遮光處理下4種姜科Zingiberaceae植物葉綠素熒光特性綜合評價*

王永淇 趙陽陽 曾鳳

（廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600）

隨著我國經濟的迅猛發展，園林綠化中層次配置逐漸豐富，產生了大量的蔭脅地[1]。近年來對大部分植物耐陰性的認識多來源于經驗，很少從生理生化的角度進行研究。為了豐富林下植物種類，對耐陰性植物的研究是十分必要的。

姜科Zngiberaceae產于東南至西南部各省區[2]，中國有20屬，216種。姜科植物大多具有顏色各異的花朵，碩大而鮮艷的唇瓣，不少種類具有沁人的香氣，是優良的觀賞及綠化植物。姜科植物一直隱藏于山野而少被人們關注，近年來人們逐漸意識到姜科植物資源的重要性[3]，現階段的研究熱點主要集中在食用、藥用、觀賞及繁殖生物學等方面[4]，但針對于姜科植物的耐陰性研究鮮有報道。

葉綠素熒光各反應過程密切相關，可以通過植物葉綠素熒光誘導的動力學變化來反映環境脅迫對植物光合作用各個過程的影響[5]。本文以4種常見的姜科園林植物為試驗材料，采用模擬自然光照環境的方法，從葉綠素熒光參數來探究姜科植物對弱光的適應程度，以期為林下植物的配置提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年5—9月在四會市南塘小學試驗基地（N23°27′，E112°42′）內進行，實驗采用日光溫室大棚中遮光網室，每個遮光網室尺寸（長×寬×高）為1 500 mm×1 000 mm×2 500 mm，容積為3.75 m3。

1.2 試驗材料

供試的姜科植物為益智Alpinia oxyphylla、花葉艷山姜A. zerumbet‘Variegata’、花葉山姜A. pumila和紅柄郁金Curcuma rubescens，于2017年5月底將幼苗栽入直徑20 cm、高20 cm的營養袋中。于2017年9月1日開始進行不同遮光強度的處理，各處理保持水肥管理一致。4種姜科植物的基本情況見表1。

1.3 試驗方法

試驗方法參考張哲等[6]的方法，以白色紗布和黑色遮陽網進行遮光處理，共設置5組遮光處理，每組設置3個重復：CK為全光照對照，遮光率0%；Y1為單層紗布，遮光率(20±5)%；Y2為單層遮陽網，遮光率(50±5)%；Y3為2層遮陽網，遮光率(75±5) %；Y4為4層遮陽網，遮光率（90±5）%。因為遮光處理在短時間內對植物生長的影響較小，為了各處理之間的差異更加明顯，本試驗選取在遮光處理開始后的第9天進行葉綠素熒光指標的測定。

表1 4種姜科植物生長的基本情況（平均值±標準差）

1.4 項目測定

參考李瑞等[7～8]的方法，采用脈沖調制熒光儀測定來確定室溫下植物葉片的熒光動力學參數。測定掛牌成熟葉片相同部位的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光下最小熒光（F’）、光下最大熒光（Fm’）和非光化學淬滅（NPQ），計算出PSⅠⅠ的最大光化學效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]、實際光能轉化效率[Y(II)=(Fm'-F) /Fm′]、光化學淬滅系數[qP=(Fm'-F)/(Fm'-Fo′)]和表觀電子傳遞速率（ETR=Yield×PAR× 0.84 × 0.5，PAR為光合有效輻射）[9]。

1.5 數據分析

使用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0進行數據處理及單因素方差分析，通過隸屬函數法對遮光處理下4種姜科植物的葉綠素熒光參數進行綜合評價[10]。

2 結果與分析

2.1 對葉片最大光化學效率的影響

圖1表明隨著遮光處理程度的增強，4種姜科植物的最大光化學效率（Fv/Fm）均呈現出先升高后降低的趨勢。其中益智、花葉艷山姜和花葉山姜在中高程度遮光脅迫下顯著高于CK，但在高程度遮光脅迫下都有一定的下降。紅柄郁金的Fv/Fm值在Y3、Y4的遮光處理下顯著低于CK，最大降低幅度為8.03%。

2.2 對非光化學淬滅的影響

圖2表明隨著遮光處理程度的不斷上升，4種姜科植物葉片的非光化學淬滅（NPQ）均呈現出不斷下降趨勢。在Y1處理下，花葉艷山姜、花葉山姜和紅柄郁金的NPQ便與CK有顯著性差異，可見遮光處理對姜科植物的NPQ值影響較大?；ㄈ~艷山姜和花葉山姜的NPQ值下降幅度變化最大，分別為32%和28.43%。

2.3 對實際光能轉化效率的影響

從圖3可以發現4種姜科植物葉片的Y(II)隨著遮光處理程度的增強呈現出先上升后下降的趨勢，推測是光強的減少促使植物提高實際光合轉化效率，以供給植株正常生長所需要的能量，但是高強度的遮光處理使植株無法進行正常的光合反應，光能轉化效率大大降低。其中花葉山姜雖然在Y4處理下也出現一定的下降趨勢，但總體上Y(II)仍顯著高于CK?；ㄈ~艷山姜、益智和紅柄郁金在高脅迫（Y4）處理下顯著低于CK，且紅柄郁金下降幅度最大，為4.07%。

圖1 遮光處理對姜科植物最大光化學效率（Fv/Fm）的影響

圖2 遮光處理對姜科植物非化學淬滅（NPQ）的影響

2.4 對光化學淬滅系數的影響

由圖4可以看出，4種姜科植物的qP隨著遮光處理程度的提高都呈現先增后減的變化規律。其中益智、花葉山姜、花葉艷山姜在中度脅迫處理（Y2）下仍顯著高于CK，在高程度脅迫（Y4）下花葉山姜雖有出現一定的下降趨勢，但仍顯著高于CK。紅柄郁金在中高、高度遮光處理下（Y2、Y3、Y4）皆明顯低于CK，其qP的下降幅度最大，達到6.71%。

2.5 對表觀電子傳遞速率的影響

由圖5可以看出隨著遮光處理程度的上升，4種姜科植物葉片的ETR值均呈現出先增加后減少的變化規律。其中益智、花葉山姜、花葉艷山姜在中高度脅迫（Y3）處理下顯著高于CK，在高程度遮光處理下（Y4）僅花葉山姜仍顯著高于CK。紅柄郁金從中高、高度遮光處理（Y3、Y4）下顯著低于CK。益智、花葉艷山姜和紅柄郁金ETR的最大下降幅度分別為4.15%、7.75%和16.16%。

2.6 耐陰性綜合評價

通過隸屬函數法對遮光處理下4種姜科植物的葉綠素熒光參數進行綜合評價（表2），發現花葉山姜的隸屬函數值最高，其次為花葉艷山姜和益智，紅柄郁金的隸屬函數值最低。綜合評價結果表明4種姜科優良植物的耐陰性高低順序為：花葉山姜＞花葉艷山姜＞益智＞紅柄郁金。

3 結論與討論

遮光處理可以降低植株的光合作用，導致合成的各種物質無法滿足植株的正常生長。葉綠素熒光參數通過表達葉片中PSⅠⅠ光能的吸收、分配，進而體現植物的受脅迫程度[11]。通過隸屬函數法對4種姜科植物的耐陰性進行綜合評價，結果表明：花葉山姜＞花葉艷山姜＞益智＞紅柄郁金。

圖3 遮光處理對姜科植物實際光能轉化效率（Y(II)）的影響

圖4 遮光對姜科植物光化學淬滅系數（qP）的影響

圖5 遮光對姜科植物中電子傳遞速率（ETR）的影響

表2 4種姜科植物葉片葉綠素熒光指標的隸屬函數值

隨著遮光處理程度的提高，4種姜科植物的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR先升高后下降，推測低程度的遮光處理下，植株通過增加光合速率降低光能損耗以滿足植株的正常所需，但是當遮光處理程度過高，葉片所進行的光合作用已經無法滿足植株生長所需，同時隨著遮光度的上升NPQ處于不斷下降的趨勢。與其他幾種進行對比可以發現，花葉山姜的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR在 Y4處 理下仍舊高于對照，表明在遮光率（90±5）%遮光處理（Y4）下花葉山姜能夠保持較高的光系統轉化效率，這與前人研究結果相符[12～13]。其次為花葉艷山姜和益智，在低、中、中高處理下的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR高于對照，僅在Y4處理下顯著低于對照，可見遮光率在等于或者低于(75±5) %的條件下能夠保持較高的光系統轉化效率。

在林下植物配置中，推薦使用花葉山姜、花葉艷山姜和益智。本研究因為客觀原因的限制，僅進行葉綠素熒光指標的測定，對于光合指標、生理生化指標并未涉及，有待進一步研究。耐陰性作為植物的一種重要性狀，對它的研究有著極大的前景，但人們至今對植物耐陰運行機理還不是很清楚[14]，所以要開發利用耐陰性強的園林植物，除了探索各類植物的抗蔭能力，還應對耐陰植物的運行機理展開深入的研究。