計60個小樣方。每隔5 d對每個小樣方上層枯枝落葉層及下方土壤層0—10 cm范圍,使用小鏟翻動,觀察、計數大別山五針松種子個數,并記錄啃食情況,共進行3輪調查。

1.4 訪問動物種類

選取結實量較大且利于觀測的645、646、667三株母樹作為觀測對象,于2015年11—12月、2016年10—11月,使用雙筒望遠鏡(Bosma7×50ZCY)對大別山五針松母樹及其附近觀察,記錄來訪動物種類、數量、取食行為等信息,期間進行10次全天候觀查(6：30—17:00)。同時,對研究地隨機母株周圍布置鼠籠,鑒定、記錄捕捉到的嚙齒動物種類并拍照。查閱相關文獻并走訪當地群眾,分析大別山五針松球果及種子被捕食情況。

1.5 地面種子擺放實驗及埋藏實驗

于2016年10—11月份,選擇研究點采集的大別山五針松種子,進行擺放實驗,選取母樹667生長處陰坡枯落物區、母樹666生長處陰坡裸巖區、母樹648生長處陽坡枯落物區以及母樹648上坡處陽坡裸巖區4個地點作為擺放實驗地點,實驗期間,于13:00點—14:00點在4個擺放點分別擺放10、20、30、40、50、100、150、200粒種子(各組n=4),共32次(點)實驗,隔天觀察種子完整、當場取食、消失的個數并記錄。

在實驗后期,模擬鼠類埋藏實驗,每次在擺放點母樹667(陰坡)和648(陽坡)附近10 m范圍內分別隨機選取2個埋藏點,每個埋藏點內放4粒種子,靠近埋藏點處用白色標簽做標記,標簽事先用周圍環境的枯落物或樹皮擦拭,掩蓋氣味,共進行10輪,每顆母樹附近進行20次埋藏(n=20),隔天觀測埋藏點種子被捕食、消失情況并做記錄。

實驗同時,在距擺放點和埋藏點0.8—1 m處布設紅外相機(RECON HS200 RT1017R),觀測擺放點晝夜變化情況,設置每次觸發后錄制時間5—15 s不等,次日觀察視頻,記錄取食動物種類、取食時間等信息。

使用SPSS 19.0處理計算擺放、埋藏實驗數據,并采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進行不同擺放組的差異性比較,顯著性水平設定為α=0.05。

1.6 幼苗空間分布格局及鼠巢分布與之相關性

大別山五針松天然種群較小,分布零散,在研究地地呈狹長帶狀分布,特殊的空間分布特征導致其種群研究不適宜采用傳統的規則樣地法進行調查,因此采取研究區域內全面調查,于2015年11—12月對研究地點內(中心地理坐標116°05′33.94″E,30°49′28.91″N,研究地面積約4.2 hm2)所有大別山五針松個體測量并記錄其胸徑尺寸(DBH)等數據,使用GPS(GARMIN 62 s)獲取每株個體坐標。于2016年10—12月再次進行全面調查,記錄該種群數量及個體變化情況,并對研究地范圍內的鼠類洞穴進行搜尋,使用GPS獲取巢穴精確坐標并記錄。

參考了紅松、華山松等松屬植物的徑級分類方法[18- 20],結合大別山五針松種群徑級特征,將胸徑尺寸DBH≤2 cm的個體作為大別山五針松幼苗。采用Ripley′s K函數[21]對2015年采集到數據進行分析。該函數可描述在不同空間尺度下大別山五針松幼苗的空間分布格局,反映其種群結構特點。Ripley′s K函數計算公式如下：

式中,A為樣地面積,n為總點數(植物個體數),uij為點i和點j之間的距離,當uij≤j時,Ir(uij)= 1,當uij≥j時,Ir(uij)= 0；Wij為以點i為圓心,uij為半徑的圓落在面積 A 中的比例。

為了使期望值線性化并保持方差穩定性,Besag提出用L(r)函數來代替K(r)函數[22],其計算公式為:

當L(r)= 0時,幼苗呈空間完全隨機分布；當L(r)<0時,幼苗呈均勻分布；當L(r)>0時,幼苗呈集群分布。用Monte-Carlo模擬法擬合檢驗,計算上下包跡線(Envelope),即置信區間。假定空間點是隨機分布,用隨機模型擬合一組點的坐標值,對每一個r值,計算L(r)值,即為期望值,重復進行這一過程直到達到事先確定的次數。99% 置信水平的擬合次數為100次。實際分布數據計算得到的不同尺度下的值L(r)值即為觀測值。

用r作為橫坐標,上下包跡線作為縱坐標繪圖。L(r)的最大值和最小值分別為上下包跡線的坐標值,若L(r)值在置信區間上方,則表示呈集群分布格局；若在置信區間內,則表示呈隨機分布格局；若L(r)值在置信區間下方,則表示呈均勻規則分布格局。

在 Ripley′s K函數計算過程中,根據不同尺度要求,小尺度范圍從0.1 m進行計算,步長為0.1 m,計算20次；大尺度范圍從2.5 m進行計算,步長為2.5 m,計算11次。使用ArcGIS 10.2進行不同尺度的Ripley′s K 函數分析,并繪制觀測曲線。

根據2016年調查獲得的大別山五針松幼苗坐標記錄,使用ArcGIS 10.2繪制大別山五針松幼苗分布熱力圖,并將調查獲取研究地范圍鼠類巢穴分布情況與之對比、分析。

2 研究結果

2.1 球果與種子特征

四株母樹球果中種子的空癟率極高(表1),母樹660所有球果中甚至未發現一粒含種仁的松子,空癟率達到100%。陰坡母樹球果霉變率較高,球果的長度、直徑和外觀發育完整程度均低于陽坡母樹的球果,且陰坡球果空癟率更高。

表1 大別山五針松球果與種子特性

2.2 種子雨與種子庫

2016年10—11月中旬,種子雨調查期間,收集網共收集到掉落的球果4枚,未發現掉落的完整種子。

在4株母樹下60個小樣方3輪土壤種子庫調查中,未在任何樣方發現完整種子,僅在17個樣方內發現殘破的種殼,種殼位置均為地面枯落物下,土壤內未發現殘破種殼。

2.3 訪問動物組成

調查共記錄到訪問大別山五針松母樹或球果的動物16種(6目11科)(表2)。能夠確定取食球果或松子的動物7種。黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria)停歇于大別上五針松樹枝上,偶爾記錄到單只取食大別山五針松種子,未見搬運行為；野豬主要在林下地面搜尋掉落的松果,經?？梢姷奖豢惺尺^半的球果；調查期間多次于大別山五針松林下地面發現勺雞(Pucrasiamacrolopha)和環頸雉(Phasianuscolchicus)活動或聽到鳴叫,已有二者取食大別山五針松種子的相關報道[14]；同時,走訪調查得知狗獾(Melesmeles)會在林下取食種子,但未見到實體,以上5種動物均為種子捕食者。

另外兩種取食球果或種子的動物均為嚙齒動物,巖松鼠(Sciurotamiasdavidianus)為調查地區唯一見到的日行性嚙齒動物,而小林姬鼠(Apodemussylvaticus)則是唯一一種拍攝、記錄并被捕捉到的夜行性鼠類,二者均有取食、搬運散落地面上種子以及處理大別山五針松球果的行為,為大別山五針松種子的潛在傳播者。

需要提出的是,大別山五針松群落范圍內松鴉(Garrulusglandarius)的數量較為可觀,但2015—2016兩年觀察期未見松鴉對大別山五針松種子有取食、搬運等行為。

表2 大別山五針松母樹與球果訪問動物組成

*走訪調查結果

2.4 地面種子命運

隔天回訪擺放點,回收紅外相機,發現經過嚙齒動物的捕食和搬運,不同擺放粒數的大別山五針松種子總留存率、總捕食率和總搬運率分別為(1.25±3.00)%、(6.04±5.40)%和(92.71±5.56)%,所有擺放組留存率均不超過5%,搬運率均大于89%,各組95%以上的種子被捕食或搬運,大別山五針松種子在不同的擺放粒數情況下,嚙齒動物的留存率(F7,24=1.071,P=0.411>0.05)、捕食率(F7,24=0.468,P=0.848>0.05)和搬運率(F7,24=0.569,P=0.774>0.05)均無顯著性差異(表3)。

表3 不同擺放粒數時大別山五針松種子命運的比較

紅外相機監測顯示,巖松鼠與小林姬鼠是研究地大別山五針松種子的主要搬運者。巖松鼠的取食活動最早記錄為05:43,活動持續至11:00時,其覓食高峰期為15:20—18:00,其更偏好于大片、裸露、光潔的巖層上取食,極少出現于林下枯落物處覓食。以母樹666裸巖區擺放點為例,當巖松鼠發現裸露巖石上的種子后,會先取食部分種子。巖松鼠會牙齒打磨松子種殼進行試探,判定其飽滿程度,取食飽滿的松子,丟棄干癟種子,進食少部分種子后,在當天日落前會分批次將剩余種子全部搬運。小林姬鼠的主要活動時間為19:00—24:00,對于枯落物擺放區的種子消耗很大,其對種子處理方式與巖松鼠類似。小林姬鼠在進食過后也會對種子進行反復搬運,直到擺放點種子全部被搬運走為止。

在同域嚙齒類動物通常會有相互盜食行為,盜食行為是貯藏食物損失的重要原因。在隔天檢查時發現,貯點被盜挖現象嚴重,由表4可以看出,各貯點當夜被發現的概率均達到90%以上,兩株母樹附近,種子的總留存率和總搬運率分別為(11.25±23.99)%和(88.75±23.99)%,在所有的埋藏實驗點,均沒有發現貯藏種子被取食。另外,紅外相機監測顯示,埋藏點的盜挖現象均是小林姬鼠造成的。

表4 被埋藏種子的命運

2.5 幼苗空間分布格局及小林姬鼠巢穴分布與之相關性

從2015年研究地大別山五針松母樹及幼苗基株分布來看(圖1),大別山五針松母株共計22株(母樹644因距離種群集中區較遠,不便作圖,排除),幼苗42株。根據幼苗輪枝數判別,發現研究地的大別山五針松種群分別于2015年和2016年新增一年生幼苗5株和7株。研究發現,幼苗更偏好在背陰的東北坡著生,調查期間常發現數株幼苗聚集在一定范圍內,但彼此分開不成簇。

圖1 大別山五針松母樹與幼苗分布情況Fig.1 The distribution of P. dabeshanensis

在大、小尺度上大別山五針松幼苗的點格局分析結果顯示(圖2),從小尺度上看,大別山五針松幼苗在0.1—0.6 m范圍呈隨機分布,在0.6—2.0 m范圍呈聚集分布(圖2A)；從大尺度上看,大別山五針松幼苗在2.5—27.5 m范圍均呈聚集分布(圖2B)。綜上所述,大別山五針松幼苗在0—0.6 m尺度范圍內呈隨機分布；在>0.6 m尺度范圍上呈聚集分布。

通過紅外相機監測以及動物調查,確定在研究地搜尋到的鼠穴均為小林姬鼠巢穴,從幼苗的熱力圖分布及小林姬鼠巢穴分布情況來看(圖3),巢區分布與幼苗分布存在一定的相關性,巢區附近往往會存在幼苗群。

3 討論

3.1 球果和種子特征致使種子庫缺少種源

大別山五針松球果發育質量與個體分布有關。大別山五針松種群零散,個體間距離通常較遠,伴生植物群落密集,花粉難以飛散,個體之間不能進行有效的基因交流[10],自交率極高,空癟粒相對較多；散生母樹的種子空癟粒則特別多[23],本研究結果也證實了其種子空癟率高。

圖2 大別山五針松兩個尺度上的幼苗點格局Fig.2 Point pattern analysis for the seedings of P. dabeshanensis in the two scales

圖3 大別山五針松幼苗分布熱力圖 Fig.3 The thermodynamic diagram of the seedings of P. dabeshanensis

有研究表明,氣候因素對大別山五針松球果的發育也有較大影響[10,24]。本研究調查發現,大別山五針松成體多生于陰坡或半陰坡,濕潤的氣候和陰坡較少的光照使得五針松球果發育極差,而陽坡開闊地的大別山五針松球果發育良好程度要遠遠高于陰坡冠層下方球果；同時,由于大別山區雨量充沛、溫暖潮濕,大別山五針松球果受雨、受潮后極易發霉,霉斑與松脂在種鱗外部形成白色蠟斑,使種鱗相互粘連,阻礙種鱗張開；此外,陰坡球果極少受到太陽光照,種鱗內經常被一些蜘蛛當做巢穴,即使球果發育良好,種子也受繁密的蛛網限制不能脫出,對球果和種子的發育起到限制作用。

本研究中未發現種子雨,大別山五針松球果成熟后,大部分種子不易自行掉落,這與紅松、偃松(Pinuspumila)等部分五針松組(Sect.Strobus)植物特性相似[25],球果整體掉落后經動物取食、埋藏可能是其進入土壤種子庫的主要途徑。土壤種子庫調查發現,各樣方未能發現完整種子,只有個別殘破種殼留存于枯落物中,推測一方面可能是因為自行脫落的大別山五針松種子稀少,所選樣方內均未包含,另一方面可能由于林下高強度的動物取食造成鮮有種子能夠順利進入土壤種子庫,這是其天然更新中缺乏幼苗的主要原因。

3.2 動物對大別山五針松種子的取食與潛在傳播作用

通過兩年的動物取食和搬運觀測,我們發現兩個顯著特點：(1)動物對種子的捕食率很高。巖松鼠對樹上、林下掉落的球果內種子進行廣泛的搜集；勺雞、環頸雉、野豬等動物在白天對風吹落的球果及種子發現能力強；小林姬鼠通過敏銳的嗅覺夜間在林下搜索。擺放試驗中,不同的擺放粒數對嚙齒動物捕食、搬運大別山種子沒有顯著影響,這表明動物會盡可能多的搜集可獲取的食物,對大別山五針松種子具有極高的捕食效率。有研究報道巖松鼠等小型嚙齒動物在大別山五針松球果剛成熟時便會啃食,對大別山五針松的種群起到一定的抑制作用[14]。(2)作為種子取食者,動物在不斷演化中形成了適應性對策,許多嚙齒類都表現出貯食行為[26- 28],從地面種子擺放實驗結果來看,動物對大別山五針松種子搬運和貯藏比例極高,約有90%左右的種子會被巖松鼠及小林姬鼠搬運、貯藏,動物的貯藏行為對大別山五針松的更新應該有著重要的正面影響。雖然很多嚙齒動物會將種子集中貯藏在巢穴中,由于種子埋藏較深,可能不利于種子萌發[29- 30],但由于野豬拱土覓食[31]以及其他鼠類對貯藏點盜挖造成的二次傳播等行為,對大別山五針松種群更新也可能起到一定的積極作用。

此外,國內外許多研究顯示,鴉科鳥類是重要的松屬植物種子傳播者[7,32],能夠在樹上直接從球果里拔出種子,利用嗉囊攜帶搬運種子,并且由于飛行距離較遠,能夠大范圍地擴散傳播種子[33]。本研究中,雖然大別山五針松群落范圍內松鴉的數量較為可觀,但在2015—2016兩年研究期間卻未能觀察到松鴉對大別山五針松種子有取食、貯藏行為,這也是未來研究關注的重點。

3.3 嚙齒動物對大別山五針松種群更新的作用

2015年和2016年期間,研究地大別山五針松種群分別新增一年生幼苗5株和7株,這表明大別山五針松在當地存在天然更新。通過對大別山五針松幼苗空間分布格局分析,我們發現,與大多數果松不同,研究地大別山五針松的幼苗多為單生,調查時偶見兩株幼苗萌發于一處。幼苗多單獨生長在母樹周圍,在0—0.6 m的尺度范圍內呈隨機分布；在>0.6 m尺度呈聚集分布。這種一定尺度范圍的聚集分布與鼠類貯食傳播的松樹類似[34- 35],但單生苗數量眾多又與其他動物傳播松有著明顯的不同,對此我們認為可能是以下情況造成的：

(1)最直接的因素是大別山五針松種子產量較低,落至地面的飽滿種子極易被林下動物取食,只有極少數進入土壤種子庫,并在適宜萌發的環境中建成幼苗；

(2)大別山五針松種子作為稀缺的高質量食物,嚙齒動物搬運、貯藏后,對貯點的重取率較高,偶有未被重取的種子得以萌發建成幼苗,而貯食動物為避免集中貯藏被盜食動物一次性盜食,采用分散貯藏方式貯食[36- 37],但大別山五針松種子產量較低,使得每個貯點內放置的種子量極少,因此每個貯點能成功萌發的幼苗僅1—2株；

(3)由于大別山五針松著生地海拔較高,多為陰坡,年均氣溫低,光、水分等幼苗生存必須的資源較匱乏,貯點內同時萌發的幼苗對資源的競爭十分激烈,同一個貯點內萌發的幼苗間強烈的自疏作用造成了這種現象[38]。

大別山五針松種群幼苗主要的聚集區域為大別山五針松母樹下坡位附近范圍,東北坡為主,西南方向幼苗數量極少,幼苗的分布格局與小林姬鼠巢穴位置關系密切。小林姬鼠同樣面臨著種內盜食的威脅,因此對于小林姬鼠來說,將覓食發現和盜取獲得的食物埋藏于巢穴附近或直接搬運至巢穴可能是其最好的選擇。通過大別山五針松幼苗分布熱力圖與研究地鼠類巢穴分布情況對比發現,小林姬鼠巢穴周邊的分布有大量幼苗,且其多位于北坡的特點又與大別山五針松幼苗乃至種群的著生特點高度重合。前人研究發現,為提高覓食效率,鼠類喜愛在巢穴周圍設置貯點[39],且貯點多設在洞穴與種源的連線位置[40],貯點內的種子如果未被取食,在適宜的條件下便會萌發建成幼苗,這一特征與熱力圖顯示的的幼苗在小范圍離散分布、大范圍聚集分布這一結果相符。因此,小林姬鼠極有很可能為大別山五針松的傳播者,對大別山五針松種群更新有著積極作用。

而研究期間未發現大別山五針松有密集的種子雨,曾數次見到多個泛青色未成熟球果和成熟球果被堆置在母樹上坡位,觀察可知,由于林下映山紅等灌木遮擋,重力或風力較難將球果搬運帶至這些地方,這極有可能是巖松鼠取食、搬運造成,巖松鼠對球果的破壞以及貯食行為使得種子落到地面或進入土壤。同期進行埋藏試驗并使用紅外相機監測顯示,小林姬鼠存在嚴重的盜食現象,由此推測,小林姬鼠通過盜挖造成對大別山五針松種子的二次傳播可能是大別山五針松種群天然更新的一個重要手段。